Chapitre2 diversité des modes de reproduction

Chapitre 2 : Diversité des modes de
reproduction bisexuée :
Gonochorisme : gamètes mâle et femelle produit par des individus
différents (NB : pour plantes on parle d’espèces dioïques).
Hermaphrodisme : gamètes mâle et femelle produit par un même
individu (NB : pour plantes on parle d’espèces monoïques).
Possibilité de descendance X2, en effet l’hermaphrodite simultané
rencontrera toujours un animal avec qui il pourra se reproduire.
Seulement il existe des hermaphrodites non simultanés : ils sont
mâles à une période puis femelles à une autre.
I.
Le gonochorisme :
1. Détermination du sexe :
a. Par contrôle génétique :
S’il n’y a pas d’anomalie génétique, il suffit de regarder les
chromosomes sexuels de la cellule œuf.
Le sexe est fixé à la fécondation par formule chromosomique avec
une paire de chromosomes sexuels = hétérochromosomes (en plus
des autosomes).
Un des parents produit par méiose 2 types de gamètes :
→ hétérogamétie mâle : père détermine sexe du descendant (par
convention système XX et XY), femelle homogamétique XX avec
mâle XY (mammifères, anoures = un type d’amphibien, lézards,
serpents, insectes, des poissons) ou avec un mâle XO (= un X et
rien, hyménoptères, criquets, coenorhabditis elegans).
→ Hétérogamétie femelle : mère détermine sexe du descendant
(par convention système ZZ et ZW), mâle homogamétique ZZ avec
femelle ZW (oiseaux, urodèles = autres amphibiens, varans,
papillons) ou avec femelle ZO (un téléostéen = poisson osseux)
→ 4 formules possibles.
Détermination du sexe génital : importance de l’expression de
gènes (pour Homme : SRY sur bras court du chromosome Y) et de
synthèse d’hormones (chez Homme : testostérone, AMH et d’autres
hormones féminines).
Femelles pas vraiment par défaut : activation de certains gènes
uniquement chez la femme pendant la vie embryonnaire.
b. Détermination phénotypique :
Pour quelques animaux.
Influence de l’environnement. La génétique ne suffit pas, il faut un
signal du milieu ext.
→ influence des facteurs sociaux : exemple de la Bonellie :
le mâle vit en parasite à l’intérieur de l’utérus de la femelle (beaucoup plus grande,
a une trompe jusqu’à 1m de long pour récolter nourriture).
La larve sexuellement indifférenciée évolue en femelle si elle tombe au fond de
l’eau (absence signal pour devenir mâle -> femelle) ou en mâle si elle se fixe sur
une femelle (c’est d’elle que provient signal pour devenir mâle).
Proba tomber sur une femelle assez faible si la bonellie n’est pas en colonie.
Il y a un risque que le sex-ratio soit déséquilibré (en colonie -> beaucoup de mâle,
Problème : le sex-ratio rarement = à 1, risque d’extinction d’espèces
à cause du réchauffement climatique, ou de périodes de froid
anormales.
 Détermination phénotypique dangereuse pour sex-ratio, par
rapport au déterminisme génétique avec équilibre 50/50.
2. Dimorphisme sexuel, caractères sexuels
secondaires, rôle :
a. Définitions :
isolé -> beaucoup de femelles).
→ influence de la température : nombreux reptiliens (et quelques
amphibiens et poissons), t° d’incubation des œufs détermine le
sexe de l’individu. Par ex le sphénodon. On a construit des courbes
% de chaque sexe/t°, ce qui nous permet de connaître t°(s) pivot(s)
où sexe change, mais aussi de mettre en évidence des périodes
thermosensibles : en dehors desquelles la t° n’a pas d’influence sur
le sexe.
Caractères sexuels primaires : gonades et tractus génital (mis en
place pendant la vie embryonnaire, fonctionnel à la puberté).
Pour de nombreuses espèces, le seul moyen de connaître sexe est
d’étudier la structure des gonades (certains
mammifères/poissons/invertébrés).
Dimorphisme sexuel : différences mâle/femelle, se met en place à la
puberté chez de nombreuses espèces.
Caractères sexuels secondaires : différences non liés à la
production ou à la conduction de gamètes (poitrine, poils, voix…),
ils apparaissent à la puberté.
Chez les animaux qui font du gonochorisme, il y a au moins une
différence de caractère primaire : gonades et tractus, à cela peut
s’ajouter des différences de poids puis de morphologie et enfin de
caractères sexuels secondaires : mue de la voix, augmentation
poitrine…).
b. Exemples de dimorphisme sexuel :
Différence de taille :
- femelle avec mâle nain (bonellie, de nombreux poissons
abyssaux) ;
- existence de mâles plus grands que la femelle (carnivores,
primates, ongulés, gallinacés, lézards) ;
- mais le plus souvent la femelle est plus grosse pour une meilleur
production d’œufs (majorité es arthropodes, poissons, amphibiens,
tortues, rapaces) : il faut accumuler des réserves pour pouvoir
enrichir les œufs avec des substances nutritives.
- attirer la femelle (pour les espèces solitaire) ;
- reconnaissance de l’état de chaleur (postures) de la femelle,
synchronisation des cycles ;
- conquête de la femelle via les couleurs, les cadeaux (nourriture,
objets pour construire le nids -> cela indique que le mâle se
préoccupe de sa descendance, signal très fort chez les oiseaux)
- détourne agression vers les individus visibles (mâle fort) pour
protéger les individus ternes (femelle et jeunes).
Déroulement de la parade : en général sollicitation de la femelle par
le mâle, la femelle répond par acceptation (posture) avant de
passer à l’accouplement. Quelques fois la parade commence par
des combats entre mâles (comme cervidés).
La parade est spécifique d’une espèce, elle est codifiée et se
déroulera toujours de la même façon pour une espèce donnée.
Présence d’ailes : sur les mâles (vers luisants).
Organes de séduction chez les mâles : bois caduques des cervidés,
plumage des oiseaux, sac vocaux des grenouilles, chant des
grillons/oiseaux…
 Inconvénient : plus visibles pour le prédateurs (avantage
pour l’espèce mais pas pour l’individu) ; bois des cervidés
empêchent une bonne circulation dans la forêt (extinction
d’une espèce morte de faim car bois trop grand)
Émission de phéromones par les femelles : bombykol du bombyx
(vers à soie) attire mâles à plusieurs km à la ronde (légèrement
similaire au parfum chez les Hommes).
c. Rôle :
C’est un signal (il a un rôle dans la parade sexuel) :
- reconnaissance de l’espèce ;
Idem pour combat.
3. Aptitude à la sexualité = puberté :
Puberté = appareil reproducteur fonctionnel. Après la puberté, une
partie de l’énergie (voire toute) sera utilisée pour la reproduction
(NB : on castre les animaux pour augmenter les proportions de
graisses dans la viande, bœuf = taureau castré). Par exemple chez
les insectes, première partie de la vie = accumuler réserves,
deuxième partie = uniquement reproduction.
Sémelparité : adultes peuvent se reproduire une fois et meurent ;
Itéroparité : adultes peuvent se reproduire plusieurs fois par cycles.
Puberté chez l’homme :
- 11 +/- 2 ans chez fille, 13 +/- 2 ans chez garçon. Elle est associée
à une forte croissance et parfois à des rites de passage dans les
tribus.
- existence de pubertés précoces (5ans en Amérique du Sud et 8
ans en Europe).
- associée au développement de caractères sexuels secondaires,
pouvant être empêchés par la castration (par ex eunuques pour
conserver voix alto des chanteurs de la chapelle Sixtine, XIV-XVIIIe
siècle).
4. Quand la sexualité ne rime pas avec puberté :
la néoténie :
Néoténie = aptitude à se reproduire chez des formes larvaires, chez
Plathelminthes parasites, insectes, urodèles.
Normalement, les larves ne peuvent pas faire de reproduction, elles
ne font pas de gamètes.
Larve = état de l’individu après la naissance, très différent de
l’individu adulte.
Chez nous l’état larve n’existe pas, on nait au stade juvénile : forme
identique à l’adulte juste plus petite.
Pour passer de la larve à l’adulte, il faut une métamorphose.
La néoténie concerne les espèces qui ont un blocage de cette
métamorphose : elles restent au stade larve. Normalement l’espèce
devrait disparaitre par absence de reproduction, mais dans ce cas
la larve a acquis l’aptitude à faire des gamètes.
 La néoténie n’est pas le mode normal de reproduction,
c’est un système de secours.
Exemple de termites : dans la colonie, il y a des larves, des
ouvriers, des soldats (ne savent pas se nourrir) + le couple royal
sexué.
Si un des membres du couple disparait, la reproduction de la
colonie n’est plus possible -> quelques larves normalement
destinée à devenir ouvriers ou soldats se transforment lors d’une
« mue de néoténie » en sexués néoténiques où le tractus génital et
la gamétogenèse se développent, mais l’animal reste dans un état
infantile (croissance somatique arrêtée).
Exemple des urodèles : 2 cas :
- néoténie obligatoire : urodèles incapables de faire la
métamorphose, tous les pseudos adultes possèdent des caractères
larvaires (ex : protée, necture) -> jamais de métamorphose.
- néoténie facultative : le plus souvent la métamorphose est absente
mais elle peut se produire dans certaines conditions naturelles ou
expérimentales (ex: axolotl = grosse larve de salamandre à maturité
sexuelle, peut être obtenue en bloquant l’expression de gêne(s)
commandant la métamorphose) -> métamorphose peu courante mais
possible.
II.
L’hermaphrodisme :
1. Hermaphrodisme simultané :
La maturation des gamètes mâles et femelles est simultanée. A
chaque période sexuelle et toute sa vie, l’individu produit en même
temps les 2 types de gamètes.
a. 2 cas pour produire des gamètes :
- dans une même gonade = ovotestis (ex : coquille saint jacques) ;
- dans des gonades différentes (ex : vers de terre avec testicules et
ovaires dans des segments différents).
b. Fécondation croisée :
L’allofécondation est la règle (exception : autofécondation, par ex
les ténias).
2 façons de croiser les génotypes :
- Les individus peuvent jouer successivement le rôle de mâle et de
femelle lors de la parade nuptiale et l’accouplement. Ex : perche de
mer Serranus scriba (poisson écriture) : formation de couples au moment
de la ponte, dès que l’un pond des œufs, l’autre les féconde puis leur rôle
s’inverse (jusqu’à 8 changements en 1h).
NB : ce changement de rôle est possible uniquement chez les
hermaphrodite simultané, les hermaphrodites alternés ne peuvent
pas changer de rôle, ils changent de sexe au cours de leur vie.
- L’accouplement peut être réciproque : l’individu joue
simultanément le rôle du mâle et de la femelle. Ex : escargot avec
enfoncement des dards sexuels, échange en même temps des gamètes
mâles et femelles.
Avantage de l’hermaphrodisme simultané : quel que soit l’individu
rencontré, l’accouplement sera toujours possible.
2. Hermaphrodisme successif :
Maturation des gamètes mâles et femelles successive. Succession
de phases femelle et masculine au cours de la vie de l’individu,
donc nécessité d’un virage sexuel (au cours duquel hermaphrodite
transitoire existe).
Tous les individus d’une même espèce ne présentent qu’un seul
sexe mais différent selon l’âge.
→ C’est un vrai hermaphrodite : à la fois femelle et mâle au cours
de sa vie (= def) ;
→ absence d’autofécondation : allofécondation obligatoire avec un
hermaphrodite n’ayant pas le même âge ;
→ attention un seul virage sexuel au cours de la vie ;
→ hermaphrodite transitoire : organes des 2 sexes présents, un en
destruction, l’autre en construction.
Selon la succession, distinction entre protérandrie/protandrie =
d’abord mâle puis femelle et protérogynie/protogynie = d’abord
femelle puis mâle.
a. Protérogynie :
Poissons – perroquets - mérous…
b. Protérandrie :
- patelle, ver oligochète Ophryotrocha (devient femelle quand plus
de 15 ou 20 métamères) ;
-crépidule : facteurs « sociaux » contrôlent inversion sexuelle :
grosse femelle en bas des piles (font facteurs masculinisant), mâles en
haut (font facteurs féminisant), et entre on a mâles en cours de
féminisation (NB : individu isolé de pile devient femelle)
Au milieu si reçoit plus de facteurs femelle se transforme en femelle, si
reçoit plus de facteurs mâle, reste mâle.
- Poisson clown : facteurs sociaux contrôlent inversion sexuelle :
famille avec un couple monogame (une grosse femelle âgée et un mâle
fertile jeune) + jeunes mâles immatures vivent dans une anémone. Si la
femelle disparait, mâle du couple devient femelle et le plus vieux des
jeunes mâles devient le mâle du couple.
c. Avantage de chaque mode de succession :
- Protérogynie : vieux gros mâle pour défendez territoire et femelle,
le plus rare ;
- Protérandrie : femelle plus grosse → productrice de plus d’œufs
et/ou plus riches (NB : attention aux pêches abusives qui prennent
les individus les plus vieux donc les femelles).
III.
Diversité des modes de fécondation :
Nombreux animaux n’ont qu’une période de fécondité par an (cycle
reproducteurs). Pour mammifères sauvages, fécondation a lieu à la
période du rut ou des « chaleurs » (= cycles oestriens).
Fécondation a lieu pour que la naissance se fasse en saison
favorable.
Rencontre des gamètes se fait dans le corps de la femelle ou dans
le milieu ext.
1. Dans le milieu ext = fécondation ext :
2. A l’int du corps = fécondation int :
Spermatozoïdes doivent être introduits dans les voies génitales
féminines soit dans le cloaque (carrefour voies digestives, urinaires
et génitales), soit dans le vagin.
a. Introduction faite par femelle = fécondation indirecte :
- Mâle dépose paquet de spz agglomérés dans du mucus (produit
par prostate et glandes muqueuses) en un spermatophore. Femelle
introduit spermatophore dans son cloaque (triton via lèvres
cloacales) ou son vagin (urodèles, insectes).
- Pour la plupart des invertébrés marins : gamètes émises dans eau
de mer (= + ancienne méthode de fécondation). Ne marche pas à
tous les coups : cycles doivent être synchrones et les gamètes
doivent se rencontrer : donc production de beaucoup de gamètes.
- Pour oiseaux, accolement étroit des cloaques de femelle et mâle
pour passage spz.
- Chez les vertébrés = téléostéens, amphibiens : mâle saisit femelle
sous aisselles grâce à des callosités nuptiales = caractère sexuel
secondaire et lorsque la femelle pond œufs sous forme de rubans,
mâle arrose de sperme. + Grande proba de fécondation.
Mâle introduit un organe dans la femelle :
Il faut qu’il y ait synchronisation dans l’espace et dans le temps.
Existence de régulation pour libération de gamètes : cycles
synchronisés par lune, t°, marées, phéromones émises par l’un des
partenaires pour déclencher émission des gamètes par l’autre.
Pb : souvent grande perte de gamètes donc il faut en produire
beaucoup (ex : 12 millions d’ovules par ponte pour la moule)
→ stratégie « r » privilégiant le nombre.
b. Introduction par le mâle = fécondation directe :
Organe non apparenté aux organes génitaux par :
- Fécondation traumatique : punaise des lits, sangsues,… où mâle
injecte spz à travers corps de la femelle en faisant une perforation
comme avec une aiguille.
- Patte-mâchoire = pédipalpe des araignées (où mâle dépose goutte
de sperme sur une toile, trempe patte-mâchoire à l’int et aspire
sperme à la façon d’une seringue, puis recherche femelle réceptive
et introduit cette patte dans vagin.
- Tentacule copulateur = bras hectocotyle des pieuvres et sèches.
Pénis, pour le coït :
- Hémipénis dévaginable des reptiles (pénis double).
union unique ou multiple (ex : femelle coucou fécondée par
plusieurs mâles).
NB : stratégie « r » ou « K » selon animaux.
2. Organismes grégaires :
a. Couples monogames permanents (souvent lié à un
territoire) :
- Ptérygopodes des sélaciens élaborés à partir des nageoires
pelviennes (à l’origine), servant de gouttière spermatique
(aujourd’hui).
- Pénis érectile des mammifères.
- Structures similaires à des pénis = génitalia de certains insectes.
- Monogamie réduite à saison de reproduction (ex : rouge gorge),
pas de relation dominant dominé, chacun choisit son autre et reste
en couple pendant période de reproduction.
- Monogamie pendant plusieurs saisons voire toute la vie (aigles,
renards, …). Parfois, célibat à la mort du partenaire (oie cendrée).
Pseudo –pénis de femelle hippocampe qui dépose œufs dans
poche incubatrice ventrale du mâle qui décharge alors spz.
Concerne en général espèces nidicoles, nourrissant leurs petits.
Fécondation int : moyen le plus sûr ; système souvent associé à
ponte réduite et à comportement de soins aux descendants
→ stratégie « K ».
c. Cas particulier : fécondation retardée des chauves-souris :
Accouplement à l’automne et naissance au printemps, mais durée
gestation = 2 mois, donc fécondation différée : spz stockés dans
voies génitales femelle pendant hibernation (longue survie spz).
IV. Ethologie de la reproduction (relations) :
1. Organismes solitaires :
Formation du couple transitoire, limitée à fécondation. Individus
attirés l’un par l’autre uniquement pendant période de reproduction,
b. Couples polygames :
Animaux vivant (au moins temporairement) en groupe ayant une
hiérarchie sociale (dominant – dominé) et mâle (ou femelle) fera
plusieurs unions :
- polygynie = harem : un seul mâle féconde plusieurs femelles
(dominés exclus de reproduction, ex : lapin) le plus fréquent.
- polyandrie : femelle s’accouple avec plusieurs mâles (rare, un type
de vipère).