Bioénergétique de la contraction musculaire

BIOENERGETIQUE DE LA
CONTRACTION MUSCULAIRE
La contraction musculaire revient à l’hydrolyse de l’ATP (ATP  ADP + Pi + énergie).
L’énergie chimique produite par l’hydrolyse de l’ATP va être transformée en énergie
mécanique.
I. ORIGINE DE LA CONTRACTION
contraction musculaire = glissement de la myosine sur l’actine

diminution de la longueur du sarcomère (= zone limitée par 2 bandes H)

raccourcissement du muscle
A. AU REPOS
 Schéma : Bases structurales et fonctionnelles
La tête de myosine est maintenue à distance de l’actine. Il n’y a pas contact entre l’ATP et
son site sur l’actine car les molécules de Tropomyosine s’interposent.
La tête de myosine présente une activité ATPase masquée. Cette activité ATPasique sera
dévoilée lors de la liaison actine-myosine.
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 L’ATP est l’élément chimique qui permet la contraction musculaire, mais
l’hydrolyse de l’ATP n’est pas possible au repos car la Tropomyosine empêche le
contact entre la tête de myosine et l’actine.
B. LORS DE LA CONTRACTION
 Schémas : Résumé des mécanismes de la contraction musculaire
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Le potentiel d’action neuromusculaire provoque l’arrivée du Ca2+ aux myofibrilles.
Le Ca2+ va se fixer sur la Troponine C.
conséquences :
 déplacement de la troponine
 liaison actine-myosine
 action ATPase dévoilée levée
 hydrolyse de l’ATP
contraction = Inclinaison des têtes de myosine

diminution de l’angle qu’elle fait au repos avec la myosine (de 90° à 45°)
L’hydrolyse de l’ATP est la transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique ;
c’est l’élément qui provoque la contraction.
 Schéma : La molécule d’ATP (Adénosine Triphosphate)
 Schéma : L’hydrolyse de l’ATP
chaleur
ATP + H2O
ADP + Pi + énergie libre
travail musculaire
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Cependant, la concentration musculaire en ATP est faible (~ 5 mmoles/kg), ce qui ne
permet d’effectuer des contractions que de quelques secondes.
Pour que le muscle se contracte plus longtemps, il faut un apport suffisant en ATP ; il faut
donc en resynthétiser. C’est là qu’interviennent les substrats énergétiques et les différentes
voies métaboliques de dégradation de ces substrats.
L’intervention des différentes voies métaboliques est conditionnée par la durée et
l’intensité de l’effort. Cette intervention permet la resynthèse de l’ATP (qui est nécessaire
à la contraction musculaire mais qui est présent en faible quantité dans le muscle).
Selon la voie métabolique, certains substrats vont être utilisés préférentiellement (ex : les
lipides pour les exercices de longue durée et de faible intensité ( aérobie)).
II. SUBSTRATS ENERGETIQUES
 Tableau : Substrats disponibles chez un homme de 80kg ayant 25kg de muscles.
Substrats
Quantité
(en kg)
Energie disponible
(en kJ)
Triglycérides
12
446 500
Protéines (acides aminés libres)
6
78 250
0,060
0,400
638
4252
Substrats circulants
(glucose, acides gras)
0,023
420
Phosphorylcréatine
0,087
17
ATP
0,076
3
Glycogène
hépatique
musculaire
rq : Il faut éviter de faire des efforts de trop longue durée sous peine de puiser dans les
réserves de protéines et de perdre ainsi de la masse musculaire.
L’utilisation des substrats est fonction de l’intensité et de la durée de l’exercice.
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III. PROCESSUS METABOLIQUES
La resynthèse de l’ATP nécessite l’intervention des processus métaboliques :
 aérobie (présence d’oxygène)  exercice de longue durée et de faible ou moyenne
intensité
 anaérobie (absence ou manque d’oxygène)  exercice de courte durée et de haute
intensité
Il existe un temps d’adaptation de la fonction respiratoire à l’exercice.
Pour un exercice d’une durée de 2 à 3 min, l’oxygène est très peu utilisé pour procurer de
l’énergie. Ce sont donc les processus anaérobies qui sont principalement utilisés.
A. PROCESSUS METABOLIQUES ANAEROBIES
 Anaérobie alactique
- absence d’O2
- pas de production d’acide lactique
- intervient dès le début de l’exercice
- efforts de 3 à 4’’ à intensité quasi-maximale
 Anaérobie lactique
- manque d’O2
- production d’acide lactique
- effort de haute intensité prolongé
1. ANAEROBIE ALACTIQUE
La chute de concentration en ATP est évitée par 2 mécanismes :
 1 mécanisme :
er
myokinase
2ADP
AMP + ATP
([ATP] = 10-3 mmol/kg)
Cette réaction est rendue possible grâce à une enzyme : la Myokinase.
L’ADP étant présent en quantité négligeable, ce mécanisme ne va pouvoir assurer que
quelques contractions musculaires.
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 2e mécanisme (réaction de Lohmann) :
créatine phosphokinase
ADP + P
ATP + C
([CP] = 20 mmoles/kg)
Cette réaction est permise par une enzyme : la Créatine Phosphokinase (CPK).
La voie métabolique anaérobie alactique ne fait intervenir que les composés phosphorés ;
l’oxygène n’intervient pas du tout, c’est pour cela qu’un effort de courte durée peut être
réalisé en apnée.
Caractéristiques de la voie anaérobie alactique :
 Inertie (temps nécessaire à une intervention optimale) :
L’inertie est faible, la puissance (maximale) est obtenue instantanément.
 Puissance (faculté de produire la quantité d’énergie la plus importante en peu de
temps) :
L’exercice étant de courte durée, la puissance est très élevée, en particulier chez le sportif
(% élevé de fibres rapides).
Les concentrations en myokinase et créatine phosphokinase sont 2 fois plus élevées dans
les fibres rapides que dans les fibres lentes.
 Capacité (quantité totale d’énergie disponible pour une voie métabolique) :
La capacité est peu importante en raison des faibles concentrations en créatine
phosphate qui ne permet la resynthèse de l’ATP que pour quelques secondes.
La poursuite de l’exercice implique l’intervention d’autres voies métaboliques.
2. ANAEROBIE LACTIQUE
La dégradation du glycogène produit des acides pyruviques puis des acides lactiques :
c’est la glycolyse anaérobie.
L’approvisionnement cellulaire de la glycolyse en résidu glucose a 2 origines :
- la glycogénolyse : dégradation du glycogène intracellulaire.
- l’entrée du glucose libre cellulaire ou apporté par la circulation.
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 La glycogénolyse
glycogénolyse = dégradation du glycogène en glucose-1-phosphate
Glycogène + Pi
Glucose-1-phosphate + glycogène
glycogène-phosphorylase
La dégradation du glycogène (= glycogénolyse) fait intervenir une enzyme : la glycogènephosphorylase. Cette enzyme existe sous 2 formes au niveau du muscle squelettique :
- phosphorylase active a (active en absence d’AMP et non-inhibée par la présence
d’ATP)
- phosphorylase inactive b (inhibée par la présence d’ATP et du glucose-6phosphate).
 La glycolyse
Etymologie : vient du grec Glycos (= sucre) et de Lysis (= dissolution)
 La glycolyse est la dégradation du glucose (par voie aérobie et anaérobie).
En présence d’oxygène (aérobie) :
Glucose
2 molécules d’acide lactique
2ATP
La glycolyse anaérobie exige la présence d’un accepteur d’hydrogène (NAD) :
NAD + H2
NADH + H+
La concentration en NAD est peu importante (= 1 mmole/kg) ; elle permet un travail
musculaire de moins d’une seconde.
La poursuite de l’exercice implique la régénération de NAD à partir du NADH formé
(selon les voies métaboliques différentes).
 en anaérobie :
Par transfert d’un hydrogène du NADH à l’acide pyruvique pour donner
l’acide lactique.
 en aérobie :
L’hydrogène du NADH passe à l’intérieur de la mitochondrie (système de
navette qui agit sur la perméabilité de la membrane mitochondriale au
NADH). L’hydrogène est ensuite oxydé (chaîne respiratoire mitochondriale)
pour donner l’ATP.
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Caractéristiques de la voie anaérobie lactique :
 Inertie :
L’inertie n’est pas négligeable (= 10 secondes), mais moins importante que ce qui était
admis.
Des ponctions biopsies montrent une augmentation importante de lactate après 10
secondes d’effort.
Une simulation sur ordinateur des processus biochimiques montre une augmentation
d’acide lactique dès la 5e seconde.
 Puissance :
La puissance dépend de l’abondance enzymatique et de la typologie des fibres
musculaires.
L’activité glycolytique des fibres rapides est supérieure à celle des fibres lentes car la
concentration en phosphorylase a et b et la concentration en créatine phosphate y sont plus
élevées.
 Capacité :
La capacité est faible car seules 2 molécules d’ATP sont formées.
Conséquence de l’accumulation de lactate et de la baisse du pH ( augmentation de
l’acidité) :
 intervention sur les processus enzymatiques :
- inhibition de la phosphorylase
- perturbation des propriétés contractiles (vitesse de contraction).
B. PROCESSUS AEROBIES
Ces processus font référence aux mécanismes d’oxydation des glucides et des lipides au
niveau des mitochondries. C’est la source d’énergie la plus importante.
1. OXYDATION DES SUBSTRATS GLUCIDIQUES
stade de l’acide pyruvique
Dégradation du glucose
décarboxylation (perte d’1 CO2)
l’acide pyruvique subit une action PDH
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
Acétyl CoA
cycle de Krebs
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 Schéma : La glycolyse aérobie et anaérobie
 Schéma : Le cycle de Krebs
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rq :
Exercice de haute intensité
Utilisation du glycogène
Production de lactate
Acidification du milieu
Action négative sur les enzymes
Arrêt des réactions enzymatiques
Arrêt de l’utilisation du glycogène
Le rendement de la voie aérobie est très élevé (une molécule de glucose fournit 36 ATP,
alors que dans la voie lactique elle ne produit que 2 ATP).
L’autre avantage de cette voie est qu’elle ne produit aucun catabolite nocif à l’organisme
(comme l’acide lactique) ; elle ne produit que H2O et CO2.
Ce métabolisme est important au niveau des fibres lentes oxydatives.
De manière générale, c’est l’intensité de l’exercice qui régule la participation des
glucides : plus l’exercice est intense, plus les glucides seront utilisés.
 Schéma : Consommation de glycogène pour un exercice d’intensité croissante
Consommation de
glycogène
Intensité
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La consommation de glucose (= concentration artérielle en glucose - concentration
veineuse en glucose) augmente fortement au début de l’exercice, puis de manière moins
importante au bout de 10 minutes.
 Pour un exercice à charge constante, la captation de glucose augmente rapidement
jusqu’à 10 minutes puis s’infléchie.
Lors d’un exercice à charge croissante, la captation de glucose augmente en fonction de
l’intensité de l’exercice (la différence artério-veineuse augmente).
 Schéma : Evolution des concentrations sanguines en glucose lors d’un effort
d’intensité croissante exécuté sur bicyclette ergométrique
La concentration artérielle reste constante grâce à la libération de glucose par le foie (qui
est multipliée par 6).
Cependant, les réserves en glucose du foie ne sont pas inépuisables. Au bout d’un certain
temps d’effort, l’organisme va devoir faire appel à la glyconéogenèse au niveau du foie et
du rein pour permettre la fabrication de glucose. Cette glyconéogenèse se fait à partir du
lactate et du pyruvate (rôle important lors des exercices de longue durée).
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Caractéristiques de la voie aérobie :
 Inertie :
L’énergie est apportée dès le début de l’effort par oxydation grâce à l’oxygène fixé sur la
myoglobine.
Cependant, la quantité de myoglobine est faible.
 La sollicitation de la voie aérobie devient prépondérante au bout de 2 à 3 minutes (=
temps d’adaptation cardio-respiratoire).
 Puissance :
La puissance est inférieure à celle du métabolisme anaérobie lactique et alactique.
Elle dépend de la quantité maximale d’O2 utilisé par la mitochondrie. L’entraînement agit
sur cette puissance en augmentant la taille et le nombre de mitochondries.
Le système cardio-respiratoire représente le facteur limitant ; il peut être amélioré par
l’entraînement.
 Capacité :
La capacité de cette voie est très importante (quasi-inépuisable).
Elle dépend de la quantité de substrats énergétiques présents dans l’organisme.
2. DEPLETION GLYCOGENIQUE ET RESYNTHESE DU GLYCOGENE
La concentration du muscle strié squelettique en glycogène varie de 5,9 à 20 g/kg.
a) Au repos
Le glycogène n’est pas utilisé en grande quantité au repos ni lors des exercices de faibles
intensités.
rq : Pour perdre en masse graisseuse, il faut faire de l’exercice à jeun, mais un exercice de
faible intensité pour puiser dans les réserves de lipides (ex : marche).
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b) Lors d’un exercice à charge croissante

Schéma : Consommation du glycogène lors d’exercices d’intensités croissantes
rq : Au-delà d’un effort égal à 100% de la VO2 max, l’effort n’est plus de type aérobie (à
100% de la VO2 max, les processus aérobies utilisent les ressources énergétiques de
manière maximale ; au-delà, il faudra faire appel aux autres voies métaboliques pour
fournir n’énergie complémentaire nécessaire à la réalisation de l’exercice).
 Schéma : Déplétion en glycogène (quadriceps) en mmoles d’unités
glucosyls/kg de poids frais
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 La déplétion glycogénique est un facteur limitant à l’effort.
La délétion glycogénique dépend de la puissance de l’exercice, c’est-à-dire à la fois de son
intensité et de sa durée.
L’épuisement des réserves en glycogène n’est un facteur limitant que dans des cas
d’exercices particuliers (intensité supérieure à 70%, durée de 2 heures).

Schéma : Contenu en glycogène musculaire au cours de l’effort intense
 Pour les exercices de type puissance, la déplétion en glycogène est plus importante au
niveau des fibres blanches à contraction rapide.
 Au contraire, pour les exercices de type endurance, la déplétion glycogénique est plus
importante chez les fibres rouges oxydatives à contraction lente.
 pas de contradiction : fibres lentes  exercice d’endurance ; fibres rapides  exercice
de puissance.
 Au repos, fibres lentes et rapides ont la même quantité d’énergie. Mais la déplétion
glycogénique est plus importante dans les fibres rapides pour les exercices intenses ; au
contraire elle est plus importante dans les fibres lentes pour les exercices prolongés.
c) Pendant la récupération
La resynthèse du glycogène atteint 50% environ 5h et 100% en 48h après un exercice
intense et prolongé.
Au cours de l’exercice, la resynthèse du glycogène va se faire à partir du lactate formé
(20% au niveau du foie et 75% au niveau musculaire).
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3. OXYDATIONS DES SUBSTRATS LIPIDIQUES
Les substrats lipidiques métabolisables à l’exercice sont :
- les triglycérides (acides gras libres et glycérol qui n’intervient pas dans la
production d’énergie)
- les corps cétoniques
- le cholestérol.
Avantages de la lipolyse :
- Elle permet une épargne du glycogène musculaire (réserves de triglycérides
importantes)
- Le rendement énergétique de la lipolyse est supérieur à celui de la glycolyse (…)
rq : L’entraînement vise à repousser le seuil anaérobie afin de prolonger l’utilisation de la
lipolyse et de repousser l’utilisation de la glycolyse qui provoque la production de lactate.
a) Utilisation des lipides sanguins
Lors d’exercices brefs et intenses, les lipides ne sont quasiment pas utilisés ; la captation
des acides gras libres et des triglycérides par le muscle est peu modifiée.
Pour des exercices sous-maximaux de longue durée, la captation s’élève significativement
(la concentration en triglycérides baisse de 50%).
Le problème est le suivant : L’hydrolyse des triglycérides par la lipolyse augmente le
glycérol plasmatique. Mais le muscle ne possède pas de mécanismes nécessaires à son
utilisation. Le glycérol participe indirectement à la glyconéogenèse hépatique.
b) Utilisation des triglycérides hépatiques et musculaires
Les triglycérides hépatiques sont peu mobilisables pour le métabolisme musculaire.
 Schéma : Teneur en triglycérides au cours d’épreuves de longue durée
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Les triglycérides musculaires couvrent largement les besoins énergétiques.
La déplétion peut atteindre 40% au niveau des fibres de type I (après un exercice de
longue durée).
4. OXYDATION DES SUBSTRATS PROTIDIQUES
L’oxydation des substrats protidiques (des acides aminés) n’intervient de façon
significative que dans des conditions d’exercice exhaustif de longue durée et de
dénutrition.
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