plan cours licences 3 Olivier 2010

GESTUALITÉ DE LA CONNAISSANCE
G. Olivier
Plan détaillé du cours téléchargeable sur :
http://portail.unice.fr/jahia/Jahia/engineName/logout/pid/11745?engine_params=logout
PREAMBULE : Objectif du cours = présenter une alternative à la métaphore cerveau/système de traitement de l’information.
1. L’idée de gestualité de la connaissance et une illustration expérimentale :
« La connaissance n’est pas dans le fruit mais dans l’acte de le cueillir » Saint Bernard.
Expérience des polygones à perspective réversible. Face à une même « réalité optique », ce que
les sujets reconnaissent dépend de ce qu’ils ont « cueilli » du regard.
2. Ambitions « métaphysiques » de la neuropsychologie : La neuropsychologie peut être
définie comme l’étude des corrélations existant entre le déroulement d’un comportement du sujet
sur l’objet et les activations cérébrales qui accompagnent le déroulement de ce comportement.
Exemple des 2 consciences perceptives distinctes face à une même réalité optique. Métaphysique
= étude des relations entre réalité et pensée. Le « nœud du monde » de Schopenhauer.
« Ambitions métaphysiques » de la neuropsychologie: expliquer la conscience.
3. Tentatives de défaire le nœud du monde : La tentative de Freud dans l’esquisse d’une
psychologie scientifique. Schéma du refoulement. Problème des neurones observateurs, d’après
Sulloway. Magnéto encéphalographie (MEG) : distribution et simultanéité des activations
corrélées. Expérience de la concurrence binoculaire. Présence du stimulus = augmentation de
l’activité ; plutôt partie postérieure. Conscience perceptive corrélée avec l’émergence
Figure 1. L’acte de cueillir
simultanée d’activations distribuées sur l’ensemble de la surface du cortex. Elles
le fruit de la connaissance.
correspondent à un instantané du mouvement cérébral.
I. LE MOUVEMENT CÉRÉBRAL GLOBAL
1. Illustration et définition : Succession des états globaux d’activation cérébrale, caractérisée par certaines propriétés.
2. Notions préalables :
a. Représentation autoréférentielle : Dans le cadre d’une représentation alloréférentielle, un objet (toile du peintre) représente un
autre objet (montagne) situé ailleurs dans l’espace. Représentation autoréférentielle et métaphore de la fin de représentation théâtrale.
Un mouvement présent (2ème salut au public) re-présente sa répétition passée (1er salut au public). Le mouvement (salut au public) se
représente lui-même. Dans le cadre d’une représentation alloréférentielle, ce qui est représenté (la montagne) est ailleurs dans le
l’espace. Alors que dans le cadre d’une représentation autoréférentielle, ce qui est représenté (le 1er salut au public) est ailleurs dans
le temps.
b. Autopoïèse : Métaphore du mouvement de l’eau de pluie sur les flancs de la montagne. Mouvement passé de l’eau de pluie a creusé
des ravines. Le mouvement présent de l’eau de pluie est guidé par les ravines que les mouvements passés de l’eau de pluie ont
creusées. Le mouvement présent est donc guidé par des traces qu’il a lui-même créées dans le passé. Des sources de variations
externes (i.e., éboulements bouchant une partie des ravines) peuvent entrainer des modifications locales du ruissèlement de l’eau de
pluie. Ce mouvement modifié de l’eau de pluie crée une nouvelle trace dans le sol qui guidera les écoulements futurs de l’eau de
pluie. Sous l’influence de sources de variations externes, le ruissèlement de l’eau de pluie modifie à chaque répétition la trace qui
guidera ses répétitions futures. Il se modifie ainsi lui-même en permanence. Ce mouvement est autopoïétique.
c. Clôture opérationnelle : Métaphore du système S composé de cellules. Les cellules sont connectées réciproquement à des
« voisins », cellules proches ou lointaines. Le système ne peut communiquer avec l’extérieur que par l’intermédiaire d’un sas
d’entrée. Certaines cellules du système S sont connectées à des cellules du sas d’entrée, mais ces « voisins » du sas d’entrée sont
connectés uniquement dans le sens SasSystème. Les cellules du système et du sas peuvent être soit activées, soit inactivées. Le
contact avec un élément extérieur active une cellule du sas d’entrée. L’activation de la cellule du sas « entre » dans le système.
Qu’elle est la conséquence dans le système de l’entrée d’une activation venant du sas ? Si le système est ouvert, l’activation se
déplace à l’intérieur du système. L’entrée rapprochée de plusieurs activations successives entraine un continuum d’états globaux
d’activation du système. Ce continuum est déterminé par les déplacements des activations entrées par le sas. Si le système est clos,
l’état d’activation d’une cellule est déterminé par des règles locales de voisinage simples (dépendant au Tps « t » du nombre de
voisins activés et du nombre de voisins inactivés). L’important à retenir est que le continuum d’états globaux d’activation est
entièrement déterminé par les règles locales de voisinage, autrement dit, entièrement déterminé par les influences réciproques de
cellules entre elles. Par convention, on appellera ce mouvement entièrement déterminé par des règles locales, un mouvement global
(système clos). Le mouvement global se distingue des déplacements internes des activations entrées à l’intérieur d’un système ouvert.
Dans un système clos, que devient l’activation venue de « l’extérieur » et entrée par le sas? Elle influence localement le mouvement
global par l’activation de la cellule du système S connectée unilatéralement au sas. Un système fonctionnant ainsi est dit en clôture
opérationnelle.
3. La représentation autoréférentielle cérébrale : La représentation cérébrale est-elle alloréférentielle ou auto référentielle ? Si l’on
considère qu’elle est alloréférentielle, alors des informations concernant l’objet présent rentrent dans le cerveau (par le thalamus) et
se déplacent à l’intérieur du cerveau (par exemple vers le cortex occipital) puis vers le cortex temporal pour y être comparées à des
prototypes mnésiques. Ce prototype mnésique est un objet mental qui représente à l’intérieur du cerveau un objet du monde se
trouvant à l’extérieur du cerveau. Notons que dans ce cas, le système nerveux central est considéré comme un système ouvert.
Si l’on considère qu’elle est autoréférentielle, alors on part de l’activité perceptive du sujet sur l’objet du monde extérieur. Cette
activité perceptive s’accompagne d’un mouvement cérébral qui se déroule dans un système nerveux central considéré comme un
système clos. Les répétitions antérieures de ce mouvement cérébral ont laissé une trace : un marquage synaptique entre les neurones
concernés. Le mouvement cérébral présent réactive cette trace (un noyau dynamique). Le mouvement cérébral se re-présente luiLicence 3 Cours de Neuropsychologie, Janvier 2010
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même. Il s’agit bien d’une représentation autoréférentielle. Le mouvement cérébral présent entre ainsi en résonance avec la trace
laissée par ses répétitions passés. Dans un cerveau en clôture opérationnelle une connaissance s’établit par mise en correspondance
autoréférentielle entre le mouvement cérébral présent et un noyau dynamique.
II. INCORPORATION CÉRÉBRALE DE L’OBJET PAR LE GESTE
1. Rappel d’anatomie cérébrale
a. Faces du cortex : Externe avec 4 lobes (Frontal, Temporal, Pariétal et Occipital) - Interne: idem + Gyrus cingulaire
b. Structures sous-corticales : Noyaux de la base (Noyau lenticulaire, Noyau caudé) – Amygdale et Hippocampe (formant, avec le
gyrus cingulaire, le système limbique) - Thalamus (Noyaux antérieurs, ventraux et dorsaux).
b. Boucles poly-synaptiques : lobe frontal Noyaux de la base Thalamus
c. Aires de Brodmann (BA) : BA4 (Cortex moteur) - BA1, 2 et 3 (Cortex somesthésique primaire ou S1) - BA 17 (Cortex visuel
primaire ou V1), 18 et 19 - BA 41 et 42 (Cortex auditif primaire ou A1) -BA 21 et BA 22 (Aire de Wernicke) - Cortex pariétal
postérieur dorsal (BA 5 et 7) - Cortex pariétal postérieur ventral (BA 39/40) - Cortex prémoteur (BA6) et Aire Motrice
Supplémentaire (AMS) - Gyrus cingulaire (BA 24) - Cortex préfrontal (BA 44 / 45 (Aire de Broca) et BA 46)
d. Connexions réciproques :
 Thalamo-corticales : Corps genouillé latéral V1 ; Corps Genouillé Médian  A1 ; Noyau thalamique ventral  S1 ;
Noyau thalamique dorsal  BA 39/40 ; Noyau thalamique antérieur  Cortex moteur ; Noyau thalamique dorsal  Cortex
préfrontal ;
 Intra lobaires : occipitales ; temporales ; pariétales ; frontales (Cortex prémoteur  Cortex moteur ; Cortex préfrontal 
Cortex prémoteur)
 Inter-lobaires : Occipito-temporales Occipito-pariétales Fronto-pariétales Cortex moteur  Cortex somesthésique primaire
Cortex prémoteur  Cortex Pariétal postérieur Fronto-temporales Préfronto-pariétales
 Inter-hémisphériques : corps calleux
e. Noyaux du tronc cérébral : ...dont les axones sont connectés à des aires réparties sur l’ensemble du cerveau.
2. Somatotopie cérébrale
Définition : On observe une correspondance entre d’un côté, les positions relatives d’aires cérébrales entre elles et d’un autre côté, les
positions relatives des parties du corps entre elles.
a. Motrice (observée dans le sens cerveau corps) : Penfield 1950. Des stimulations d’aires cérébrales voisines de cortex moteur
entrainent des mouvements de parties voisines du corps. Aujourd’hui, technique non invasive : stimulation magnétique
transcrânienne. Aire Motrice Supplémentaire ; Cervelet : hémisphères cérébelleux (mouvements du corps) et lobe flocullo nodullaire
(mouvements regard). Autres somatotopies : Cortex prémoteur ; Thalamus ; Noyaux de la base (striatum et noyau sous thalamique).
b. Sensorielle (observée dans le sens corpscerveau) : La stimulation de parties voisines du corps entraîne des activations corticales
voisines. Organisation rétinotopique en V1.
c. Lien étroit entre proprioception et extéroception : 4 aires distinctes où se côtoient des récepteurs proprioceptifs (muscles ou
articulations) ou extéroceptifs (cutanés). Les neurones de V1 s’activent aussi en fonction de la position des yeux dans les orbites.
3. Du contact passif corps/objet à l’imitation gestuelle des propriétés de l’objet
Le geste est à la source de la connaissance : Mythe du Faust (Goethe) : « Au commencement était l’action ».
a. Classification gestuelle : Manuel, phonatoire et oculaire. En plus des activations systématiques observées dans le cortex moteur, le
cortex prémoteur, le cervelet et des structures sous corticales (noyaux de la base et thalamus) notons l’activation spécifique des
champs oculomoteurs frontal (BA 8) et pariétal (BA 5) et du colliculus supérieur pour le geste oculaire, de l’aire de Broca (BA 44/45)
pour la motricité phonatoire et des aires pariétales postérieures dorsales (BA 7) et ventrales (BA 40) pour le geste manuel. En général,
l’adaptation à une situation nécessite des synergies motrices, soit oculo-manuelles, soit phonato-oculo-manuelles.
b. La transduction : Le contact passif avec l’objet crée des activations thalamiques et corticales spécifiques (la transduction). Ces
activations liées à la transduction sont thalamiques (CGL) et occipitales (BA17) pour l’objet visuel, thalamiques (CGM) et
temporales (BA41/42) pour l’objet sonore et thalamiques (Noyau ventral) et pariétales (BA 1,2 et 3) pour l’objet tactile.
c. Intégration au mouvement cérébral : Dans tous les cas, les activations thalamiques et cérébrales de la transduction sont intégrées
dans le mouvement cérébral.
III. LES 3 MOTIFS NEURO-ANATOMIQUES D’UN CERVEAU QUI ENTRE EN RESONNANCE
1. Boucles motrices inhibitrices
a. Exemple : Héroïnomanes paralysés – MPTP détruit neurones de la substance noire –Troubles du mouvement liés à des lésions des
noyaux de la base : Substance noire = Hypocinésie (Parkinson) ; Striatum = Hypercinésie (Huntington ; Syndrome de Tourette).
b. Définition : Boucles polysynaptiques cortico-baso-thalamo-corticales (connexions non réciproques) – Noyaux entrants de la base :
Striatum (Putamen + noyau caudé) - Noyaux sortants de la base : Globus pallidus ; substance noire – Il existe aussi des boucles
motrices cortico-cérébello-thalamo-corticales.
c. Fonctionnement : métaphore du barrage : noyaux de la base ont une fonction d’inhibition tonique des mouvements – Principe de
fonctionnement = suite de 3 neurones (1 excitateur précédé de 2 inhibiteurs) – Rappel : Neurone excitateur = neurone dont l’activation
entraîne une augmentation de la probabilité d’activation du neurone cible ; Neurone inhibiteur = neurone dont l’activation entraîne
une diminution de la probabilité d’activation du neurone cible. – Pas de mouvement = Le neurone inhibiteur 1, activé en permanence,
inhibe le neurone excitateur qui déclencherait le mouvement (vers voies pyramidales, colliculus supérieur, etc.) : c’est l’inhibition
tonique – Exécution du mouvement = une activation motrice corticale active le neurone inhibiteur 2 qui inhibe le neurone inhibiteur
tonique 1. Le neurone excitateur n’étant plus inhibé, le mouvement se déclenche.
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2. Système thalamo-cortical
a. Exemple : Expérience MEG des visages : forme abstraite = augmentation modérée et progressive de l’activité nerveuse ; conscience
perceptive des visages = augmentation importante sous forme d’activation simultanée d’aires fronto-temporo-pariétales. C’est un
exemple d’entrée en résonance d’un noyau dynamique = activation d’une partie du système thalamo-cortical.
b. Définition : Ensemble d’aires corticales et thalamiques, spécialisées fonctionnellement, reliées par des connexions réciproques.
Exemple « simplifié » du système thalamo-cortical chez le chat.
c. Exemples des fonctions de différents types de connexions réciproques:
 Corticales intra hémisphériques entre aires sensorielles spécialisées : aire V4 à la jonction temporo-occipitale = couleur –
aire MT à la jonction temporo-pariéto-occipitale = mouvement.
 Corticales intra hémisphériques entre aires sensorielles et motrices: connexions pariéto-frontales chez le singe, spécialisées
dans le geste, soit d’atteinte, soit de saisie manuelle (pince digitale versus prise à pleine main).
 Corticales inter hémisphériques vers aires spécialisées correspondantes (de V4 à V4, par exemple): corps calleux - patients
« split-brain » - exemples de dédoublement de la conscience.
 Cortico-thalamiques : Noyaux spécifiques sensoriels : corps genouillé latéral pour V1 par exemple, ou noyau ventral pour
cortex somato-sensoriel.
 Thalamo-thalamiques : Noyau réticulé : relie les noyaux thalamiques spécifiques entre eux par des connexions inhibitrices
– Fonction : attention diffuse → sélective.
3. Système de valeurs
a. Exemple : Effet de l’acquisition d’une habileté motrice sur la somatotopie motrice corticale chez le singe : Taille coupelle varie –
12000 répétitions flexion doigts ; Comportement inadapté au départ → Courbe d’apprentissage ; Récompense (croquettes) =
comportement renforcé ; Somatotopie motrice modifiée (surface mouvements doigts et poignet ) - Exemple chez l’être humain avec
les violonistes confirmés: surfaces corticales, répondant à des mouvements des doigts de la main gauche « surentraînée », supérieures
à la norme.
b. Définition : Systèmes diffusant de longues ramifications dans l’ensemble du système nerveux central. 3 caractéristiques : Origine =
noyau du tronc cérébral (par ex., le locus ceruleus) ; neurotransmetteur spécifique (par ex., la noradrénaline) ; Entrent en jeu si la
situation présente une valeur adaptative - Il existe 4 principaux systèmes de valeurs, caractérisés par des noyaux et des
neurotransmetteurs spécifiques.
c. Fonctionnement : Métaphore du système d’arrosage - Mis en jeu par la valeur adaptative de la situation (ex : croquettes pour le
singe) - Permettent une modification de la somatotopie corticale - Arrosage de « ciment spatio-temporel » – Les neurones qui
s’éveillent ensemble se connectent ensemble – Branchement spatial entre neurones activés à un temps T – Branchement temporel
entre configuration d’activations au temps (T) et celle au temps (T+1) - Dans des situations futures analogues, la séquence des
activations connectées ainsi créée a une probabilité plus grande de s’activer que toute autre suite d’activations.
4. Synthèse
a. Exemple : Expérience des aveugles de naissance opérés à l’age adulte (Senden, Hebb) – Conscients d’une présence visuelle, mais
incapables de reconnaître une forme simple – Apparition progressive d’une conscience perceptive de la forme grâce à des répétitions
fastidieuses d’un parcours visuel des contours de la forme.
b. Modèle de fonctionnement :
 Conscience de la présence : La nouveauté de la situation vécue par les aveugles juste après leur opération est telle qu’aucun
noyau dynamique adapté n’entre en résonance avec le mouvement cérébral accompagnant les premiers comportements
oculaires. La conscience d’une présence sans conscience de forme pourrait correspondre au niveau cérébral à l’absence d’une
trace dynamique suffisante pour un bon guidage du mouvement cérébral.
 La conscience perceptive de la forme suppose que le mouvement cérébral accompagnant la catégorisation perceptive
présente soit anticipé par l’entrée en résonance d’un noyau dynamique adapté. C’est ce qui pourrait s’être passé à la fin de
l’apprentissage visuel quand les aveugles opérés reconnaissent les formes.
 L’apprentissage a eu lieu grâce aux systèmes de valeur qui ont intégré progressivement de nouvelles aires cérébrales dans un
noyau dynamique initialement inadapté. Ceci, en créant un marquage synaptique entre ces nouvelles aires et celles où se
déroulait le noyau dynamique. initial.
 Plus généralement, l’apprentissage peut être assimilé à une automodification du noyau dynamique entrant en résonance avec
le mouvement cérébral présent. Le noyau dynamique modifie à chacun de ses déroulements la trace qui guidera ses
répétitions futures. L’automodification permanente d’un noyau dynamique est un exemple typique de processus
autopoïétique : processus dont le seul résultat consiste en une modification de lui-même. L’autopoïèse est la caractéristique
des mécanismes biologiques.
c. Illustration expérimentale en guise de conclusion : Expérience des décagones parcourus du regard. Les sujets confondent la forme
visuelle avec leur parcours oculaire (catégorisation perceptivo-motrice). « Toute conscience est motrice », William James, fondateur
de la psychologie expérimentale aux USA (1898).
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Figure 2. Arrêt sur image permettant de visualiser les 3 motifs neuro-anatomiques d’un cerveau qui entre en résonance:
Le premier motif est constitué par les boucles motrices reliant le cortex frontal, les noyaux de la base et le thalamus (flèches). Les
cercles (ou groupes de cercles) représentent des aires corticales ou thalamiques spécialisées. Les traits pleins reliant ces aires
représentent des connexions réciproques du système thalamo-cortical ou STC (motif 2). Les traits en pointillés représentent le corps
calleux reliant les 2 hémisphères par des connexions réciproques et appartenant au STC. Les cercles colorés correspondent à un
instantané du mouvement cérébral accompagnant le déroulement du comportement présent. Ces activations se produisent soit dans
un noyau dynamique (), soit en dehors d’un noyau dynamique (). Le pattern de  représente ainsi un instantané d’un noyau
dynamique. Enfin, les 3 flèches jaillissant du tronc cérébral représentent la mise en jeu des systèmes de valeurs (motif 3). Si la
situation présente une valeur adaptative pour l’individu, les systèmes de valeurs « arrosent » de neurotransmetteurs l’ensemble des
neurones du cerveau. Les neurones qui s’activent ensemble renforcent leurs connexions réciproques. Si la situation se répète, cet
arrosage crée un marquage synaptique qui a pour conséquence d’incorporer progressivement dans le noyau dynamique des aires
nouvelles (celles où se produisent les ).
Lectures conseillées
Edelman, G. (2004) Plus vaste que le ciel, Odile Jacob.
Berthoz, A. (1997) Le sens du mouvement, Odile Jacob.
Varela, F., Thomson, E., et Rosch, E. (1993) L’inscription corporelle de l’esprit, Seuil
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