Chapitre 14 : Mouvement volontaire et plasticité cérébrale

CHAPITRE 14 : MOUVEMENT
VOLONTAIRE ET PLASTICITÉ
CÉRÉBRALE
Si le réflexe myotatique sert d'outil diagnostique
pour identifier d'éventuelles anomalies du
système neuromusculaire local, il n'est pas
suffisant car certaines anomalies peuvent
résulter d'anomalies touchant le système
nerveux central et se traduire aussi par des
dysfonctionnements musculaires.
Ainsi, la contraction d’un muscle peut se réaliser
suite à son étirement dans le cas du réflexe
myotatique mais il peut également s’agir d’une
contraction volontaire contrôlée par le
cerveau.
Problèmes : comment les mouvements volontaires sont-ils
contrôlés ?
Quelles sont les possibilités d’adaptation du cortex cérébral tout
au long de la vie ?
Orientation des plans de coupe dans EduAnatomist
X
Y
Z
1. La commande volontaire du mouvement
A. le cortex moteur.
 Correction TP 24
• Images d'IRM anatomique d’encéphale de Mme X après son AVC
On observe une atrophie du tissu cérébral dans un secteur étendu de l'hémisphère droit.
X= 26 à 94
Y=141 à 324
Z=162 à 245
• Image d'IRM anatomique d’encéphale de M. Y après son AVC
On observe une lésion localisée dans le lobe pariétal de l'hémisphère gauche.
X= 10 à 15
Y=275 à 295
Z=348 à 360
• Images d’IRM anatomiques et fonctionnelles d’encéphale d’une personne
témoin observant une image colorée
X= 102
Y= 155
Z= 108 et 45 (dans l'axe des yeux)
• Images d’IRM anatomiques et fonctionnelles d’encéphale d’une personne
témoin faisant des mouvements de la main droite
X= 23
Y= 56
Z= 62
• Images d’IRM anatomiques et fonctionnelles d’encéphale d’une personne
témoin faisant des mouvements de la main gauche
X= 19
Y= 58
Z= 26
Aires cérébrales actives lors de la vision des couleurs
Aire cérébrale active lors des mouvements de la main droite
Aire cérébrale active lors des mouvements de la main gauche
Zone lésée de
Mme X
Zone lésée de
M. Y
Etape 4 :
On remarque que la zone cérébrale atteinte de Mme X est située dans la partie
droite du cerveau, or cette partie commande donc la partie gauche du corps.
Mme X étant droitière, elle conserve donc les capacités motrices de sa main
directrice. De plus, les aires permettant la vision des couleurs ne sont pas situés
dans la zone atteinte du cerveau de Mme X, elle conserve là aussi sa capacité de
voir les couleurs.
Elle pourra donc continuer à exercer son métier.
Pour M. Y, on peut faire le même constat que pour Mme X, en effet, il est
gaucher or la partie droite de son cerveau est intact, il conserve donc la fonction
de motricité de sa main directrice ainsi que sa vision des couleurs pour les
mêmes raisons que Mme X.
On observe que la réponse motrice de la main gauche est associée à
l'activation d'une aire corticale située dans l'hémisphère cérébral droit, de
même la réponse motrice de la main droite est associée à l'activation d'une aire
corticale située dans l'hémisphère cérébral gauche.
Ces aires sont spécialisées et à l'origine des mouvements volontaires, il s'agit de
l'aire motrice primaire.
Cette étude en IRMf aura permis de vérifier que le contrôle moteur
assuré par une aire motrice primaire s'effectue sur la partie
controlatérale (= du côté opposé) du corps: les axones des neurones du
cortex moteur de l'hémisphère droit bifurquent (= changent de côté au niveau
du bulbe rachidien) lors de leur descente vers les contacts synaptiques avec les
motoneurones de la moelle épinière, et qu'il en soit de même pour les neurones
du cortex moteur de l'hémisphère gauche.
Les scientifiques parlent de décussation de la voie pyramidale.
Trajet des voies nerveuses motrices
Dans le cas du sujet 13111, on obtient les coordonnées suivantes :
Sujet 13112
Sujet 13111
Coordonnées main
gauche
Coordonnées main
droite
X = 18 ; Y = 57 ; Z = 26
X = 23 ; Y = 57 ; Z = 61
X = 24; Y = 56 ; Z = 22
X = 45 ; Y = 69 ; Z = 68
X = 39 ; Y = 73 ; Z = 39
L'aire motrice primaire commande donc la contraction de tel ou tel muscle afin de
réaliser une séquence motrice. Chaque partie du corps est associée à un territoire
défini du cortex cérébral qui assure sa commande motrice.
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orteils
cheville
genou
hanche
tronc
épaule
coude
poignet
main
auriculaire
annulaire
médius
index
pouce
cou
sourcil
paupière, globe oculaire
face
lèvres
mâchoire
langue
glande salivaire
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Une région corticale occupe une surface
d'autant plus grande que la partie du
corps considérée est plus complexe du
point de vue de sa motricité.
1
On peut ainsi dresser une cartographie de l’aire motrice. Si on représente une
figurine humaine dont la taille de chaque partie du corps est proportionnelle
à la surface de projection corticale associée, on obtient l’Homonculus
moteur (de Penfield).
La zone de l'aire motrice primaire M1 nécessite une collaboration avec
d'autres aires cérébrales pour réaliser un mouvement.
Il est demandé à des singes de presser trois boutons dans un ordre, soit
indiqué par des signaux lumineux (indice visuel), soit qu'ils ont précédemment
mémorisé (séquence mémorisée).
On étudie dans le même temps l'activité de l'aire M1, de l'aire prémotrice
(APM) et de l'aire motrice supplémentaire (AMS).
Quand l'APM ou AMS sont lésées, l'animal est incapable d'effectuer certains
types de mouvements volontaires. Par exemple, il ne peut pas effectuer un
mouvement s'il doit choisir entre différents mouvements possibles. En
revanche, si il n'y a pas de choix à faire, le mouvement reste possible.
L'APM et l'AMS interviennent lors de la phase
de préparation du mouvement.
L'APM s'active essentiellement lors de la
phase de préparation motrice qui précède
un mouvement déclenché par une
information externe (indice visuel ici).
En revanche l'AMS ne s'active que lors de la
phase de préparation d'un mouvement
déclenché par une information interne
(séquence motrice mémorisée).
Ces aires sont impliquées dans la sélection
des mouvements appropriés pour réaliser
une séquence motrice
Certaines aires (cortex pariétal) sont impliquées dans l’intention de mouvement :
décision de réaliser tel ou tel mouvement. Ex : allumer la lumière de la pièce
Une fois la commande motrice choisie puis envoyée par l'aire motrice
primaire, celle-ci emprunte les voies nerveuses motrices.
En cas de lésion de la moelle épinière, la commande volontaire des muscles
ne se fait plus.
tétraplégie
paraplégie
1. La commande volontaire du mouvement
B. Le rôle intégrateur des motoneurones
Sommation temporelle
Arrivée de messages
nerveux présynaptiques
successifs
Arrivée simultanée
de messages nerveux
présynaptiques
Message nerveux
émis par le neurone
postsynaptique
Sommation spatiale
Inhibition
Excitation
Molécules de
neurotransmetteurs
Sommation temporelle
mV
0
A
0
-70
-70
électrode
d’enregistrement
stA
B
stA
mV
C
Inhibition PPSI
Excitation PPSE
mV
ms
stA stA
Sommation spatiale
mV
0
0
-70
-70
stA stB
ms
ms
stC
stA +
stC
ms
Un motoneurone réalise une sommation spatiale (la somme des messages des différents neurones qui
font synapse avec le motoneurone) ou temporelle (la somme d'un message répété transmis par un seul
neurone présynaptique) de l’ensemble des messages excitateurs ou inhibiteurs.
Si l’excitation est suffisante, c’est à dire si le seuil de dépolarisation est atteint, alors un train de
potentiels d’action est émis au niveau de son axone en direction du muscle.
Ainsi, à partir de toutes les informations reçues, le motoneurone élabore un message nerveux moteur
unique codé en fréquence : c’est ce que l’on appelle l’intégration.
Avec la manœuvre de Jendrassik, nous
avions vu que l'intensité du réflexe
myotatique était plus important. On
peut l'expliquer par le biais d'une
synapse excitatrice au niveau du
motoneurone qui va donc augmenter la
quantité de PA créé dans ce dernier.
Exemple du rôle intégrateur
des motoneurones
1. La commande volontaire du mouvement
C. l'innervation réciproque des muscles antagonistes
Dans le réflexe myotatique, afin de coordonner
les muscles antagonistes, l'axone du
neurone sensitif se divise en 2 branches dans
la substance grise de la ME : l'une permet
l'arc réflexe au moyen d’une synapse
excitatrice avec le motoneurone
commandant la contraction du muscle
extenseur du pied (muscle soléaire), l'autre
au moyen d’un interneurone qui fait synapse
à son tour avec le motoneurone commandant
le muscle fléchisseur du pied ( muscle
jambier antérieur). Cette synapse est
inhibitrice et provoque le relâchement de ce
muscle
TRANSMISSION ET INTÉGRATION DU MESSAGE NERVEUX
Fréquence de PA
Avant percussion
Motoneurone du
muscle
antagoniste
Après percussion
Fréquence de PA
Avant percussion
3
6
9
12
Relâchement de
l’antagoniste
Après percussion
Temps (ms)
Temps (ms)
3
6
9
12
Percussion
du tendon
Interneurone
inhibiteur
SYNAPSE
INHIBITRICE
Fréquence de PA
Avant percussion
Après percussion
SYNAPSE
EXCITATRICE
Temps (ms)
3
6
9
12
Fréquence de PA
Contraction de
l’extenseur
Neurone Sensitif
du muscle
extenseur
Avant percussion
Motoneurone du
muscle extenseur
Après percussion
Temps (ms)
3
6
9
12
2. Motricité et plasticité cérébrale
A. Des variations individuelles de l’organisation du cortex en relation avec le
mode de vie.
La disposition des zones de contrôle des
différentes parties du corps dans le
cortex moteur constitue la carte des
aires motrices. La disposition aires
motrices dans le cortex moteur est
globalement (mais pas strictement)
la même pour tous les individus.
Ainsi la comparaison des cartes motrices
de plusieurs individus montre des
différences plus ou moins importantes.
Ces différences au niveau des cartes motrices d'un individu à l'autre ne sont
pas innées, elles sont acquises lors du développement de l’individu.
On observe des modifications corticales liées à l'entrainement, en effet :
La surface des cartes motrices est croissante après 20 minutes
d'entraînement seulement avec la main entrainée.
Ceci témoigne d'un apprentissage et d'une plasticité à court terme.
Néanmoins, au bout de 5 jours les cartes avant entrainement sont assez
semblables. Ce qui traduit que cette plasticité à court terme n’a pas d’effets très
durables.
Si l’entrainement persiste sur 5 semaines, la surface avant entrainement de
20 minutes augmente nettement.
Ceci témoigne d'un apprentissage et d'une plasticité à plus long terme
dont les effets sont plus durables.
Les différences de cartes motrices interindividuelles peuvent essentiellement
s'expliquer par les apprentissages moteurs.
Les apprentissages sont permis par une plasticité du cortex moteur, qui
s'exerce à court terme ou à plus long terme.
Un apprentissage moteur doit donc être répété régulièrement et sur une
longue durée pour entraîner des modifications corticales durables.
Un entraînement quotidien au piano peut considérablement accroître la taille
des territoires de l'aire motrice primaire contrôlant certains des muscles de la
main.
2. Motricité et plasticité cérébrale
B. Une plasticité du cortex en cas d'accidents
Les IRMf des patients présentent des modifications des cartes motrices
de la main droite (par rapport à une absence de modification pour la
main gauche non affectée).
On constate une extension des zones corticales mobilisées et en
particulier le recrutement de zones situées au sein de l'hémisphère
opposé. Ce phénomène témoigne de la plasticité du cortex moteur.
La réorganisation cérébrale à la suite d’une perte de fonction motrice
et réversibilité.
Comparer l'évolution au cours du temps des zones activées par le mouvement des mains pour
montrer la plasticité cérébrale en utilisant la carte corticale et la position du centre de gravité
6 mois après la greffe des mains, la
région du cortex M1 activée par le
mouvement des mains n'est plus à
l'endroit initial : elle s'est déplacée
vers le haut.
Cela montre que d'autres neurones
ont été dédiés à la commande
motrice des mains.
La localisation du centre de
gravité des activations confirme et
quantifie le déplacement de la zone
affectée aux mains : à 10 mm ou 6
mm de la zone initiale
Comparer la migration des zones activées par le mouvement des mains et le mouvement
des coudes puisque le coude avant l'opération est commandé par une zone normalement
affectée aux mains
6 mois après la greffe des mains, la région du
cortex M1 activée par le mouvement des
coudes n'est plus à l'endroit initiale : elle s'est
déplacée vers le haut.
Cela montre que d'autres neurones ont été
dédiés à la commande motrice des
coudes.
Que sont devenus les neurones affectés
auparavant aux coudes ?...
Les coordonnées et la représentation du
centre de gravité des activations corticales de
M1 concernant la motricité du coude avant
l'opération et la motricité de la main 6 mois
après la greffe montrent une grande proximité
spatiale.
Tout se passe comme si la zone
initialement dévolue au coude avait été
(ré)affectée à la main.
Comparer la carte motrice finale à la référence de l'homoncule moteur de Penfield pour
montrer le retour à une organisation initiale d'avant l'amputation
Représentation des zones
corticales de M1 (en couleurs)
activées lors de mouvements
des mains et de leur centre de
gravité (point orange) 6 mois
après la greffe bilatérale des
mains
Représentation des zones
corticales de M1 (en couleurs)
activées lors de mouvements
des coudes et de leur centre de
gravité (point orange) 6 mois
après la greffe bilatérale des
mains
Les zones activées et leur centre de gravité se situent bien au niveau des
organes habituellement commandés par le cortex M1 : les zones commandant
les mains sont dans la zone médiane du cortex moteur alors que les zones
commandant la motricité des coudes sont dans une partie supérieure.
La greffe des mains a donc permis que le cortex moteur retrouve une
organisation normale comme une personne n'ayant jamais perdu ses mains.
2. Motricité et plasticité cérébrale
C. Préserver son capital nerveux
Chez des individus âgés de 20 ans, l'amplitude de la contraction musculaire du
pouce est globalement plus élevée immédiatement après l'entraînement
qu'avant. Elle est légèrement inférieure 30 minutes plus tard.
Chez les individus âgés de 70 ans, le document ne montre pas de différence
significative entre les trois conditions, ce qui tend a témoigner de l'absence
d'apprentissage moteur et de plasticité associée.
Les capacités de remaniement pourraient se réduire tout au long de la vie,
peut-être en lien avec une dégradation des cellules cérébrales.
D'après Catherine Vidal, en fait la perte de neurones est mineure avec l'âge
(-10%), même si on observe une diminution de la connectivité du réseau. De plus
certaines expériences montrent au contraire une persistance avec l'âge des capacités
de remaniement cortical.
Néanmoins, les résultats de différentes études divergent sur ce point.
Les performances intellectuelles diminuent avec l’âge. Par
contre on a constaté que le vieillissement cérébral est moins
important pour les individus qui pratiquent une activité
physique et/ou une activité intellectuelle
régulière(s). L’alimentation semblerait également avoir
un rôle important (rôle de substances comme les
flavonoïdes présents dans les fruits, légumes, le vin…)
Le vieillissement cérébral qui a lieu au cours de la vie peut
donc être réduit grâce au comportement des individus.
Néanmoins, pour certains cas….