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Exemple du modèle de Haldane avec Biston betularia
Existence de deux formes dans la nature
Forme mélanique
rare
•
Sauf au 19 eS dans régions industrielles
en Angleterre (Manchester, 1954) : 98%
Phalène du bouleau
Mélanisme industriel
Papillons nocturnes
posés sur troncs en journée
Pollution
(charbon)
La couleur des phalènes est déterminée par 1 seul locus
Phalènes blanches : aa
Pahlènes noires : AA ou Aa
Sélection contre l homozygote récessif
Fitness?
Prédateurs : oiseaux ...
Troncs des zones
industrielles
Calculs itératifs avec s = 0.33
A = 0.00001
• Observer la population à deux moments différents
et calculer : – fréquences alléliques
– fréquences génotypiques
• Estimer le nombre de générations
• Imposer une valeur de s et faire le calcul : itérations,
en employant le modèle de Haldane.
• Comparer le résultat aux observations.
Δp =
spq 2
1 – sq 2
Capture – marquage – recapture (Kettlewell 1973)
peu de noires
50 ans
50 générations
A = 0.8
Autre méthode d estimation de s :
Proche des
valeurs
observées
(0.2 – 0.8)
W : observé/prévu
ω : p/r au plus apte
0.5
Bcp de noires
Fitness ≈ 1–0.33 = 0.67
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1
Existence d'autres modèles de sélection
La sélection contre le phénotype dominant (AA et Aa)
!
En faveur de aa (inverse de Haldane)
Lorsque la sélection défavorise le phénotype dominant,
elle porte en même temps sur les homozygotes (AA) et sur les
hétérozygotes (Aa). Les hétérozygotes ne sont pas un refuge
contre la sélection.
Evolution de la fréquence d un allèle dominant (A),
en partant d une fréquence initiale de p = 0.9.
Coefficients de sélection grands
Dans une population ou A est dominant (p=0.9),
la décroissance initiale des allèles A est lente, car la quasi
totalité (99%) de la population présente le phénotype
dominant (q 2 = 0.01).
Evolution de la fréquence d un allèle dominant (A),
en partant d une fréquence initiale de p = 0.9.
Coefficients de sélection petits
Fréquence d équilibre (p*) d un allèle dominant défavorable
La sélection entre allèles codominants
Exemple : achondroplasie
Population essentiellement composée de aa
A apparaît sans cesse par mutation
A disparaît sans cesse par sélection
Fréquence de a = q = 1–p
Fréquence de A = p = 1–q
Les individus Aa et AA sont défavorisés (s=coeff. de sélection)
Existence d un équilibre où gains de A = pertes de A
A l équilibre : m(1–p) = ps
m – mp = ps
m = taux de mutation de a vers A
p* = m / (s+m) ≈ m / s
(m très petit)
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Codominance
Le phénotype de l hétérozygote peut être différent de celui
des homozygotes. L aptitude de l hétérozygote peut
donc être différente de celle des homozygotes.
ωAA ! s 1
ωAa! s 2
ωaa! s 3
• L aptitude de l hétérozygote peut être intermédiaire :
ωAA > ωAa > ωaa
ωAA = 1
s1 = 0
ou
AA sélectioné
ωAA < ωAa < ωaa
ωaa = 1
s3 = 0
aa sélectioné
Il y a sélection contre l hétérozygote, et un des homozygotes
est sélectionné.
2
• L aptitude de l hétérozygote peut être inférieure à celle des
autres :
ωAA > ωAa < ωaa
ωAA = 1
ωAa = 1-s 2
ωaa = 1
Lorsqu'il y a avantage de l hétérozygote (codominance)
= hétérosis
A et a éliminés
par sélection
Codominance
Il y a alors sélection contre l hétérozygote
Deux coefficients de sélection
• L aptitude de l hétérozygote peut être supérieure à celle des
autres :
ωAA < ωAa > ωaa
ωAA = 1-s 1
ωAa = 1
Il va exister un équilibre stable avec :
p* = t / (s+t)
ωaa = 1-s 3
q* = s / (s+t)
Il y a alors sélection contre les homozygotes, en faveur de
l hétérozygote
Exemple : anémie à cellules falciformes (codominance)
Drépanocytose. Les hétérozygotes (Aa) présentent
un avantage sélectif dans les régions ou l incidence du
paludisme est élevée.
Les 3 génotypes seront présents (impossible d éliminer
complètement les homozygotes)
Population du Niger :
Sur 12 387 individus (N) :
- AA : 9365
- AS : 2993
- SS : 29
Population non à l équilibre de H&W!
(équilibre : 9525 – 2998 – 186)
Agent : Plasmodium spp
WAA = 0.983
WAa = 1.12
Waa = 0.155
Favorisés
ωAA = 0.88
ωAa = 1
ωaa = 0.14
s=0.12
t=0.86
Hématies
En résumé :
• L effet de la sélection sur la diversité génétique d'une population
peut être modélisé (ex: modèle de Haldane)
• Les modèles obtenus sont conformes à la réalité (ex: mélanisme)
Sélection directionnelle
Un allèle est favorisé / défavorisé :
sa fréquence " ou # jusqu à la fixation.
- Polymorphisme de transition
- Au final : réduction de variabilité : monomorphisme allélique
et équilibre mutation-sélection.
Sélection stabilisatrice
Sélection en faveur des Aa (codominance) ou contre les aa
(dominance complète)
- Obtention polymorphisme stable, équilibré
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Fixation d un allèle = monomorphisme génétique
Dans un dème très nombreux, adapté depuis très longtemps
à un milieu très stable, l allèle favorisé représentera la
quasi totalité du pool génique de son locus. Le dème sera
monomorphe pour ce locus.
Les populations nombreuses n atteignent leur monomorphisme
d équilibre qu après des dizaines de générations, si la
sélection est forte, après des milliers de générations si la
sélection est faible. Pendant cette longue évolution, le pool
génique se trouvera dans une situation intermédiaire entre
monomorphisme initial et un monomorphisme d équilibre.
Situation intermédiaire = polymorphisme de transition.
3
Spéciation : formation de nouvelles espèces selon les
mécanismes évolutifs (théorie Evo-Devo)
La spéciation
Microévolution
- au sein d un dème (évolution des fréquences alléliques)
- courte échelle de temps
Macroévolution
- au sein des clades
- grandes échelles de temps
Voies empruntées par la spéciation
Anagenèse
Cladogenèse
Espèce 1
Espèce 1
cladogenèse
temps
Espèce 2
biodiversité =
Espèce 1
Espèce 2
biodiversité $
Importance du temps!
L anagenèse « instantanée » n existe pas
Si le Stegodon n avait pas été retrouvé ou s il avait été
éliminé très tôt par la sélection naturelle ...
Le concept biologique de l espèce
Ernst Mayr, 1942
Espèce :
Groupe d organismes interféconds, procréant
habituellement entre eux, et capables d engendrer
une progéniture viable et féconde.
anagenèse
- Les organismes d une même espèce ne sont pas isolés
génétiquement. Ils constituent un même pool génique.
- Une espèce peut comporter plusieurs dèmes dans
différentes zones géographiques.
Un « dème », est l’ensemble des individus sexués d’une
population diploïde qui procréent habituellement entre
eux.
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4
Il y a isolement génétique en conditions naturelles
Espèce 1
Barrières assurant l isolement reproductif
Espèce 2
Barrières prézygotiques (« avant le zygote »)
Dème 1
Dème 1
Dème 2
Empêchent ou entravent la copulation d individus d espèces ≠
Existence de 6 barrières ≠ :
Dème 2
1) Isolement géographique.
Ex : Chromis chromis et Chromis dimidiata
Dème 3
Dème 3
Isolement reproductif
2) Isolement écologique :
F. Pomacentridae
(les demoiselles)
Même région mais niche
écologique ≠
Ex : milieux aquatique et
terrestre
Thamnophis atratus
Oregon (USA) milieux aquatiques
Chromis chromis
La castagnole
Méditerranée
Chromis dimidiata
La castagnole bicolore
Mer rouge
Ou alors : zones supérieures du récif – zones inférieures
Acanthurus sohal
Chirurgien zébré
(ou d Arabie)
0-10 m
Svt 0-5 m
Phyl. Chordae
Cl. Reptilia
O. Squamata
Thamnophis elegans
Oregon (USA) milieux terrestres
3) Isolement temporel : reproduction à des moments différents
Bufo americanus
Acanthurus gahhm
Chirurgien noir à barre
blanche
5-25 m
max 60 m
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pic de reproduction
mi-mars
Bufo fowleri
Phyl. Chordata
Cl. Amphibia
O. Anura
pic de reproduction
mi-mai
Les aires de répartition se chevauchent
pas d hybrides dans la nature
5
Bufo bufo
Le crapaud commun
Toute l Europe
Reproduction : mars-avril
Bufo calamita
crapaud calamite
Europe occidentale
Reproduction : avril-juillet
Bufo viridis
Le crapaud vert
Europe centrale
Reproduction : avril-juillet
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Spilogale putorius
Moufette tachetée orientale
Eastern spotted skunk
Spilogale gracilis
Moufette tachetée occidentale
Western spotted skunk
Reproduction fin de l hiver
Reproduction fin de l été
Isolement géographique
+
temporel
Phyl. Chordata
Cl. Mammalia
O. Carnivora
4) Isolement éthologique
Putois d Europe
Moufette tachetée
USA
skunk
Phylloscopus trochilus
Pouillot fitis
Mustela putorius
F. Mustelidae
Phylloscopus collybita
Pouillot véloce
Phyl. Chordata; Cl. Aves; O. Passeriformes
Spilogale putorius
F. Mephitidae
Même aire, même habitat, même morphologie
Chants ≠
5) Isolement mécanique
La structure du corps et des organes reproducteurs doit être
complémentaire sinon, pas d accouplement possible.
Exemple : insectes : exosquelette rigide
Exemple : les mimules : pollinisation par des insectes ≠
Drosophila melanogaster
Drosophila simulans
Grande similarité morphologique
Pas d accouplement, même au laboratoire : phéromones ≠
Phéromone = substances sécrétées par des individus et qui, reçues
par d'autres individus de la même espèce, provoquent une réaction
spécifique, un comportement ou une modification biologique.
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Mimulus guttatus
Mimulus rubellus
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6) Isolement gamétique (incompatibilité gamétique)
Echinometra viridis
Les spermatozoïdes d une espèce ne peuvent féconder les
ovules d une autre espèce.
Echinometra lucunter
Importance pour tous les organismes aquatiques : fécondation
externe
Protéine « bindin » chez l oursin
Espèces sympatriques (Caraïbes)
Isolement gamétique
Echinometra sp.
Barrières postzygotiques
Coregonus clupeaformis
(Grands Lacs, USA)
Un zygote peut parfois se former entre deux espèces différentes
et ce zygote peut se développer. Mais :
Le grand corégone
1. Arrêt précoce du développement (pas de naissance):
Ex : D. melanogaster + D. simulans, D. mauritiana, D. sechellia
Développement embryonnaire anormal.
2. Naissance, mais les hybrides ont une viabilité réduite :
Ex : Ecotypes de Coregonus clupeaformis : benthique – pélagique
Mortalité des hybrides 2-5 fois plus élevée.
Espèces en voie de spéciation?
F. Salmonidae
3. Fécondité réduite (voire nulle) des hybrides :
Equus asinus
(âne) + Equus caballus
62 χ (2n=31)
Equus asinus
64 χ (2n=32)
(ânesse) + Equus caballus
(jument) = mulet
mule
63 χ
(cheval) = bardot
bardine
4. Déchéance des hybrides :
Des hybrides en F1 peuvent être viables et féconds
Mais leur progéniture sera faible et/ou stérile.
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Concept morphologique de l espèce
Lacunes du concept biologique de l espèce
- difficulté d observer certains croisements (abysses ... )
- problème des fossiles
Unité de forme, de taille, de couleur, ...
Applicable aux organismes sexués et asexués, et aux fossiles
Inconvénient : variabilité des caractères morphologiques au sein
d une espèce.
- problème des organismes asexués (bactéries)
Existence d autres concepts de l espèce
Helix aspersa
Concept paleontologique de l espèce
Pline l ancien :
« Ammonites »
Morphologie + strate
Dieu Amon
Ammonites
Arbre phylogénétique basé sur rRNA 16S : Bactéries
Concept écologique de l espèce
La niche écologique est prise en compte.
Par exemple l alimentation.
Applicable aux organismes sexués et asexués, et aux fossiles.
Bactéries
pourpres
Concept phylogénétique de l espèce
Utilisation du génome : séquençage COI, 16S rRNA, etc...
Comparaison de séquences (similarité).
Applicable aux organismes sexués et asexués, et peut
s appliquer à certains fossiles (récents).
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Spéciation allopatrique
Deux modes de spéciation :
- Allopatrique
- Sympatrique
Spéciation = formation de nouvelles espèces
Etablissement d un isolement
géographique ! spéciation
Exemple de spéciation allopatrique
Grand Canyon
Subdivision d une population : flux génétique interrompu
- dérive des continents
- coulée de lave
- descente d un glacier
- baisse du niveau d un lac
- construction d une route
- ...
Importance des capacités de déplacement des organismes
Après séparation : dérive génétique, sélection, mutation
divergence progressive
Ammospermophilus harrisi
Ecureuil-antilope d Harris
Sud du canyon
Ammospermophilus leucurus
Ecureuil-antilope à queue blanche
Nord du canyon
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Rodentia; F. Sciuridae
Le Grand Canyon
Rivière Colorado
Formation :
65 MA
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Interruption du flux génétique
reproductif
isolement
Exemple : expérience de Diane Dodd (1989)
avec Drosophila pseudoobscura (Evolution 43:13081311).
Une population de départ subdivisée en 8 groupes :
4 élevées sur
milieu riche en
amidon
4 élevées sur
milieu riche en
maltose
Milieu
stressant; survie
des plus aptes!
Elevage pendant 1 an
Pression sélective ≠
Contrôle : population Ia (amidon) X population IIa (amidon)
Ia
Après 1 an les populations sont testées deux-à-deux
dans une « chambre de copulation » et les accouplements
sont observés (les mouches sont marquées).
Etude des 16 possibilités (4*4)
Exemple : population Ia (amidon) X population IIm (maltose)
Ia
IIm
Ia
22
9
IIm
8
20
Préférence des Ia pour Ia
et des IIm pour IIm.
(significatif)
Formation
progressive d une
barrière reproductive
Autre exemple de spéciation allopatrique :
les Galàpagos et les géospizes (Darwin)
IIa
Ia
18
15
IIa
12
15
Pas de ≠
significatives
Apparition d une barrière reproductive (pas encore
absolue) après quelques générations.
Autres organismes célèbres des Galapagos :
- Tortues géantes, iguanes
- 28 espèces d oiseaux endémiques
- Nbx insectes...
- Nbx poissons...
Iles volcaniques : formation = 5-9 MA
Spéciation sympatrique
Cas évidents
peu nombreux
Essentiellement
chez les plantes
Fou à pieds bleus
Iguane marin
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Pas d isolement géographique ! spéciation
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Cas de Rhagoletis pomonella
Rhagoletis pomonella
Habitat d origine :
aubépines
Amérique du Nord
Aubépine
Oeufs pondus sur fruits. Les larves mémorisent l odeur des fruits.
Devenus adultes : retournent sur les mêmes fruits pour accouplement.
Il y a 150 ans : introduction de pommiers (période de floraison ≠).
Une partie de la population pond sur les pommes.
Adaptation de certaines mouches aux pommiers.
Subdivision de la population et rupture de flux génétique.
Les deux populations de mouches sont sur la voie de la
spéciation sympatrique.
Cas du papillon Ostrinia nubilalis
pyrale du maïs
• Europe, nourriture et développement
sur armoise commune
(O. scapulalis sur Artemisia vulgaris)
• Vers 1500 : Introduction du maïs
Adaptation d une partie de la population au maïs
• Situation actuelle :
Emergence 10 jours plus tard sur le maïs
Réduction du flux génétique entre les deux populations
En voie de spéciation (sympatrique)
Différences de phéromones et de prédation.
Armoise
commune
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Cas des cichlidés Pundamilia
P. pundamilia : dos bleu
P. nyererei : dos rouge
• Lumière naturelle : pas d hybrides formés (sélection sexuelle)
• Lumière artificielle :
Lumière orange (plus de ≠ de couleur) :
hybrides formés et ces hybrides sont féconds
Les deux espèces n en sont qu au début de leur divergence
Pundamilia nyererei (dos rouge)
20 m profondeur
(max : 84 m)
Premier
remplissage :
450 000 ans
Eau douce
Asséché 3x au cours
de l histoire
géologique.
Lac Victoria
Dernier assèch.
17 000 ans
Pundamilia pundamilia (dos bleu)
Phyl. Chordata; Cl. Actinopterygii; O. Perciformes; F. Cichlidae
Avant 1950 :
Mécanisme de la spéciation sympatrique?
500 sp
de poissons
(90% cichlidae)
1950 :
introduction
perche du Nil
## cichlidae
- Différenciation de l habitat : apparition nouvelle niche écologique
Rhagoletis et Ostrinia
- Accouplement non aléatoire (sélection sexuelle)
Pundamilia
- Altérations chromosomiques (auto- et allopolyploïdie)
Essentiellement chez les plantes
+ eutrophisation + jacinthe d eau (Eichhornia crassipes)
réduction du flux génique
Biodiversité #
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Autopolyploïdie : une seule espèce de départ est impliquée
Spéciation sympatrique chez les plantes
Perturbation de la division cellulaire (mitose) + repro. assexuée.
Ou, méiose anormale.
Peut résulter de la polyploïdie
Plante 2n
- Autopolyploïde :
- Nb chromosomes > 2n
- Une seule sp impliquée
Ex : plante 2n
Individu 4n :
plante 4n
- reproduction avec 2n : descendance 3n stérile
- reproduction possible par voie assexuée
- reproduction possible avec un autre individu 4n
plus de repro sexuée possible
(hybrides 3n stériles)
Rapidement l autopolyploïdie peut engendrer un isolement
reproductif sans isolement géographique. 50-80% des plantes à fleurs.
Spéciation sympatrique par autopolyploïdie
Adultes
diploïdes
2n
plante 4n
Rem : les hybrides interspécifiques sont généralement stériles
Gamètes anormaux
(diploïdes)
Adultes
2n
Adultes
tétraploïdes
4n
Plante 1
Gamètes normaux
n
Hybride
Sp.1
5χ
4χ
Plante 2
Sp.2
6χ
4χ
8χ
... car l hybride ne produira pas de gamètes normaux
Spéciation sympatrique chez les plantes
Stérile
Peut résulter de l allopolyploïdie
Métaphase I
(méiose)
Hybride
5χ
- Allopolyploïde :
Repro.
sexuée
Gamètes
aneuploïdes
?
- Nb chromosomes > 2n
- Deux espèces ≠ impliquées
Ex : plante 2n (4 χ)
plante 2n (6 χ)
plante 2n (10 χ)
plus de repro sexuée
(hybrides mérodiploïdes stériles)
Reproduction asexuée OK
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L hybride mérodiploïde pourra se propager par
reproduction asexuée jusqu à ce que des gamètes
anormaux (mérodiploïdes) soient produits.
Spéciation sympatrique par allopolyploïdie
Si un des parents produit des gamètes anormaux, diploïdes :
Adultes
2n
Gamète anormal sp.1
2n
Hybride
mérodiploïde
Hybride
mérodiploïde
Sp.1
Gamète anormal
méiose
anormale
7χ
4χ
stérile
Gamète normal
n
7χ
3χ
Sp.2
6χ
Gamète normal
Sp.2
Hybride
2n
Exemples connus d allopolyploïdie
L hybride 2n nouvellement apparu est fertile
C est un hybride allopolyploïde
10 χ
Tragopogon dubius
fertile
Les allopolyploïdes sont interféconds
Ils ne peuvent pas se reproduire avec les espèces parentales
Nouvelle espèce biologique
Le blé actuel : Triticum aestivum : allohexaploïde (42 χ)
1900 : 3 espèces de Tragopogon introduites aux USA
8 000 ans :
T. dubius : salsifis majeur (12 χ)
T. pratensis : salsifis des prés (12 χ)
T. porrifolius : salsifis à feuilles de poireau (12 χ)
1950 : découverte de 2 nouvelles espèces dans la région
d introduction :
Etape 1
- blé cultivé : 14 χ
- graminée : 14 χ
hybride à 28 χ
Etape 2
• T. miscellus : 24 χ
Hybride allopolyploïde de T. dubius et T. pratensis.
- Hybride : 28 χ
- Autre blé : 14 χ
hybride à 42 χ
• T. mirus : 24 χ
Hybride allopolyploïde de T. dubius et T. porrifolius.
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Radiation adaptative
En conclusion
Les espèces peuvent se former de nombreuses manières !
• Spéciation allopatrique
• Spéciation sympatrique
1 organisme
(l ancêtre commun)
La voie empruntée sert ensuite de barrière
• Prézygotique
• Postzygotique
Nouveau milieu
≠ niches écologiques
Nombreuses nouvelles sp
Diverses adaptation
Exemples :
- Galàpagos
- Mammifères (65 MA)
- Explosion Cambrienne (650 MA)
Souvent sur les îles
Bcp d espèces endémiques
Rythme de la spéciation
Archives géologiques : apparitions « soudaines » d espèces?
Puis, maintient pendant un certain temps, ensuite disparition.
Périodes de stabilité apparente ponctuées de changements
morphologiques soudains : théorie des équilibres ponctués
(N. Eldredge et S.J. Gould, 1972).
V. d évolution cste
Modif. lentes et continues
S.J. Gould
Théorie de l évolution basée sur le darwinisme.
L évolution comporte de longues périodes d équilibre, ponctuées
de brèves périodes de changement.
stases morphologiques
(sélection stabilisante)
et ponctuations
Alternative au gradualisme phylétique?
Autre modèle de l évolution? Attention!
(1941-2002)
Validité de la théorie des équilibres ponctués?
Explication des ponctuations observées :
Oui, pour certaines espèces.
Les ponctuations sont dues au fait que la
spéciation est de type allopatrique en périphérie
de la population mère : spéciation péripatrique.
Remarques :
Suivit par migration vers le centre
Le changement apparaît comme soudain au
centre de la population mère; pas de forme
intermédiaire.
• De nombreuses variations génétiques sont
non détectables dans des fossiles : biochimie, physiologie,
comportement, ...
• De nombreuses variations morphologiques ne sont pas de
nature génétique : variations écophénotypiques
• L estimation du temps en géologie est difficile
Temps = épaisseur d une couche stratigraphique ??
Couches stratigraphiques = livre de l histoire de la Terre
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Le temps en géologie
Principe de base :
Le dépôt d une certaine quantité de matériau (épaisseur couche)
pages du livre
arrachées!
Temps
En plus :
phénomènes de
compaction
Accumulation des sédiments
Co lo n n e
stratig rap h iq u e
Ero sio n
« Gaps »
Colonne stratigraphique = gruyère temporel
Pas de dépôt
Autres problèmes des colonnes stratigraphiques :
• Exemples de gradualisme phylétique documentés :
Trilobites de l ordovicien.
• Résolution. Les périodes de modification biologique sont
souvent invisibles dans les colonnes stratigraphiques car
elles sont « courtes » du point de vue géologique.
« Soudain » = dizaines de milliers d années!
Les périodes de stabilité sont visibles car « longues »
Campagnols Mimomys au
Pliocène et Pléistocène
• Exemples d équilibres ponctués documentés :
Bryozoaires Metrarabdotus au Miocène et Pliocène
• Fossilisation. Tous les intermédiaires n ont pas été
conservés. La fossilisation est un évènement rare
(squelettes, coquilles). Dégradation par les bactéries.
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Evolution des structures complexes
• Des réarrangements génétiques peuvent être soudains
Cas des virus et transposons.
Exemple : l oeil
Apparition soudaine de caractéristiques morphologiques...
Il n y a pas de but à l évolution...
• La vitesse d évolution peut dépendre des groupes considérés.
Explication :
Plusieurs phases successives à partir de versions plus simples
de l organe, ayant la même fonction dès le départ.
Théorie des équilibres ponctués
valide pour certains groupes
L oeil complexe à évolué de nombreuses fois de manière
indépendante à partir de cellules photoréceptrices.
photoisomérisation
Opsine
Chromophore
11-cis retinal
all-trans retinal
Version de départ : groupement de cellules photoréceptrices
(pas de lentilles, iris, ...). Ex : patelles (mollusques)
direction lumière
protection
Tache
oculaire
(Patella)
Cupule
optique
(Pleurotomaria)
Cupule
optique à
petit orifice
(Nautilus)
Oeil simple
à lentille
rudimentaire
(Murex)
Patella vulgata
Cupule
optique
fermée
Oeil complexe
(Calmar,
Homo)
cristallin
Balanes
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Principe de la chambre noire
Le nautile
Phyl. Mollusca; Cl. Cephalopoda
Nautilus belauensis
Développement indépendant
Vertébrés
Evolution des gènes régissant le développement
Pieuvre
Développement embryonnaire contrôlé par des gènes :
- vitesse de développement
- localisation spatiale
- moment du développement d un tissu
- ...
Mutation dans un gène
impliqué dans le développement
Effet majeur
sur l adulte
Hétérochronie
Pas de tache aveugle chez la pieuvre
Oeil plus performant chez la pieuvre!
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Paedomorphose
Péramorphose
19
Hétérochronie : modification de la durée et/ou de la vitesse
du développement de l organisme ou d un organe au cours de
l évolution.
Vitesse : accélération ou ralentissement.
Chimpanzé
Homme
Paedomorphose
Début du
développement
A
B
A
A
Maturité sexuelle
C
B
B
D
Ancêtre, développement normal
C
néoténie
hypomorphose, progenèse
Paedomorphose : conservation des caractères larvaires et
juvéniles chez un adulte capable de se reproduire
Salamandre tigre
forme « ancestrale »
Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Caudata
Ambystoma tigrinum
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NEOTENIE
Axolotl
Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Caudata
Ambystoma mexicanum
Ambystoma mexicanum
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Hypomorphose
Bolitoglossa rostrata
Arboricole
Taille plus petite
Doigts plus courts
forme « ancestrale »
Bolitoglossa occidentalis
Salamandre terrestre et fouisseuse
Doigts longs, petite membrane interdigitale
Salamandre terrestre
Le pied grandit plus longtemps
pendant le développement.
Doigts longs
Taille grande
Peramorphose
Début du
développement
A
Salamandre arboricole
Le pied grandit moins longtemps
pendant le développement.
Doigts courts, pied palmé; taille petite
≠ niches écologiques
B
A B
A
Maturité sexuelle
C
D
C
B
D
C
Ancêtre, développement normal
E
D
Accélération
E
Hypermorphose
Peramorphose : altération du développement qui génère
des descendants à morphologie nouvelle, hyper-adulte.
Pourtalesia hispida
Forme « ancestrale »
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Accélération
Echinosigra amphora
Echinosigra paradoxa
3,5 m
Le cerf élaphe
Holocène
inférieur
(11 000 ans)
Hypermorphose
Megaloceros giganteus
Forme « ancestrale »
Cervus elaphus
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Artiodactyla
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Des gènes hétérochroniques ont été identifiés
Exemple du nématode Caenorhabditis elegans
Phyl. Nematoda
Des mutations dans le gène lin-14 altèrent la
chronologie du développement
gènes hétérochroniques
Développements retardés ou accélérés
(Wightman, Ha et Ruvkun 1993 Cell 75: 855-862)
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