BioGen15 6 dias Fichier - Moodle

BioGen15 -2016/2017 -DC Gillan UMons 1
Exemple du modèle de Haldane avec Biston betularia
Phalène du bouleau
Exis ten ce d e d eu x formes d an s la n ature
Forme mélanique
rare
Sauf au 19eS dans régions industrielles
en Ang leterre (Manch ester, 1954 ) : 98%
•
Mélan isme in du striel
Tron cs d es zo nes
industrielles
Pollution
(ch arb o n )
Papillons nocturnes
posés sur troncs en journée
Prédateurs : oiseaux ...
La co uleu r d es p h alèn es est d éterminée p ar 1 seu l lo cu s
Phalènes blanches : aa
Pahlènes noires : AA ou Aa
Sélection contre lhomozygote récessif
Fitness?
• Ob serv er la p op ulatio n à d eu x mo men ts d ifféren ts
et calculer : –fréq u en ces alléliq u es
–fréq u en ces g én o ty p iq u es
• Estimer le n omb re d e g én ératio n s
• Imp o s er u ne v aleu r d e set faire le calcu l : itératio ns,
en emplo yant le modèle de Haldane.
• C o mp arer le rés u ltat au x o b s erv atio n s.
Calculs itératifs avec s = 0.33
Proche des
valeurs
observées
(0 .2 –0.8)
A = 0.00001
A = 0.8
50 ans
50 générations
Fitness ≈ 1–0.33 = 0.67
peu de noires
Bcp de noires
Δp = spq2
1 –sq2
Autre méthode destimation d e s:
Capture –marq u ag e –recap tu re (Kettlewell 19 7 3 )
0.5
W : observé/prévu
ω: p /r au p lu s ap te

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La sélection contre le phénotype dominant (AA et Aa)
!En faveu r de aa (in v erse d e Hald an e)
Lorsq u e la s élection d éfavo rise le p hén oty p e d o min an t,
elle porte en même temps sur les homozygo tes (AA) et su r les
hétérozygotes (Aa). Les hétérozygotes ne sont pas un refuge
contre la sélection.
Existence d'autres modèles de sélection
Evo lu tio n d e la fréq u en ce d un allèle dominant (A),
en partant dune fréquence initiale de p = 0.9.
Coefficients de sélection grands
Evo lu tio n d e la fréq u en ce d un allèle dominant (A),
en partant dune fréquence initiale de p = 0.9.
Coefficients de sélection petits
Dans u ne population ou A est dominant (p=0.9),
la décroissance initiale des allèles A est lente, car la quasi
totalité (99%) de la population présente le phénotype
dominant (q2= 0.01).
Fréquence d équilibre (p*) d un allèle dominant défavorable
Les in d ividu s Aa et AA so nt d éfav o risés (s=co eff. d e sélectio n )
Exis ten ce d un équilibre où gains de A = pertes de A
A léquilibre : m(1 –p) = ps
m –mp = p s
Population essentiellement composée de aa
Aapparaît sans cesse par mu tation
Adisparaît sans cesse par sélection
m = tau x d e mu tatio n d e avers A
Fréquence de a = q = 1–p
Fréquence de A = p = 1 –q
p* = m / (s+m) ≈ m / s
(m très p etit)
Exemple : ach o nd ro p lasie
La sélection entre allèles codominants
Le p h én o ty pe d e lhétérozygote peut être différent de celui
des homozygotes. Lap titud e de lhétérozygote peut
donc être différente de celle des homozygotes.
ωAA!s1ωAa !s2ωaa!s3
• Laptitude de lhétérozygote peut être intermédiaire :
ωAA > ωAa > ωaa ou ωAA < ωAa < ωaa
ωAA = 1 ωaa = 1
s1= 0 s3= 0
Il y a sélectio n co n tre lhétérozygote, et un des homozygotes
est sélectionné.
AA sélectioné aa sélectioné
Codominance

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• Laptitude de lhétérozygote peut être inférieure à celle des
autres :
ωAA > ωAa < ωaa ωAA = 1 ωAa = 1-s2ωaa = 1
Il y a alo rs sélectio n co n tre lhétérozygote
• Laptitude de lhétérozygote peut être supérieure à celle d es
autres :
ωAA < ωAa > ωaa ωAA = 1-s1ωAa = 1 ωaa = 1-s3
Il y a alo rs sélectio n co n tre les h o mo zy g o tes, en fav eu r d e
lhétérozygote
Lorsqu'il y a avantage de l hétérozygote (codominance)
= hétérosis
Deux coefficients de sélectio n
Il v a ex ister u n éq u ilib re stable av ec :
p* = t / (s+t)
q* = s / (s+t)
Les 3 gén oty p es seron t p résents (impo ssib le d éliminer
comp lètement les homozyg o tes)
A et a éliminés
par sélection
Codominance
Exemple : anémie à cellules falciformes (codominance)
Drépanocytose. Les hétérozygotes (Aa) présentent
un avantage sélectif dans les régions ou lincidence du
paludisme est élevée.
Agent : Pla smod iu m sp p
Hématies
Population du Niger :
Sur 12 387 individus (N) :
-AA : 9365
-AS : 29 93
-SS : 29
Population non à léquilibre de H&W!
(éq u ilib re : 9 5 2 5 –2998 –186)
WAA = 0.983
WAa = 1.12
Waa = 0.155
Favorisés
ωAA
ωAa
ωaa
= 0.88
= 1
= 0.14
s=0.12
t=0.86
En résumé :
• Leffet de la sélection sur la d iversité génétiq ue d'une pop ulation
peut être mo d élisé (ex : mod èle d e Hald an e)
• Les mo d èles o b ten us s o n t co n fo rmes à la réalité (ex : mélan isme)
Sélection directionnelle
Un allèle est favorisé / d éfavorisé :
sa fréquence "ou #jusquà la fixation.
-Polymorphisme de transition
-Au final : réductio n de variabilité : monomorphisme allélique
et éq uilib re mutation-sélection.
Sélection stabilisatrice
Sélection en faveur des Aa (codominance) ou contre les aa
(d o min an ce co mp lète)
-Obtention polymorphisme stable, équilibré
Fix a tio n d un allèle = monomorphisme génétique
Dans u n dème très nombreux, adapté depuis très longtemps
à un milieu très stab le, lallèle favo risé représentera la
quasi totalité du pool génique de son locus. Le dème sera
mo n o morp h e p o u r ce lo cu s.
Les p o p u latio ns n o mb reu ses n atteig nent leu r mo nomo rphisme
déquilibre qu après d es dizain es de g énérations, si la
sélection est forte, après des milliers de générations si la
sélection est faible. Pendant cette longue évolution, le pool
génique se trouvera dans une situation intermédiaire entre
mo n o morp h is me in itial et u n mo n o morp h is me d équilibre.
Situation intermédiaire = polymorphisme de transition.

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La spéciation
Spéciation : formation de nouvelles espèces selon les
mécan ismes év olu tifs (th éo rie Ev o -Devo)
Microévo lutio n
-au sein dun dème (évolution des fréquences alléliques)
-courte échelle de temps
Macro év olu tio n
-au sein des clades
-grandes échelles de temps
Vo i e s e m p r u n t é e s p a r l a s p é c i a t i o n
Anagenèse
Espèce 1
Espèce 2
Cladogenèse
Espèce 1
Espèce 1 Espèce 2
temps
biodiversité $biodiversité =
Impo rtan ce d u temps !
Lan agenèse « instantanée » nexiste pas
clado g enèse
anagenèse
Si le Stegodon navait p as été retrouvé o u sil avait été
éliminé très tôt par la sélection natu relle ...
Le co ncept b io lo giq u e d e lespèce
Ernst May r, 1 9 4 2
Espèce :
Gro upe d organismes interféconds, procréant
habituellement entre eux, et capables d eng endrer
une progéniture viable et féconde.
-Les o rgan ismes d une même espèce ne sont pas isolés
génétiquement. Ils constituent un même pool génique.
-Une espèce peut comporter plusieurs dèmes d ans
différentes zones géographiques.
Un « dème », est l’ensemble des individus sexués d’une
population diploïde qui procréent habituellement entre
eux.

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Il y a iso lemen t g én étiq u e en conditions natu relles
Dèm e 1
Dèm e 2
Dèm e 3
Dèm e 1
Dèm e 2
Dèm e 3
Espèce 1 Espèce 2
Iso lemen t rep ro d u ctif
Barrières assurant l isolement reproductif
Barrières prézygotiques (« avant le zygote »)
Empêch en t o u en trav en t la co p ulatio n d individus despèces ≠
Exis ten ce d e 6 barrières ≠ :
1) Isolement géographique.
Ex : Chromis chromis et Chromis dimidiata
Chromis chromis
La castag n ole
Méd iterranée
Chromis dimidiata
La castag n ole b ico lo re
Mer roug e
F. P o ma c e n t r i d a e
(les d emois elles)
Thamnophis elegans
Oregon (USA) milieux terrestres
Thamnophis atratus
Oregon (USA) milieux aquatiq ues
Phyl. Chordae
Cl. Reptilia
O. Squamata
2) Isolement écologique :
Même régio n mais n iche
écolo g iqu e ≠
Ex : milieux aq u atiqu e et
terrestre
Ou alors : zones supérieures du récif –zones inférieures
Aca n th u ru s soh a l
Chirurgien zébré
(o u dArabie)
Acanthurus gahhm
Chirurgien noir à barre
blanche
0-10 m
Svt 0-5 m
5-25 m
max 6 0 m
3) Isolement temporel : reproduction à des moments différents
Bufo a merica n u s Bufo fo wleri
pic de reproduction
mi-mars
pic de reproduction
mi-mai
Les aires d e rép artitio n s e ch ev au ch ent
pas dhybrides dans la nature
Phyl. Chordata
Cl. Amphibia
O. Anura