Identité et écologie des espèces forestières commerciales d`Afrique

BA
SE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201216(2),229-241 Le Point sur :
Identitéetécologiedesespècesforestièrescommerciales
d’Afriquecentrale:lecasdeMiliciaspp.(synthèse
bibliographique)
KassoDaïnou(1),Jean-LouisDoucet(1),BriceSinsin(2),GrégoryMahy(3)
(1)Univ.Liège-GemblouxAgro-BioTech.LaboratoiredeForesteriedesRégionstropicalesetsubtropicales.Unitéde
GestiondesRessourcesforestièresetdesMilieuxnaturels.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).
E-mail:[email protected]
(2)Universitéd’Abomey-Calavi.Laboratoired’Écologieappliquée.01BP526.Cotonou(Bénin).
(3)Univ.Liège-GemblouxAgro-BioTech.UnitéBiodiversitéetPaysage.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux
(Belgique).
Reçule23juin2011,acceptéle8décembre2011.
Le terme iroko regroupe les deux espèces du genre africain Milicia et désigne le bois qui en est dérivé. Malgré une
importanceéconomiquereconnuedepuisplusdedeuxsièclesetunediminutionsensibledesdensitésdepopulationdufait
del’exploitation,lesconnaissancesscientiquesutilesàlagestiondurabledel’irokofontdéfaut,particulièrementenAfrique
centrale.L’existencemêmed’unespéciationauseindugenreMiliciamérited’êtrerevériée:lescaractèresutiliséspour
séparer les deux taxa Miliciaexcelsa (Welw.) C.C.Berg et Miliciaregia (A.Chev.) C.C.Berg sont peu consistants et une
révisiondecestraitsdistinctifspermettraitderéétudierleniveaudevulnérabilitédespopulationsdeMiliciaspp.,etdoncde
revoirlesstratégiesdegestiondecegroupetaxonomique.M. regian’afaitl’objetquederaresétudesécologiques,tandis
queM. excelsa,pluslargementdistribuée,aretenul’attentionscientiqueenAfriquedel’Ouest,dansunecertainemesure.
Danstouslescas,lestraitsd’histoiredevieconditionnantladiversitégénétiqueetletauxderégénérationnaturelleméritent
d’êtreidentiésoumieuxdécrits.Enparticulier,lesconnaissancesexistantessurlespopulationsreproductrices,lesfacteurs
régulantlaoraison,lespatronsdefructicationetdedispersiondesdiaspores,ainsiqued’autrescaractèresquiamènentà
décrirel’irokocommeunarbrepionnier(besoinsenlumière,dormancedesgraines)devraientêtremieuxdocumentés.Enn,
ladynamiquemêmedespopulationsnaturellesdejuvénilesdevraégalementêtremieuxcaractérisée.Enl’absencededonnées
nesenécologie,ladurabilitédenombreusesressourcesligneusescommercialesesttributaired’actionssylvicoles,lesquelles
peuventêtrecouteusesetnepasêtregarantiessurlelongterme.
Mots-clés.Moraceae,arbreforestier,taxonomie,autoécologie,régénérationnaturelle,variationgénétique,Afriquecentrale.
Identity and ecology of Central African timber tree species: the case of Milicia spp., a review. Irokodesignatesthetwo
AfricantreespeciesMilicia excelsa(Welw.)C.C.BergandMiliciaregia(A.Chev.)C.C.Bergknownashighlyvaluableinthe
timbertrade.Despiteitseconomicalimportanceandadecreaseinpopulationdensitiesduetoexploitation,thereisasignicant
lackofecologicalandsylviculturalknowledgerequiredforasustainablemanagementofiroko.InWestAfrica,M. excelsa
hasreceivedmoreattentionfromscientiststhanM. regia,butseveraltopicsclearlyneedfurtherinvestigationsoroutcomes
cannotbetransferredinthecontextofCentralAfricanrainforests.Arstthingtoverifyiswhetherspeciationreallyoccurred
inthegenusMilicia:morphologicaldifferencesbetweenthetwospeciesareverylow,andarevisioninthisgenusmaylead
tosomerearrangementsofconservatoryandmanagementpoliciesrelatedtothistaxonomicgroup.Furthermore,(i)patterns
relatedtothereproductivephenologyanditscontrollingfactors,(ii)geneowamongandbetweenpopulationsandindividuals
regardinglifehistorytraits,inuenceofhumanactivitiesandpaleoecologicalperturbations,and(iii)dynamicsofseedling
populationsareamongaspectsthatrequireemphasisinordertoproposeefcienttoolsforforestmanagers.Unlessscientists
providethesecrucialdata,theabundanceofirokointropicalrainforestswillonlydependonexpensiveplantationsactivities.
Keywords.Moraceae,foresttrees,taxonomy,autecology,naturalregeneration,geneticvariation,CentralAfrica.
230 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),229-241 DaïnouK.,DoucetJ.-L.,SinsinB.etal.
1. INTRODUCTION
L’Afrique centrale possède le second plus grand
massif continu de forêts denses tropicales (Mayaux
etal.,2006).Bienquerégressantàraisonde0,16%
par an (Duveiller et al., 2008), ces forêts font partie
desécosystèmestropicauxlesmieuxpréservés(FAO,
2011), mais aussi les plus méconnus en termes de
caractérisation de leur biodiversité (Doucet, 2003).
Si l’agriculture itinérante sur brûlis et les besoins
en énergie domestique constituent aujourd’hui les
principales sources de déforestation en Afrique
(Dametteetal.,2011),l’exploitationforestière,même
légale,peutmenacerlapérennitédecertainesespèces
ligneuses(Jenningsetal.,2001).Enneciblantqueles
tigesbienconforméesparmiunnombretrèsrestreint
d’espèces commerciales, elle réduit les populations
desemenciers,cequipourraitaffecteràlongtermela
diversitégénétiqueetlescapacitésderégénérationdes
espècesconcernées.Lagestiondurabledecesespèces
commerciales demande une bonne connaissance de
leurautoécologie,desélémentsclésdeladynamique
deleurspopulationsetdeleurhistoireévolutiveayant
puameneràladistributionspatiale,àl’abondanceetla
structurationdeladiversitégénétiquedespopulations
intraspéciques.À traversl’exemple del’iroko, l’un
des principaux arbres commerciaux d’Afrique, nous
illustrons le niveau insufsant de connaissances
actuellessurcesespèces en mettantparticulièrement
en évidence les aspects botaniques, écologiques et
génétiques fondamentalement importants pour un
aménagement durable intégré ou la conservation de
cesressources(Sheiletal.,2000;Szaroetal.,2005).
L’appellation «iroko» désigne les deux espèces
du genre Milicia : Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg
etMiliciaregia(A.Chev.)C.C.Berg,trèssemblables
sur le plan morphologique (Ofori et al., 2003). Les
premières traces écrites de l’utilisation de l’iroko en
Europedatentdudébutdu20esiècle(Mauriès,1970):
alorsdénomméAfrican oak,l’irokoétaitimportépar
les Anglais et servait dans la construction navale.
L’importationdeceboisneprittoutefoisdel’ampleur
enEuropequevers1913.L’importanceduboisd’iroko
futtellequel’arbretl’objettrèstôtd’étudessylvicoles
etune monographielui futconsacrée au cours de la
première moitié du 20e siècle (Tondeur, 1939). Très
vite,l’irokos’esttoutefoisavérésensibleauxrythmes
d’exploitation pratiqués dans certains pays, au point
qu’une réduction sensible de ses effectifs ait été
signaléelocalement(Hawthorne,1995;Joker,2002),
provoquant l’instauration de mesures particulières
d’exploitationoudecommercialisationdecebois.
Bien que l’importance économique de l’iroko ait
suscité de nombreuses études scientiques, celles-ci
demeurent fragmentaires et n’ont principalement été
menéesquedansdespaysd’Afriquedel’Ouestetde
l’Est(Ebert,2004;Ofori,2007a;Ofori,2007b).Outre
l’objectifglobaldeproposerunerevuebibliographique
actualisée des Milicia, le présent document cherche
surtout à relever les thématiques méritant davantage
d’efforts de recherche dans un souci d’exploitation
etd’aménagementdurablesdespopulationsdesdeux
espèces.Danslasuitedudocument,leterme«iroko»
désignelesdeuxtaxa,tandisquenouspréciseronsle
nomlatind’unedesdeuxespècessil’informationne
serapportequ’àelleseule.
2. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET
PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES DE
L’ARBRE
L’irokoaunelargedistributionsurlecontinentafricain,
allant de la Guinée Bissau à l’Éthiopie et jusqu’en
AngolaetauZimbabweendirectionduSud.Toutefois,
l’espèce M. regia, elle, aurait une distribution plus
limitée, se connant du Sénégal au Ghana (Berg,
1977)(Figure 1).L’irokoserencontredanslesforêts
sempervirentesetsemi-décidues,voiredansdesforêts
galeriesensavanes(Nicholsetal.,1998).
L’arbreatteintunehauteurmaximalede45à50m
pourundiamètredel’ordrede2,5m(Ofori,2007a).
L’écorceauneteinte allant dugrisau brunfoncéet
présentedeslenticellesjaunâtres.Letronccylindrique
et généralement droit est dépourvu de branches sur
unehauteurde15à30m.Ilpossèdeparfoisdefaibles
empattements à sa base et exsude abondamment un
latex blanc jaunâtre lorsqu’il est entaillé. Chez les
arbresadultes, les racinessont souvent supercielles
et proéminentes. La cime a une forme étalée, avec
des branches obliquement ascendantes. Les feuilles,
simplesetalternes,sontdeformeelliptiqueàoblongue,
mesurant6à20cmdelongpour4à10cmdelarge.
Silesgrandstraitsmorphologiquessontidentiques
entrelesdeuxtaxaaupointqu’ilsaientétéetsoient
encore couramment confondus (Engler, 1894;
Chevalier, 1912; Ofori et al., 2003), certaines
caractéristiques végétatives et reproductrices peu
faciles à appréhender différeraient signicativement
entreM. excelsaetM. regia(Berg,1977;Hawthorne
etal.,2006).
3. LE DÉBAT PHYLOGÉNÉTIQUE AUTOUR
DE L’IROKO : UNE OU DEUX ESPÈCES DE
MILICIA ?
3.1. L’origine du débat
En 1869, Welwitsch décrit l’espèce Morus africana,
observée dans les forêts primaires de l’Angola.
Quelquesannéesplustard,l’espèceestsuccessivement
ÉcologiedeMiliciaspp.:revuebibliographique 231
transféréedanslegenreMacluraNutt.(Bureau,1873),
puis dans Chlorophora Gaudich par Bentham et al.
(1880).Chlorophoracomprenaitalorsdeuxespèces:
l’arbreaméricainChlorophoratinctoria(L.)Benth.&
Hook.etChlorophoraexcelsa(Welw.)Benth.&Hook.
Par la suite, plusieurs autres espèces furent incluses
danscegenre:Chlorophoratenuifolia(Engler,1894),
Chlorophoraalba et Chlorophoraregia (Chevalier,
1912). De ces trois nouvelles descriptions, seule
Chlorophoraregia a été conrmée par d’autres
botanistes comme étant probablement une nouvelle
espèce (Rendle, 1916; Aubréville, 1959; Berg,
1977). À noter que deux autres espèces malgaches
(Chlorophoragreveana et Chlorophorahumbertii)
furentaussiajoutéesàlalistedesChlorophora(Léandri,
1948), mais elles furent transférées ultérieurement
danslesgenresAllaeanthusThw.(Capuron,1968)et
BroussonetiaVent.(Berg,1977).
LegenreMiliciafutproposépourlapremièrefois
parSim(1909)pourdeuxespèces:Miliciaafricana
et Miliciaspinosa. Rendle (1916) puis Berg (1977)
conrmèrentparlasuitequ’ils’agissaitdeChlorophora.
En1982,Bergpubliauneanalysecritiquedesgenres
Maclura,ChlorophoraetMilicia.Ilyconcluaitd’une
part que le genre Chlorophora pouvait être inclus
dans le vaste genre Maclura et d’autre part, que les
deux espèces africaines de Chlorophora différaient
notablement de Chlorophoratinctoria (américain).
L’auteurproposaalorsquelesChlorophoraafricains
(C. regia et C. excelsa) soient placés dans le genre
Milicia. Les dénominations M. excelsa et M. regia
sontactuellementles plus répanduesetaucuneautre
analysecritiquedesliensphylogénétiquesauseindes
genresChlorophoraetMilician’aplusétémenée.À
noter que Sim n’ayant jamais fourni ou désigné un
lectotypedesMiliciaqu’ilavaitdécrits,cenomapu
êtreappropriéparBerg(1982).
Le débat aurait pu être clos si la différenciation
botanique entre les deux Milicia n’avait pas été si
faible, générant des confusions parmi des botanistes
conrmés (Ofori et al., 2003). Ainsi par exemple,
Auguste Chevalier qui avait pourtant bien décrit les
deuxespècesdansunouvrageparuen1912(Chevalier,
1912), estimait que l’iroko commun dans la forêt
gabonaiseduBas-Ogoouécorrespondraitenmajorité
autaxon M. regia.Or,seule M. excelsaa étédécrite
parlasuiteauGabon(Bergetal.,1984;Whiteetal.,
1996;Doucet,2003).Parailleurs,l’undesspécimens
décrits par Chevalier (1912) comme étant C. regia
provientduNordduBénin,paysquin’abriteraitque
M. excelsa(White,1966).Ofori(2007b)signaleaussi
que M. regia est présente au Nigéria, mais y aurait
étéintroduiteviadesprovenancesdelaSierraLeone.
Danslesrégions où sontprésenteslesdeuxespèces,
les forestiers ne font aucune distinction entre elles,
leurs bois étant très similaires (White, 1966; Ofori,
2007a).La similitude morphologiqueest telle quesi
une spéciation du genre s’avérait exacte, elle serait
d’origine assez récente et des hybrides existeraient,
compliquantlatâchedesbotanistes(Joker,2002).
3.2. Quelles différences morpho-botaniques entre
les deux espèces ?
Le tableau 1 résume les caractéristiques botaniques
pouvant servir à distinguer les deux espèces. Selon
plusieurs auteurs, les caractéristiques foliaires sont
lestraitslesplusutilespourdistinguerlesdeuxtaxa
(Aubréville,1959;Berg,1977;Nyong’oetal.,1994;
Hawthorne et al., 2006): non seulement ces feuilles
seraient de formes assez dissemblables pour un œil
exercé, mais surtout, elles présenteraient différentes
nervations. Le nombre de nervures secondaires chez
M. regia n’excèderait pas 11paires, tandis qu’il
varieraitde12à22paireschezM. excelsa.Deplus,à
l’aided’unebonneloupe,ilseraitpossiblededistinguer
des poils courts entre les nervilles de cette dernière,
M. regiaétantgénéralementglabre.Onnoteraaussique
Figure 1.AiresdedistributiondeMilicia excelsa(a)etdeMilicia regia (b)(adaptéd’aprèsBerg,1977)—Natural distribution
ranges of Miliciaexcelsa(a)and Miliciaregia(b)(adapted from Berg, 1977).
ab
232 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),229-241 DaïnouK.,DoucetJ.-L.,SinsinB.etal.
Tableau 1. Caractéristiques botaniques utilisables pour distinguer Milicia excelsa de Milicia regia — Botanical traits
differentiating Miliciaexcelsa from Miliciaregia.
Trait morphologique Milicia regia Milicia excelsa Références
Feuilles Couronnerondeetvertfoncé Couronneavecunsommetaplati
(pyramiderenversée),vertclair Nyong’oetal.,1994
Feuillelargeetplutôtronde
(longueur/largeur=1,4/1).
Limbeprofondémentcordé
Feuillelongueetassezétroite
(longueur/largeur=1,7/1).
Limbeoblongouàpeinecordé
Chevalier,1917;Aubréville,
1959;Nyong’oetal.,1994
Feuillesalternesvertfoncé,
duresetternes.Absolument
glabresen-dessous,sauf
quelquespoilssurles
nervuresprincipales
Feuillesalternesvertclair,avec
unepubescencetrèsnesur
lafaceinférieure,àl’aspect
velouté,doucesautoucher,y
comprischezlesvieillesfeuilles
Chevalier,1917;Aubréville,
1959;Berg,1977;Nyong’o
etal.,1994;Hawthorneetal.,
2006
6à11pairesdenervures
secondaires 12à22pairesdenervures
secondaires Chevalier,1917;Aubréville,
1959;Berg,1977;Nyong’o
etal.,1994;Hawthorneetal.,
2006
Nervationsurlaface
inférieurenementréticulée,
avecdesnervillessaillantes.
L’espaceinter-nervillesest
vert-pâleetassezplat
Nervationsurlafaceinférieure
avecdesaréolesrondes,
crevasséesetprésentantde
nombreuxpetitspoils.Les
nervillessontnon-saillantes
Chevalier,1917;Aubréville,
1959;Berg,1977;Nyong’o
etal.,1994;Hawthorneetal.,
2006
Pétiolecourt:1à3cm Pétiolelong:3à5cm Nyong’oetal.,1994
Particularitésfoliaires
chezlesjuvéniles Croissancemonopodialeet
feuillesenspirale Croissancesympodialeet
feuillesdisposéesendeux
rangées
Berg,1977
Nervureprincipalerouge Nervureprincipalejaune Berg,1977
Bois Duramenblancjaunâtre? Duramenjaunebrun? Aubréville,1959;Chevalier,
1917
Pasdedifférencedecouleur,nidespropriétésmécaniques White,1966
Densité:560à710kg.m-³ Densité:550à750kg.m-³ Ofori,2007a;Ofori,2007b
Inorescences Pasdedifférencesentreeursmâles:caliceblanc,longde
1,5à2mm,densémenttomenteuxà4lobesovésdeltoïdes.
Inorescencesatteignant20cmdelong
Aubréville,1959;Berg,1977
Inorescencesmâleslongues
de13cmenmoyenne Inorescencesmâleslonguesde
17cmenmoyenne Nyong’oetal.,1994
Calicedeseursfemelles:
entouréounonàlabasede
quelquespoils
Calicedeseursfemelles:
entouréàlabased’unecollerette
densedelongspoilsraides
Aubréville,1959;Berg,1977
4sépalescharnusovés
(≈2mm),concaves,très
épaisverslesommet,garnis
depoilscourtsetraidessur
lamoitiésupérieure
4sépalescharnusoblongs
(≈3mm),concaves,trèsépais
verslesommet,garnisdepoils
courtsetraidessurlamoitié
supérieure
Aubréville,1959;Berg,1977
Ovaireglabre,sessile,style
trèsoblique Ovaireglabre,atténuéàlabase,
substipité,surmontéd’unstyle
inséréunpeuobliquement
Aubréville,1959;Berg,1977
Infructescences Engrappede2à3unités Solitaires Nyong’oetal.,1994
Dimensions:8cmx1,2cm Dimensions:3à5cmx1,5cm Berg,1977
Pasdedifférencesentrelesinfructescencesdesdeuxespèces Aubréville,1959
ÉcologiedeMiliciaspp.:revuebibliographique 233
ladispositiondesfeuilleschezlesjuvénilesdiffèrerait
d’uneespèceàl’autreselonBerg(1977):lesfeuilles
sontplacéesdansunmêmeespaceplanchezM. regia,
tandis qu’elles forment une spirale chez M. excelsa.
Parailleurs,M. excelsaprésenteraituncaliceavecun
collierdensedepoilsraidesàlabase,structureabsente
chezM. regia.Cettecaractéristiqueesttoutefoisardue
àvérierauquotidien,dufaitdespetitesdimensions
desorganesoraux,maisaussi de parla difculté à
obtenirsimplementdetelsorganes,laoraisonétant
trèséphémèrechezl’iroko(Nyong’oetal.,1994).
Certains critères distinctifs seraient critiquables.
Ainsi,lesdimensionsdesinfructescencesnedevraient
pasêtred’unegrandeutilitépourdistinguerlesdeux
espèces(Aubréville,1959),endépitdesobservations
deBerg(1977)àcesujet.Plusieurssourcesrapportent
desdifférencesdecouleurduduramenchezl’irokoet
ces variations avaient été associées soit aux espèces
(Chevalier,1917;Aubréville,1959),soitausexedes
arbres (White, 1966), l’iroko étant dioïque. Selon
White(1966)etGERDAT(1973),iln’yauraitpasde
corrélationentred’unepartl’espèce,lesconditionsde
l’habitatoulesexedel’arbreetd’autrepart,lacouleur
plusoumoinsfoncéedubois.
Surlabasedecesobservations,onpeutlégitimement
seposerdesquestionssurlapertinencedecescritères
botaniquescommepreuvesdespéciation.Surleplan
biologique, la spéciation suppose l’existence d’une
barrière reproductive (partielle ou totale) entre deux
espècesvoisines,grâceentreautresàl’incompatibilité
de certaines caractéristiques phénologiques, orales
ou physiologiques (Kof, 2010). En dehors de la
seuleprésencedepoilsautourducalicedeM. excelsa
(maiscelapeut-ilêtreunfreinàlapollinisationentre
lesdeuxtaxa?),leseursetfruitsdesdeuxespèces
sontfortsimilairesetelleseurissentdurantlamême
période (Nyong’o et al., 1994). Les tests d’aptitudes
reproductives interspéciques étant particulièrement
ardus à mener chez les arbres, de telles questions
peuvent être aujourd’hui résolues à l’aide des
marqueurs moléculaires, reconnus comme étant
des outils performants de délimitation taxonomique
(Duminiletal.,2009).
3.3. Que nous apprennent les études génétiques
sur ces deux espèces ?
À l’heure actuelle, il n’existe que deux études qui
aient tenté de distinguer génétiquement les deux
espècesetce,dansunetrèsfaiblemesure.Ouinsavi
etal. (2006) ontétéles premiersàdévelopper des
marqueurs microsatellites spéciques aux deux
espèces,maisilsnedonnèrentquedesvaleursdutaux
d’hétérozygotie,quipourraitêtreunpeuplusfaible
chezM. excelsaquechezM. regia.Cesdonnéesne
peuventserviràcaractériserlesdeuxespècescarles
différencesn’ontpasétéstatistiquementtestées.Par
ailleurs, leurs résultats proviennent d’échantillons
nonreprésentatifs:30individusdeM. excelsaet10
deM. regiaissusdedeuxpays.
Sur la base d’un seul marqueur microsatellite
chloroplastique,Oforietal.(2003)ontpumettreen
évidence trois haplotypes. Ils ont ensuite proposé
une association entre ces haplotypes et les deux
espèces. Les associations établies sont critiquables
danslamesureoùlesindividusgénotypésn’avaient
pasétépréalablementidentiéscommeappartenant
àuneespèceprécise.Eneffet,dufaitdesdifcultés
de distinction morphologique, l’hypothèse de base
del’étudeétaitquelesaccessionsissuesdesforêts
denses sempervirentes correspondaient à M. regia,
tandis que celles prélevées dans les forêts semi-
décidues étaient des M. excelsa. De plus, un seul
de ces trois haplotypes s’est avéré spécique d’un
typeforestierbienprécis(lesforêtssemi-décidues).
Ensuite, sur la base de marqueurs de type ISSR
(Inter-Simple Sequence Repeat), la même étude a
révélé une distance génétique 1,5fois plus grande
entrelespopulationsdesdeuxtypesforestiersqu’au
seindechaqueformationvégétale.Maisunefoisde
plus,cetécartgénétiquen’apasétéstatistiquement
testé.
En somme, ces études ne permettent de tirer
aucuneconclusionquantauniveaudedifférenciation
desdeuxtaxa.Deplus,laquestiondel’hybridation
n’a jamais été abordée, alors qu’elle est fortement
suspectée (Nichols et al., 1998; Joker, 2002). Or,
étudierlesliensphylogénétiquesentredeuxespècessi
prochesauraitunintérêtcertainpourlaconservation
del’iroko.Eneffet,M. regiaestconsidéréecomme
«vulnérable» par l’IUCN, tandis que M. excelsa
est reprise dans la catégorie «presque menacée»
(www.redlist.org). S’il s’avérait que les deux taxa
sont sufsamment proches au point que leurs
hybridessoientfertilessurlelongterme,ceseraient
les stratégies de conservation et d’aménagement
proposées pour les populations d’iroko d’Afrique
del’OuestparOforietal.(2007)quidevraientêtre
revues.
4. IMPORTANCE SOCIO-ÉCONOMIQUE DE
L’IROKO
4.1. Le bois d’iroko dans le commerce international
Le seul matériau faisant l’objet d’un commerce
international chez l’iroko est le bois, indistinct entre
lesdeuxespèces(Tableau 1;White,1966;GERDAT,
1973;Hawthorne,1995).
Àl’étatfrais,leboisparfaitd’irokoestbrun-jaune,
tandis que l’aubier tend vers une teinte blanchâtre.
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Identité et écologie des espèces forestières commerciales d`Afrique

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