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Darwin et le darwinisme
Charles Robert Darwin (1809-1882)
Naturaliste anglais.
Transformisme avec sélection naturelle
• 1831-1836 : voyage sur HMS Beagle
avec R. Fitzroy. Lecture Lyell
R. Fitzroy
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Le voyage de Charles Darwin autour du monde à bord du
HMS Beagle : 1831 à 1836
1839 : parution de « The voyage of the Beagle »
Observations importantes au cours du voyage du Beagle
– Végétaux et animaux des régions tempérées de l'Amérique
du Sud sont plus proches des espèces issues des régions
tropicales de ce contient que des espèces des régions
tempérées d'Europe. Les fossiles ressemblent aux organismes
de ce continent.
en faveur du transformisme
– Trouve des fossiles d'organismes marins dans les Andes;
– Observe les effets d'un séisme au Chili : surélévation de
plusieurs mètres du terrain. Le niveau de la mer est variable.
en accord avec Lyell.
La Terre n'est pas stable, grande ancienneté.
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– Trouve,des,fossiles,d'organismes,géants,(espèces,éteintes)
Sunday September 23rd [1832] : Punta Alta
« I walked on to Punta alta to look after
fossils; & to my great joy I found the head of
some large animal, imbedded in a soft rock.
— It took me nearly 3 hours to get it out: As
far as I am able to judge, it is allied to the
Rhinoceros. — I did not get it on board till
some hours after it was dark. — »
•, Punta,Alta
Ossements envoyés à Richard Owen.
Identification : paresseux géant Megatherium
(avait été découvert auparavant, en 1788 en
Argentine, et décrit par Cuvier)
Megatherium
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Megatherium
Paresseux géant
Endémique Amérique S
Taille d éléphant (4 t)
Disparu il y a 10 000 ans
Paresseux
actuels
Bradypus variegatus
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; Sup.O. Xenarthra;
F. Bradypodidae
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Glyptodon
Glyptodon
Tatous géant
Endémique Amérique S
Taille de petite voiture (2 t)
Disparu il y a 10 000 ans
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Tatous actuels
Dasypus novemcinctus
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia;
Sup.O. Xenarthra;
F. Dasypodidae
Xenarthres
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Amérique
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Isolée pendant plus de 60 MA
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Autres observations de Darwin :
– Singularités de la faune des Galápagos [1835]
Géospizes (pinsons) : 15 espèces étroitement apparentées,
dont certaines ne se trouvent que sur une seule île.
Compréhension du phénomène de spéciation.
Iles Galapagos
– îles volcaniques
– 13 îles principales
– récentes : 4-5 106 ans
– à 900 km du continent
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Des,spécimens,de,géospizes,sont,ramenées,en,Angleterre,au,
retour,de,Darwin,(1837),et,examinés,par,John% Gould (1804–
1881),,un,ornithologue, anglais.
Gould,découvre, un,groupe, singulier,de
pinsons,,uniques,aux,Galapagos,,et
composé,de,12,espèces,proches
à,becs,différents,(15,actuellement).
Après,plusieurs,années,,en,1845,,Darwin
arrive,à,un, mécanisme,expliquant
la,diversité,de,ces,pinsons.
– Chaque espèce occupe une niche écologique ≠.
– Les îles comportent de nombreuses niches écologiques ≠
– Forme du bec en fonction régime alimentaire : pinsons
granivores, insectivores, végétariens (bourgeons).
l'isolement géographique a pu mener à la formation
d'espèces distinctes à partir d'un ancêtre commun
(spéciation allopatrique) : archipel colonisé depuis le
continent, puis diversification dans les différentes îles (car
nourriture ≠).
Longs becs
insectes dans
les fentes du bois
Gros becs
Géospize à bec conique
Geospiza conirostris
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graines
Bec étroit et pointu
insectes
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On sait aujourd'hui que la
forme du bec est
un caractère qui peut
évoluer "rapidement":
Durant le développement
l expression de certains
gènes est corrélée
avec la morphologie du
bec : le taux d expression
de la calmoduline est plus
élevé dans les sp à bec
pointu.
Abzhanov et al. 2006
Nature 442 : 563
• Conclusions de Darwin entre 1836 - 1840 :
Une nouvelle espèce peut émerger d une forme ancestrale par
suite d une accumulation graduelle d adaptations à un milieu
différent.
L adaptation à l environnement et la formation de nouvelles
espèces constituent des processus étroitement liés.
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Charles Robert Darwin (1809-1882)
• 1831-1836 : voyage sur HMS Beagle
Lecture Lyell
• 1838 : Lecture Malthus et conception de la
théorie avec sélection naturelle.
• 1839 : « The voyage of the Beagle »
(parution)
Fitzroy
Importance de Malthus :
Thomas Robert Malthus (1766-1834)
Economiste et démographe anglais.
1798 : « An Essay on the Principle of
Population »
Lut par Darwin en 1838
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Modèle de croissance Malthusien :
« The power of population is indefinitely greater than the
power in the earth to produce subsistence for man.
Population, when unchecked, increases in a geometrical
ratio. Subsistence increases only in an arithmetical ratio. A
slight acquaintance with numbers will show the immensity of
the first power in comparison with the second. »
Pt = P0 ekt
arithmétique,=,linéaire
géométrique,=,exponentiel
Pt : population au temps t
Po : population initiale
k : taux de croissance
t : temps
Exponentielle
Cubique
Linéaire
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Conclusion :
Malthusianisme
Restriction volontaire
de la natalité ...
Pour Darwin :
Lutte pour la vie
Sélection naturelle
• 1842 : écriture d un essai, non publié, mais lut par
J.D. Hooker en 1844.
• 18 juin 1858 : Alfred Russel Wallace lui envoie un essai
comportant les mêmes idées (évolution avec sélection
naturelle) : « On The Tendency of Varieties to Depart
Indefinitely from the Original Type ». Une publication
conjointe est décidée.
• 1er juillet 1858 : lecture publique de l’essai de Wallace et
d’un extrait du travail de Darwin par le secrétaire de la Société
Linnéenne de Londres.
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• 20 août 1858 : publication conjointe de l’essai et des extraits
du travail de Darwin dans Journal of the Proceedings of the
Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 46-50
« On the Tendency of Species to form Varieties; and on the
Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of
Selection »
• 24 octobre 1859 : publication de « On the Origin of Species
by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life » (1st ed.), London:
John Murray.
Rem : pas d emploi du mot « évolution » mais « descendance
avec modification ».
1859
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La vie se distingue par son unité, tous les organismes étant
issus d un prototype inconnu (ur-organisme) ayant vécu dans
un passé très lointain. Ses descendants ont peuplé tous les
milieux en se diversifiant.
L histoire de la vie se présente comme un arbre : d un même
tronc peuvent jaillir des branches multiples. Arbre évolutif.
A chaque embranchement se trouve l’ancêtre d’une série de
lignées : l’ancêtre commun. Les ancêtres communs sont
éteints mais des formes proches peuvent subsister aujourd’hui.
99% de toutes les espèces ayant vécu sur la Terre se sont
éteintes.
Evolution de l éléphant
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Loxodonta africana
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia;
O. Proboscidea
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Afrique
savane
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Loxodonta cyclotis
Elephas maximus
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Afrique
forêt
Asie
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Deinotherium giganteus
Deinotherium
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Deinotherium
Moeritherium
37-35 MA (Eocène)
Gouvernorat
du Fayoum
Lac Moéris
= lac Qaroun
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Moeritherium
Evolution de l éléphant
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Trichechus senegalensis : Lamantin africain
Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Sirenia; F. Trichechidae
T. manatus
T. senegalensis
T. inunguis
T. pygmaeus
F. Trichechidae
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F. Dugongidae
Dugong dugon
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Damans
Procavia capensis
O. Hyracoidea
Le daman du cap
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Hyraceum de Daman du Cap
Autres publications de Charles Darwin :
1868 : « The variation of animals and plants under
domestication » London: John Murray
1871 : « The Descent of Man, and Selection in Relation to
Sex » (1st ed.), London: John Murray
1872 : « The Expression of the Emotions in Man and
Animals » London: John Murray
1887 : Darwin, Francis, ed., « The life and letters of Charles
Darwin, including an autobiographical chapter », London:
John Murray.
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Réactions à la théorie de Darwin :
Thomas Henry Huxley (1825-1895)
Biologiste anglais, favorable à Darwin
« Darwin s Bulldog »
Richard Owen (1804-1892)
Biologiste anglais, opposé à la théorie
Transformiste mais pense que les choses
sont plus complexes
Alfred Russel Wallace (1823-1913)
Naturaliste et biologiste anglais
Père de la biogéographie
Ligne de Wallace (Indonésie)
1885 : Propose d appeler la théorie de la
descendance avec transformation sous
l action de la sélection naturelle le darwinisme.
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La grenouille volante de Wallace
Rhacophorus nigropalmatus
Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Anura
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J. Cardan
Linné
Buffon
Maupertuis
E. Darwin
Goethe
Kielmeyer
Hutton
Lyell
Lamarck
Saint-Hilaire
Cuvier
Malthus
C. DARWIN
Wallace
Haeckel
Weisman
Mendel
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Linné
Fixistes
Buffon
J. Cardan
Maupertuis
E. Darwin
Goethe
Kielmeyer
Hutton
Lyell
Lamarck
Transformisme
Saint-Hilaire
Cuvier
Fixiste
Malthus
C. DARWIN
Wallace
Evolutionistes
Haeckel
Weisman
Mendel
Précurseurs
transformisme
Les 5 grands principes du Darwinisme
1) Transformisme
2) Evolution arborescente. Un organisme ancestral.
3) Gradualisme : « Natura non facit saltum »
4) Spéciation dans populations : dimension horizontale
5) Sélection naturelle (! pas de créationisme)
- Variation aléatoire des individus d une population
- Héritabilité des variations
- Fécondité très grande des populations
- Ressources alimentaires limitées
- Effectifs
stables
Conséquences :
Lutte pour l existence (« struggle for life »)
Survie des plus aptes, selon hérédité.
Changement graduel des populations
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Remarques
Les organismes ont souvent une fécondité très grande
Exemple : Erable : chaque branche porte des douzaines de
graines ailées (samares)
Gadus morhua
5.106 oeufs pondus
en une vie
Si effectifs stables :
seuls 2 vont
devenir adultes et
transmettre les gènes ... : les plus aptes, les plus « adaptés »
- prédateurs
- absence de nourriture
- conditions environnementales difficiles
- maladies, virus, infections
- absence de partenaire sexuel
- ...
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• Les organismes bénéficiant de caractères favorables
produisent davantage de descendants que les autres :
les caractères favorables sont représentés de façon
disproportionnée au sein de la génération suivante.
La sélection naturelle correspond au succès
différentiel dans la reproduction
• Au fil du temps, la sélection naturelle augmente
l adaptation des populations à leur environnement.
Si l environnement change, la sélection naturelle aboutit
à l adaptation à ce nouveau milieu.
Equilibre : population "! milieu
Equilibre : population "! milieu
La sélection naturelle augmente progressivement
l adaptation des populations à leur environnement
Deroplatys lobata :
la mante feuille-morte
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Blepharopsis mendica
Mante africaine
La sélection naturelle est illustrée par la sélection artificielle :
Elevage d animaux et plantes domestiquées par les humains.
Les hommes ont modifié certaines espèces au fil des générations
en sélectionnant des géniteurs possédant les caractères souhaités.
Exemple : Brassica oleracea (choux ou moutarde sauvage)
Plante cultivée depuis
plusieurs milliers d années
(Theophraste : -371 -287)
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Brassica oleracea
Groupe Italica = Brocoli
accentuation artificielle
des fleurs et des tiges
Brassica oleracea
Groupe Capitata = Choux
accentuation artificielle
des bourgeons terminaux
Brassica oleracea
Groupe Botrytis = Choux-fleur
accentuation artificielle
des bouquets de fleurs
Brassica oleracea
Groupe Gemmifera =
Chou de Bruxelles
accentuation artificielle
des bourgeons latéraux
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Brassica oleracea
Groupe Gongylodes =
Chou-rave (kohlrabi)
accentuation artificielle
des bouquets des tiges
Brassica oleracea
Groupe Acephala =
Chou frisé (kale)
accentuation artificielle
des bouquets des feuilles
Exemple : Canis lupus familiaris
Domestiqué depuis 15 000 ans
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Espèce originelle : Canis lupus (loup gris)
Sélection artificielle : conclusions (Darwin)
Si la sélection artificielle produit autant de changements
en un temps relativement court, la sélection naturelle devrait
produire des modifications considérables sur des centaines
ou des milliers de générations.
545 106 ans
Explosion
Cambrienne
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Exemple donné par Darwin : pigeon domestique
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Remarques
• Les individus eux-mêmes n’évoluent pas!
La sélection naturelle met en jeu des interactions entre les
individus et leur milieu.
• La population est la plus petite unité capable d’évolution
Population = groupe d’individus interféconds appartenant à
une espèce donnée dans une même zone géographique.
L’évolution peut se mesurer : suivre les proportions des
variations héréditaires dans une population en fonction du
temps.
• La sélection naturelle peut amplifier ou diminuer
seulement les caractères héréditaires.
Les caractères acquis, même s’ils favorisent l’adaptation,
ne sont pas transmis à la descendance.
• Les caractères favorables dépendent du milieu :
Un caractère favorable dans un milieu peut devenir inutile
ou défavorable dans un autre milieu.
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La sélection sexuelle
Entrevu par Erasmus Darwin.
La sélection sexuelle complète la sélection naturelle et
fonctionne selon les mêmes modalités de concurrence et de
compétition au sein de l’espèce, mais ici entre des individus
d’un même sexe (ordinairement les mâles).
Explique les caractères sexuels
secondaires (queue des paons,
plumages colorés, parades, etc.)
Rejeté par Wallace.
Réintroduit par Gould.
Les difficultés de la théorie publiée en 1859
• Pas de processus expliquant le changement
(l ADN et les mutations n étaient pas connus)
Darwin s est rallié à l idée de Lamarck sur
l usage et le non-usage (l usage développe certaines
parties, le non-usage les diminue)
• La manière dont les caractères sont transmits à la descendance
n étaient pas connus (les travaux de Mendel sont postérieurs)
Darwin développe une théorie provisoire, celle de la
pangénèse, en 1868 (dans « The variation of animals and plants
under domestication ») : gemmules.
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Selon Darwin, les gemmules sont de petites particules
invisibles qui transmettent les caractères héritables.
Chaque type de cellules serait représenté dans le corps par
son propre type de gemmule.
Le mélange des caractères chez les hybrides s expliquerait
par le mélange des gemmules des deux parents.
La réapparition de caractères ancestraux serait le résultat
de l activation de gemmules dormantes.
Pour que les caractères acquis soient transmis, les gemmules
s accumuleraient dans les organes sexuels.
Rappel : August Weismann (1834-1914)
Biologiste allemand
Fonde la théorie du plasme germinatif :
chez les organismes multicellulaires ce
sont les cellules germinales (les gamètes) qui
transmettent les caractères; pas les cellules somatiques.
Au cours de la vie d un organisme, les cellules germinales
ne sont pas affectées par les cellules somatiques. Aucun
transfert d information n a lieu vers les cellules
germinales.
C est la barrière de Weismann.
invalidation de la pangénèse de Darwin et de l hérédité
des caractères acquis de Lamarck.
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Hugo M de Vries (1848-1935)
Botaniste, généticien hollandais
1889 : Fonde le concept de pangène (gène)
« Intracellular Pangenesis » : modification
de la théorie de le Pangénèse de Darwin (gemmules). Les
unités génétiques, les pangènes, varient et donnent de
nouvelles espèces.
1898 : pour supporter sa théorie des pangènes, réalise des
hybridations avec la primevère (Oenothera lamarckiana) et
arrive aux mêmes conclusions que Mendel (hérédité
particulaire). Redécouverte des travaux de Mendel
1900 : publie ses découvertes dans « C. R. Acad. Sc. » sans
mentionner Mendel! (critiqué par après)
Le néo-darwinisme et la théorie synthétique
Théorie de Darwin (1859)
+
Génétique de Mendel (1865)
+
Données embryologiques
(Ernst Haeckel)
+
Données paléontologiques
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Neo-darwinisme
(Weismann
1900)
Rejet lamarckisme
Rejet pangenèse
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Ernst Haeckel (1834-1919)
Biologiste allemand
- Diffusion de la théorie
de Darwin.
- Père de l écologie.
- Loi de la récapitulation
(l ontogenèse récapitule la
phylogenèse)
- Monographies en
biologie marine
Kunstformen
der Natur
(1904)
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Néo-darwinisme
+
Génétique des populations
(Galton, Pearson, Weldon)
+
Oeuvre de Fischer
Oeuvre de Dobzhansky
Oeuvre de Mayr
Oeuvre de Huxley
Oeuvre de Rensh
Oeuvre de Simpson
Oeuvre de Haldane
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Théorie synthétique de l évolution
Congrès de Princeton (1947)
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Francis Galton (1822-1911)
Scientifique anglais
Cousin de Darwin
Défenseur de la théorie de Darwin
Inventeur de nombreuses méthodes
statistiques (corrélation, régression, ... )
Biométrie (loi normale)
Psychométrique
Météorologie
Eugénisme
Théorie synthétique
+
Génomique
+
Embryologie moléculaire
(gènes Hox)
+
Avancées paléontologiques
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Théorie Evo-Dévo
Actuelle
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La théorie de Darwin explique de
nombreuses observations
La théorie de Darwin explique de nombreuses observations
(1) La prédation différentielle et les populations de guppys
Expérience de Reznick & Endler
Reznick, D. N. & Endler, J. A. The impact of predation on life
history evolution in Trindadian guppies (Poecilia reticulata).
Evolution 36, 160-177 (1982).
Poecilia reticulata
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Rivulus hartii
(épiplatys, killifish) :
s attaquent principalement
aux petits guppys et juvéniles
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Crenicichla alta
(Cichlidae)
s attaquent principalement
aux gros guppys
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Différents bassins d eau douce isolés les uns des autres
ne différant que par le type de prédateur
Poecilia + Rivulus :
Poecilia « grands »
à maturité sexuelle
Rivulus
pas de Poecilia
Transplantation
expérimentale de
« petits » Poecilia
Poecilia + Crenicichla :
Poecilia « petits »
à maturité sexuelle
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Résultat attendu de la transplantation :
Etre grand est un avantage sélectif. La taille des Poecilia introduits
va augmenter dans les bassins.
Résultat observé, après 11 ans (30-60 générations) :
Poecilia transplantés : Masse moyenne à maturité sexuelle : +14%
par rapport aux Poecilia non transplantés
Sur une courte période de temps, la prédation différentielle
aboutit à un changement évolutif observable dans la population.
Un caractère favorable dans un milieu peut devenir inutile ou
défavorable dans un autre milieu : les individus jeunes et petits à
maturité sont avantagés dans un bassin de cichlidés, mais
désavantagés dans un bassin d épiplatys.
(2) Evolution de agents pathogènes pharmacorésistants
Exemple du VIH (virus de l immunodéficience humaine)
Phénomène de résistance à la lamivudine (3TC), analogue de
la cytidine. Interfère avec le processus de réplication du virus
via la transcriptase inverse.
cytidine
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lamivudine
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Rétrovirus
Cycle type d un rétrovirus
Transcription
réverse :
ARN ! ADN
(enzyme : reverse
transcriptase)
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Le 3TC va être efficace sur l essentiel des virions
mais certains résisteront... Les virions résistants pourront se
multiplier et seront donc sélectionnés. La population
deviendra progressivement résistante au 3TC.
Après 2 à 8 semaines de traitement 100% des particules
virales du VIH sont résistantes au 3TC.
La sélection naturelle est un processus de transformation
graduelle des populations et non de création. Le médicament
opère une sélection des agents résistants déjà présents dans la
population visée.
Même phénomène pour la résistance aux antibiotiques chez
les Bactéries.
(3) les homologies anatomiques
Certains caractères d espèces apparentées présentent des
similarités même s’ils ont parfois des fonctions très différentes.
Ressemblance de caractères résultant d’ancètres communs =
homologie.
Exemple : les membres antérieurs des Mammifères comportent
les mêmes éléments osseux.
Les homologies anatomiques n existeraient pas si les organes
étaient apparus individuellement dans chaque espèce.
Les organes homologues sont des variations fonctionnelles
d un même thème structural présent chez l’ancêtre commun.
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Structures homologues à fonctions différentes
humain
chat
baleine
chauve-souris
Certaines homologies anatomiques ne sont visibles qu au
stade embryonnaire.
Exemples chez les Vertébrés :
- queue post-anale
- sacs branchiaux
Certaines de ces homologies « rappellent » la phylogénèse
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Stade
précoce
Stade
final
Haeckel 1874. Développement embryonnaire
des Vertébrés.
Embryon de poulet
sacs
branchiaux
queue
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Embryon de Chordae
sacs branchiaux
branchies chez les Poissons
parties auditives et gutturales chez Mammifères
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(4) Les organes vestigiaux
Structures atrophiées ayant une utilité secondaire ou nulle.
Ce sont des témoignages historiques de structures qui
remplissaient des fonctions importantes chez les ancêtres
des organismes qui les portent.
Reliques évolutives
Exemples : os du bassin chez les baleines et les serpents
Cétacés
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serpent
Organes vestigiaux chez l homme
Muscles pour faire bouger les oreilles
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Appendice
Correspond au caecum du gros intestin d autres mammifères
Coccyx
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(5) Les imperfections anatomiques
Des contraintes historiques peuvent être à la source
d’imperfections anatomiques. L’évolution par sélection
naturelle procède généralement lentement, par de petites
modifications locales de structures préexistantes, les
modifications étant avantageuses sur le court terme.
Exemples :
• Nerf laryngien récurrent : innervation du larynx après
avoir fait le tour de l arche aortique (coeur)
• Trompes de Fallope : problème des grossesses extrautérines
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Trompes de Fallope :
- Conduits débouchant dans le coelome (cavité générale) au niveau
des ovaires. Servent à conduire l ovule à l utérus.
- Issus d un « bricolage évolutif » : néphridie modifiée (servant
initialement à purifier le coelome)
Problème des
grossesses
extra-utérines
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(6) Les homologies moléculaires
- Toutes les formes de vie codent l information en ADN et ARN
- Un même acide-aminé est associé à un triplet de bases azotées
- Code génétique universel
un ancêtre commun
- Concordance des arbres évolutifs moléculaires et des arbres
phénotypiques : les arbres phylogénétiques obtenus en
comparant des séquences (fragments d’ADN ou de protéines)
sont généralement en concordance avec les arbres construits à
partir de caractéristiques morphologiques.
(7) La biogéographie
Les espèces étroitement apparentées ont tendance à se
trouver dans la même région
Exemples :
- Mammifères Marsupiaux en Australie
- Mammifères Edentés en Amérique du Sud
- Géospizes des Galápagos
Existence de lignes de séparation. Explication : dérive
des continents.
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La ligne de Wallace
Sépare deux régions biogéographiques (orientale-australienne)
(8) L évolution convergente
Petaurus breviceps
Le phalanger du sucre
Glaucomys volans
L écureuil volant
Marsupial arboricole
Australie
Placentaire arboricole
Amérique du Nord
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Les mêmes niches écologiques de régions distantes
sont occupées par des espèces très différentes, parfois
très semblables en apparence.
Les espèces sont différentes car elles ont évoluées à partir
d ancêtres différents.
(9) Les archives géologiques
- Les procaryotes sont retrouvés dans les couches géologiques
les plus vieilles, et les organismes multicellulaires plus
complexes dans des couches de plus en plus jeunes.
- De nombreuses formes transitoires ont été retrouvées
Exemple : Basilosaurus : espèce de baleine fossile possédant
des membres postérieurs plus développés que les baleines
actuelles
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Basilosaurus
Les basilosaures
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Ambulocetus
Membres postérieurs
Thewissen et al. 2006. PNAS 103:8414-8418
Ambulocetus
Ancêtre des baleines actuelles
Amphibie (même mode de vie que crocodile)
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En conclusion
La théorie de Darwin permet de comprendre de très
nombreuses données (archives géologiques, homologies
anatomiques et moléculaires, biogéographie)
Les effets de la sélection naturelle peuvent être observés
directement et mesurés (populations à croissance rapide)
Tout comme la théorie de la gravitation universelle, la
théorie de Darwin permet de faire des prédictions (ex :
populations de guppys).
La théorie résiste à des vérifications systématiques et
répétées (de nombreuses expériences sont, et ont été
menées). Elle est améliorée au cours du temps (néoDarwinisme, Evo-Devo) et n est donc pas un dogme!
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