Université de Monastir Institut Supérieur de Biotechnologie de Monastir Cours de BIOLOGIE CELLULAIRE Chapitre III 1ère Année Licence Fondamentale Raoui Mounir MAAROUFI Année Universitaire 2016-2017 Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ SOMMAIRE Chapitre 1 : Organisation générale de la cellule 1. Propriétés fondamentales communes aux différents types de cellules 2. Classification des cellules 2.1. Cellules procaryotes: organisation générale d’une bactérie. 2.2. Cellules eucaryotes : organisation de la cellule animale, de la cellule végétale, exemple d’un eucaryote unicellulaire. 3. Constituants de base de la cellule : 3.1. Eau 3.2. Sels minéraux 3.3. Molécules organiques (acides nucléiques, protéines, glucides, lipides) Chapitre 2 : Membrane plasmique 1. Propriétés de la membrane plasmique 1.1. Structure et ultrastructure 1.2. Le modèle de la mosaïque fluide 1.2.1. Organisation et rôle des lipides 1.2.2. Organisation des protéines · Protéines intégrées (transmembranaires) · Protéines de surface (périphériques) 2. Rôle de la membrane plasmique 2.1. Transport à travers la membrane plasmique 2.1.1. Simple diffusion 2.1.2. Diffusion facilitée ou transport passif (les perméases; les canaux ioniques, les ionophores) 2.1.3. Transport actif (pompes ATP à Na+ / K+ ; les pompes à Ca++ ; les pompes à protons H+ ; exemples de transports couplés) 2.2. Pénétration cellulaire par endocytose 2.2.1. Pinocytose 2.2.2. Phagocytose 2.3. L’exocytose 2.4. Les jonctions cellulaires Chapitre 3 : Le cytosquelette 1. Les microtubules 1.1. Structure moléculaire 1.2. Organisation (Centrosome, Centriole, Corpuscules basaux, cils et flagelles) 1.3. Interaction des microtubules avec les organites cellulaires 2. Les microfilaments 2.1. Structure, composition et localisation 2.2. Assemblage et dissociation des filaments d’actine 2.3. Protéines qui se lient à l’actine 2.4. Interaction des microfilaments avec les autres composants cellulaires : 2.4.1. Association de la myosine aux microfilaments (mécanisme de la contraction RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 1 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ musculaire) 2.4.2. Interaction entre les microfilaments et la membrane plasmique 3. Filaments intermédiaires 3.1. Structure, composition et localisation 3.2. Rôle dans la formation des jonctions intercelulaires Chapitre 4 : Organites cellulaires et compartimentation fonctionnelle 1. Organites à double membrane assurant la conversion d’énergie: les mitochondries et les chloroplastes 1.1. Structure, ultrastructure et principales fonctions des mitochondries 1.2. Structure, ultrastructure et principales fonctions des chloroplastes 2. Le noyau 2.1. Structure et organisation du noyau interphasique 2.1.1. Nombre, taille et forme du noyau 2.1.2. Les chromosomes en interphase 2.1.3. Organisation de la chromatine 2.1.4. Le nucléole · Structure et composition du nucléole · Multiplicité des gènes codant pour les ARNr (les organisateurs nucléolaires, NOR) · Synthèse des précurseurs des ARNr chez les eucaryoytes et auto-assemblage des ribosomes à partir de leurs constituants macromoléculaires 2.1.5. L’enveloppe nucléaire 2.2. La reproduction cellulaire chez les eucaryotes 2.2.1. Reproduction et cycle cellulaire 2.2.2. Déroulement du cycle cellulaire · Phase G1, S, G2 et M · Les étapes de la mitose, le caryotype · Les étapes de la méiose (division réductionnelle et division équationnelle) 3. Le système endomembranaire 3.1. Réticulum endoplasmique : Structure, Rôle physiologique, Biogenèse 3.2. Appareil de Golgi : Structure et Rôle physiologique 3.3. Les lysosomes : Structure et différentes voies d’évolution des lysosomes 3.4. Les Peroxysomes : Structure et Rôle physiologique OBJECTIFS PRINCIPAUX DU COURS : - Revoir la théorie cellulaire - Comprendre la différence entre une cellule procaryote et une cellule eucaryote - Comprendre la différence entre une cellule animale et une cellule végétale - Savoir la structure et la fonction de chacun des organites cellulaires RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 2 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ Chapitre 3 Le cytosquelette 1. Les microtubules 1.1. Structure moléculaire 1.2. Organisation (Centrosome, Centriole, Corpuscules basaux, cils et flagelles) 1.3. Interaction des microtubules avec les organites cellulaires 2. Les microfilaments 2.1. Structure, composition et localisation 2.2. Assemblage et dissociation des filaments d’actine 2.3. Protéines qui se lient à l’actine 2.4. Interaction des microfilaments avec les autres composants cellulaires : 2.4.1. Association de la myosine aux microfilaments (mécanisme de la contraction musculaire) 2.4.2. Interaction entre les microfilaments et la membrane plasmique 3. Filaments intermédiaires 3.1. Structure, composition et localisation 3.2. Rôle dans la formation des jonctions intercelulaires RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 3 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ Le cytosol est constitué d’un hyaloplasme, un milieu hyalin et homogène dans lequel baignent les organites et les inclusions cellulaires; il s’agit de la dernière phase obtenue après ultracentrifugation différentielle, possède une organisation et une architecture dues à l’existence d’un cytosquelette constitué de microfilaments protéiques polymérisés. Il est composé de : - 85% d’eau - acides aminés, glucose, protéines le plus souvent enzymatiques, ARNm, ARNt - globules lipidiques, particules de glycogène - cytosquelette Le cytosquelette est un réseau de structures filamenteuses de protéines polymérisées de manière réversible responsables du maintien ou des changements affectant la morphologie de la cellule et des mouvements cellulaires. Le cytosquelette possède un rôle de squelette cellulaire, mouvements ou motilité cellulaires (en association avec d’autres protéines, facultés très importantes d’adaptation. La forme de la cellule, sa locomotion et sa division dépendent du cytosquelette ainsi que le trafic intracellulaire d’organites et vésicules. Le cytosquelette comprend 1) des filaments non spécifiques communs à toutes les cellules, 2) des microfilaments d’actine, 3) des filaments intermédiaires, spécifiques de certaines cellules (vimentine et desmine [fibroblastes], cytokératine [tissus épithéliaux], neurofilaments [tissu nerveux]) et 4) des microtubules. 1. Les microtubules : 1-1 – Structure moléculaire Diamètre de 22 nm, constitués de tubuline (dimère de tubulines a et b), irradient à partir d'un centre organisateur proche du noyau : le centrosome ou centre cellulaire, forment le fuseau mitotique lors de la mitose, structure constituée de 13 protofilaments, chacun est un polymère de tubuline. La polymérisation est orientée, elle va de l'extrémité - à l'extrémité +. L'extrémité - se trouve en général au niveau du centrosome. RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 4 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ 1-2 – Organisation (centrosome, centrioles, cils et flagelles) Centrosome Le centrosome ou centre cellulaire est un organite de petites dimensions qui existe dans toutes les cellules animales susceptibles de se diviser. Structure et constitution chimique Le centre cellulaire est un organite de petites dimensions qui existe dans toutes les cellules animales susceptibles de se diviser. Il se compose d’une paire de centrioles, perpendiculaires l’un à l’autre, constitués chacun de 9 triplets de microtubules organisés en cylindres de 0,15 à 0,25 mm de largeur sur 0,3 à 0,7 mm de longueur, entourés de matériel amorphe appelé matériel péricentriolaire. Cils et flagelles Les microtubules composent l'axonème, l'axe moteur axial des cils et des flagelles des cellules eucaryotes (spermatozoïdes, protistes). RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 5 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ Les dynéines sont des protéines qui se déplacent le long des microtubules grâce à l’hydrolyse de l’ATP. 1-3 – Interaction des microtubules avec les organites cellulaires Ex. les microtubules maintiennent l’intégrité de l’appareil de Golgi. En présence de colchicine (entraîne une dépolymérisation des microtubules, l’appareil de Golgi se fragmente et se disperse mais reste toutefois fonctionnel. Ex. les vacuoles d’ endocytose sont guidées par les microtubules et transportées grâce à la kinésine ou à la dynéine. Parmi les MAP (microtubule-associated proteins) la dynéine et la kinésine utilisent l'énergie d'hydrolyse de l‘ATP pour se déplacer de façon unidirectionnelle le long d'un microtubule, portant des vésicules à leur autre extrémité. Les dynéines transportent les vésicules vers l'extrémité - des microtubules, et les kinésines déplacent le chargement vers l'extrémité +. De telles protéines motrices sont en grande partie responsables de l'organisation spatiale et des mouvements dirigés des organites dans le cytoplasme. 2 – Les microfilaments d’actine 2-1 – Structure, composition et localisation RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 6 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ Les plus fins, diamètre moyen de 6 nm, présents à forte concentration dans presque toutes les cellules eucaryotes, faisceaux de microfilaments formant de longs câbles le long de la membrane plasmique, structure en double hélice, fixation de différentes protéines modifiant la forme et la fonction des microfilaments (ces protéines peuvent lier plusieurs microfilaments entre eux, les attacher à la membrane plasmique...) 2-2 – Assemblage et dissociation des filaments d’actine Notion de pool cellulaire: les protéines du cytosquelette, actine et tubuline par exemple, existent sous forme dépolymérisée en équilibre avec la forme polymérisée. L’actine peut exister sous une forme soluble (actine G) ou polymérisée (actine F). RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 7 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ 2-3 – Protéines qui se lient à l’actine Les microfilaments d’actine forment, selon un processus contrôlé de polymérisationdépolymérisation, des structures cellulaires telles que les microvillosités, les points de contact focaux d’adhérence à la MEC, ou encore les lamellipodes et les pseudopodes impliqués dans la motilité cellulaire et les phénomènes d’endocytose Parmi les protéines qui se lient à l’actine, la fimbrine, l’a-actinine et la filamine stabilisent les différents types de faisceaux de microfilaments d’actine alors que la myosine I sert aux transport des vésicules jusqu’à la membrane plasmique. RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 8 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ 2-4 – Interaction des microfilaments d’actine avec les autres composants cellulaires 2-4-1 – Association avec la myosine (mécanisme de la contraction musculaire) L'actine et la myosine sont à la base de la contractilité des sarcomères qui sont constitués par un assemblage de filaments parallèles d'actine (filaments minces) et de myosine-II (filaments épais). Le raccourcissement du sarcomère est provoqué par le glissement des filaments d'actine sur les filaments de myosine-II (force motrice), déclenché par l'hydrolyse de l'ATP 2-2-2 – Interaction avec la membrane plasmique Les faisceaux de microfilaments d’actine, stabilisés par l’a-actinine, sont indirectement liées aux intégrines transmembranaires au moyen de protéines périphériques internes, la taline et a vinculine. 3 – Les filaments intermédiaires 3-1 – Structure, composition et localisation Diamètre entre 7 et 11 nm, composition en protéines dépend du type de cellule, diversité de structure biochimique, assemblages différents d'un tissu à l'autre, sillonnent tout le cytoplasme, mais se regroupent en faisceaux ou bien restent isolés, selon la cellule considérée, 5 différentes espèces biochimiques : les kératines épithéliales, les neurofilaments de la plupart des neurones, les filaments de desmine des cellules musculaires, les filaments gliaux des cellules gliales et les filaments de vimentine des cellules d'origine mésenchymateuse. RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 9 - Cours de Biologie Cellulaire Chap.II1- Le cytosquelette ________________________________________________________________________________ 3-2 – Rôle dans la formation de jonctions intercellulaires Les kératines sont des filaments intermédiaires qui attachent les zones de jonctions au cytosquelette. RM Maaroufi - ISBM - Université de Monastir Page - 10 -