Effet de l`état nutritif de l`arbre sur l`aptitude à l`enracinement des

Revue Ezzaitouna 1 (1), 1994, 2-13
EFFET DE L'ETAT NUTRITIF DE L'ARBRE SUR L'APTITUDE A
L'ENRACINEMENT DES BOUTURES SEMI-LIGNEUSES DE LA
VARIETE D'OLIVIER A HUILE "CHEMLALI DE SFAX"
W. KHABOU 1., A. TRIGUI 1 et T. BEN AMOR
Résumé
La multiplication de la "Chemlali de Sfax" (variété tunisienne d'olivier
à huile), difficile à réaliser par bouturage semi-ligneux, a fait l'objet de la
présente étude en vue de son amélioration.
Bien que l'application de deux doses d'auxine: AIB (Dl: 2000 ppm et
D2 : 4000 ppm) comparées à un témoin (0 AIB), sur des boutures semiligneuses, prélevées à trois dates différentes (Décembre, Février et Avril)
ait amélioré le nombre et la qualité des racines par bouture, l'aptitude à
l'enracinement de celle-ci diminue en se rapprochant du stade de la pleine
floraison (PF) en dépit de l'utilisation de la dose élevée (4000 ppm).
Le recours à l'analyse de la composition minérale et organique des
feuilles et du bois des boutures prélevées à différents stades phénologiques
vise la recherche de la nature de l'évolution de celle-ci et de ses effets
probables sur la rhizogénèse.
L'analyse chimique de l'état nutritif de l'arbre (matières organiques et
minérales en réserves) a montré que la richesse en amidon, en azote, en
phosphore et en calcium dans les boutures (bois et feuilles) diminue de
Décembre à Avril (floraison).
Les résultats montrent que cette diminution des réserves minérales et
organiques coincide avec la période au cours de
laquelle le pourcentage d'enracinement des boutures tend vers la baisse, ce
qui semble confirmer l'hypothèse de l'effet des réserves minérales et
organiques des boutures sur leur pouvoir d'enracinement.
L'avancement des dates de prélèvement permet d'améliorer nettement
la rhizogénèse des boutures semi-ligneuses.
Mots clés: Oleae Europaea L., rhizogénèse, réserves, prélèvement.
------------------------------------------------------------------------------------------1- Institut de l'Olivier
2 - Institut National Agronomique de Tunis
* Avec la collaboration technique de Mr A. SAHNOUN
2
--------------------------------------------------------------------------------------------------"EFFECT OF THE TREE NUTRITIVE ST A TE ON THE EMITTING ROOT
AGE APTITUDE OF SEMI-HARDWOOD CUTTINGS OF THE "CHEMLALI
DE SFAX" OIL OLIVE TREE",
Summary:
The "Chemlali de Sfax" tunisian oil olive tree variety is difficult to propagate
by semi-hardwood cuttings.
Although, the application of two doses of IBA (Dl = 2000 ppm, D2 = 4000
ppm) on semi-hardwood cuttings of Chemlali de Sfax olive tree variety, drawn at
three different dates (December, February and April), has improved the number
and the quality of the roots by cutting.
The emitting rootage aptitude of those ones decreases as being doser to the
full bloom (FP) state, in spite of the utilization of the high dose (4000 ppm). The
recourse to the analysis of the minerai and the organic compositions of cuttings
wood and leaves drawn at different phenological states aims the research of the
nature of the evolution of this one and the probable effects on the rhizogenesis.
The chernical analysis of the tree nutritive state (organic and minerai
material in reserves) has shown that the richness in starch, in nitrogen, in
phosphorus and in calcium in cuttings wood and leaves decreases from December
to April (flowering).
The results show that the decrease in mineral and organic reserves coicides
with the period during which the cuttings emitting rootage rate directed towards
the decrease, result which seems to confirm the hypothesis of the effect of the
cuttings mineral and organic reserves on the emitting rootage ability ,
The date advancing of drawing permits to improve clearly the rhizogenesis
of olive trees semi-hardwood cuttings.
---------------------------------------------------------------------------------------------------
1 - Introduction:
L'aptitude à l'enracinement des boutures est attribuée dans la plupart
des cas à quelques facteurs endogènes d'ordre hormonal ou nutritionnel
(Hartman et Loretti, 1965 ; Bini, 1981 ; DeI Rio et al, 1986). Par ailleurs,
les teneurs en éléments minéraux et organiques varient ainsi que les taux
d'enracinement de quelques variétés (Hartman, 1954 ; Bartolini et al, 1979 ;
DeI Rio et al, 1991) en fonction du stade phénologique de l'olivier.
L'évolution en fonction du temps aussi bien du bilan nutritif des
oliviers à différents stades phénologiques que de la rhizogénèse des
boutures semi-ligneuses de la variété "Chemlali de Sfax" a fait l'objet de la
présente étude.
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II - Matériels et méthodes:
1 - Prélèvement et enracinement des boutures.
Sur des oliviers de la variété Chemlali de Sfax, âgés de plus de 80 ans
(domaine du Chaal), des boutures semi-ligneuses ont été prélevées à trois
dates différentes: Décembre (Pl), Février (P2) et Avril (P3), précédant
respectivement la pleine floraison (PF prise comme date repère) de
138 jours (Pl = PF - 138 j), 77 jours (P2 = PF - 77 j) et 18 jours (P3 = PF 18 j).
Les boutures ont été récoltées dans des proportions égales des quatres
points cardinaux sur la partie extérieure de la frondaison de deux oliviers et
conservées au cours de leur préparation dans un endroit humide et obscur
pour sauvegarder leurs turgescences.
Après trempage de leurs bases dans une solution d'éthanol à 50 %
contenant la dose d'AIB désirée: Dl = 2000 ppm; D2 = 4000 ppm,
(comparées à un témoin = 0 AIB), les boutures de 15 cm de longueur et
portant 5 à 6 feuilles à leurs parties apicales sont repiquées dans de la
perlite humide d'un bac de multiplication placé dans une serre vitrée dont
le chauffage basal est assuré avec une résistance électrique (19-20 °C).
Les boutures, traitées préalablement avec une solution fongique, sont
placées et conservées pendant 80 jours environ, période nécessaire pour
l'émission de cals et de racines (Chaari et al, 1992) dans une atmosphère
dont l'Humidité Relative est de 80 à 90%.
Le nombre et la longueur des racines par bouture ainsi que le
pourcentage d'enracinement par traitement sont notés à chaque
transplantation.
Le dispositif expérimental utilisé est le bloc aléatoire complet avec 3
blocs et 3 répétitions pour chaque traitement (Dl, D2).
2 - Détermination des teneurs en éléments minéraux et organiques:
A chaque prélèvement, une partie des échantillons fait l'objet d'une
analyse chimique. Les feuilles et le bois des boutures sont séparés et lavés
minutieusement avec de l'eau distillée puis mis en dessiccation à 80 ° C
pendant 48 heures.
Après la pesée de leurs masses sèches, les échantillons numérotés sont
finement broyés (Cyc1otec Mill.) et conservés à l'obscurité dans un
dessicateur.
Le dosage des éléments N, P, K, Ca et Na ainsi que de l'amidon dans
les feuilles et le bois des boutures est réalisé.
Les cations sont dosés par photométrie à flamme, l'azote par la
méthode Kjeldahl et l'amidon par une méthode enzymatique (alpha-amylase
et amyloglucosidase : AMG) basée sur la transformation de l'amidon en
glucose.
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III - Résultats et discussions:
1 - Taux d'enracinement des boutures
La première réaction des boutures mises dans les conditions
Précitées est l'émission de cals et de racines. L'évolution en fonction du
temps des taux de cals et de racines émis par les boutures traitées et témoin
est consignée dans la figure (1).
Figure 1 : Evolution comparée des taux des cals (C) et des racines (R) en
fonction de la dose d'AIB appliquée (Dl: 2000 ppm et D2 : 4000 ppm, T :
témoin) et de la date de prélèvement des boutures (Pl: Déc., P2 : Fév. et P3
: Avril).
Elle montre que le pourcentage de cals (30 % en Pl, 24 % en P2 et 8 %
en P3) et de racines (36 %, 16 % et 4 %), toutes doses confondues, diminue
de décembre (Pl) à avril (P3).
L'analyse statistique fait ressortir une différence hautement significative au
seuil de 1 % entre les dates de prélèvement pour le taux de cals et de
racines.
Les résultats font apparaître l'importance de l'interaction dose d'AIBdate de prélèvement, et montrent que parmi les 6 combinaisons (PIT, PIDl,
PID2, P2Dl, P2D2 et P2T), celles de PIDI et PID2 ont donné les taux les
plus élevés de racines (48 % et 45 %) et ce, en comparaison avec le témoin
PIT (16 %).
En réalité, une partie des boutures ayant formé des cals sont capables
de s'enraciner. Les taux des boutures callosées ont été de 74 % pour PIDl,
69 % pour P2D2 et 40 % pour le témoin.
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L'analyse statistique fait apparaître une différence non significative
entre P1D1 et P1D2, et significative entre P1D1, P2D2 et les autres
combinaisons.
Il est à noter aussi que le traitement P2D1 a engendré un pourcentage
élevé d'enracinement (27 %) et que ceux de P3 ont donné des taux très
faibles de cals et de racines, ce qui confirme la relation entre la date de
prélèvement et l'importance des cals et racines émis.
b - Longueur et nombre de racines par boutures.
Les données consignées dans la figure (2) montrent que la longueur
des racines par bouture traitée (Dl et D2) s'est nettement améliorée et que
cette longueur n'est pas la même pour les deux doses d'auxine. L'analyse
statistique a montré que la différence entre les longueurs des racines de Pl
(128 mm) et de P2 (148 mm) est significative au seuil 5 %.
Figure 2: Effet de la date de prélèvement et de la dose d'AIB sur la
longueur des racines par bouture (en mm) : comparaison entre témoin (T) et
traités (Dl = 2000 et D2 = 4000 ppm).
De même, l'allongement des racines varie remarquablement en fonction des
dates de prélèvement: les boutures prélevées en décembre ont des racines
plus longues (135 mm) que celles prélevées en février (101 mm) et en avril
(51 mm).
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En outre, la même figure (2) permet de. souligner l'effet de
l'interaction: dose d'AIB-date de prélèvement sur la longueur des racines
par bouture. Les longueurs les plus élevées (228 mm). ont été observées
chez les boutures prélevées en décembre et traitées avec la dose (D2)
4000 ppm, alors que chez celles prélevées à la même date et traitées
avec la dose (Dl) 2000 ppm, elles étaient de 167 mm similaires à celles des
boutures prélevées en février (P2) et traitées avec la dose 4000 ppm (167
mm). Pour le prélèvement d'avril (P3), la réaction des boutures à la dose
2000 ppm (93 mm) est plus importante qu'à la dose 4000 ppm (50 mm).
Malgré l'effet positif des traitements auxiniques sur le nombre des racines
émises par bouture, l'analyse statistique ne révèle aucune différence
significative.
Par contre, la figure (3) fait apparaître l'effet combiné: dose date de
prélèvement sur le nombre de racines par bouture. En effet, pour les trois
prélèvements (pl, P2 et P3), la dose D2 a induit un nombre de racines par
bouture relativement plus élevé (5,22; 4,5 et 4) que celui de la dose Dl (4,4;
4,2 et 4,5).
Figure 3 : Effet de la date de prélèvement et de la dose d'AIB sur le nombre
de racines par bouture: comparaison entre témoin (f) et traités
(Dl = 2000 ppm et D2 = 4000 ppm).
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Tous ces résultats montrent que, d'une façon générale, les traitements
auxiniques (par l'AIB) ont amélioré le taux d'enracinement des boutures de
la variété Chemlali de Sfax, mais l'application d'une dose élevée (4000
ppm) a induit, contrairement aux attentes, un taux d'enracinement plus
faible (45% en Déc., 15% en Fév. et 3% en Avril) que celui de la dose 2000
ppm (48%; 27% et 15%).
La variété Chemlali de Sfax, connue par sa difficulté d'enracinement,
ne valorise donc pas les doses élevées d'AIB qui peuvent se révéler
toxiques à un stade bien déterminé de son développement puisque
l'application de la dose 4000 ppm a induit un taux d'enracinement plus
élevé en décembre (45%) qu'en février (15%) alors que pour le même
prélèvement (P2), la dose Dl a engendré un taux d'enracinement de 27%.
Par ailleurs, si l'effet rhizogène de la dose faible (Dl) est plus étendu
dans le temps (48 % en Pl et 27 % en P2), l'utilisation d'une dose élevée
à partir de février (P2) s'avère donc inefficace.
En outre, les analyses statistiques ont montré que la date de
prélèvement agit aussi. Des différences significatives dans les taux de cals
et de racines ont été relevées entre les prélèvements. En effet, les boutures
traitées (ainsi que le témoin) prélevées en décembre (Pl) émettent plus de
cals et de racines que celles des deux autres prélèvements (P2 et P3). Le
taux d'enracinement en Pl est presque le double de celui de P2 (16 %) et est
9 fois supérieur à celui de P3 (4 %).
Taux et importances qualitative et quantitative des racines ne vont pas
de pair: si la dose de 2000 ppm a donné un taux d'enracinement plus élevé
que la dose 4000 ppm pour les trois prélèvements, le nombre et la longueur
des racines par bouture sont moins importants (prélèvements Pl et P2) que
ceux de la dose 2000 ppm, phénomène qui s'inverse pour le prélèvement
d'avril ; l'intervention de l'état physiologique de la bouture conditionne son
aptitude à l'enracinement. Ces résultats confirment ceux de Bini (1981) et
de Bartolini (1984).
2 - Evolution de la richesse organique et minérale:
a - Variation de l'amidon:
Les analyses chimiques effectuées montrent que le taux d'amidon
(figure 4) est plus élevé dans le bois (13,3 %) que dans les feuilles (7 %) et
que, d'une façon générale, le taux d'amidon dans le bois atteint sa valeur
minimale vers la pleine floraison (PF).
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Figure 4 : Evolution du taux d'amidon dans le bois et les feuilles en
fonction de la date de prélèvement des boutures (pl: Déc., P2 : Fév. et P3 :
Avril).
L'analyse statistique révèle, pour le taux d'amidon dans le bois, une
différence significative entre les trois prélèvements (20,2% ; 12,2% et 7%),
alors que dans les feuilles, elle ne l'est pas (6,1%; 7,8 % et 7%).
b - Variation de l'azote
Les résultats ont montré (figure 5) que:
- les niveaux d'azote dans les feuilles ont été respectivement
de 3,45 % (en Décembre) ; 1,68 % (en Février) et 1,05 % (en Avril) alors
que dans le bois des boutures, elles n'étaient que de 1,7 % en Pl ; 0,9 % en
P2 et 0,6 % enP3,
- pour les trois prélèvements, les teneurs moyennes en azote sont plus
élevées dans les feuilles (2,39 %) que dans le bois (1,06 %).
c - Variation de la teneur en phosphore:
Dans les feuilles comme dans le bois des boutures, le taux de
phosphore est en moyenne plus faible que celui de l'azote, et il est plus
élevé dans les feuilles (0,8 %) que dans le bois (0,5 %).
Durant la période hivernale, la teneur en phosphore dans le bois
(bouture) n'a pas changé (0,6 %) en Pl et P2 et la faible dégradation n'est
observable qu'à partir de P3 (0,3 %). Dans les feuilles, la teneur en
phosphore montre une légère augmentation (0,9 %) en février mais à partir
de ce deuxième prélèvement, cette teneur diminue pour atteindre un
minimum de 0,6 % en avril.
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Figure 5 : Evolution de la teneur en azote (en % de la matière sèche MS)
du bois et des feuilles en fonction de la date de prélèvement des
boutures.
La différence entre les données relatives aux prélèvements Pl et P2 est
significative au seui11% entre P3 et les deux autres prélèvements (Pl et P2)
et ce pour les feuilles et le bois.
d - Variation de la teneur en calcium :
La teneur en calcium est légèrement plus élevée dans le bois (2,2%;
2,2% et 1,7%) que dans les feuilles (1,66% ; 1,66% et 1,55%).
e - Variation de la teneur en potassium et en sodium
Les teneurs en potassium et en sodium dans les feuilles et dans le bois
sont très faibles en comparaison avec les autres éléments et sont en
moyenne plus élevées dans les feuilles (0,33 % et 0,05 %) que dans le bois
(0,23 % et 0,04 %) respectivement pour le potassium et le sodium.
L'allure des teneurs en ces deux éléments aussi bien dans les feuilles
que dans le bois est différente de celles des autres éléments. Les résultats
font apparaître que les valeurs accusent une stabilité durant la période
hivernale (Pl et P2) puis une légère augmentation en se rapprochant de la
pleine floraison.
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L'analyse statistique révèle pour les deux éléments (K et Na) et les
deux organes (bois et feuilles) une différence significative entre les
prélèvements d'avril et les deux autres prélèvements (décembre et février).
En conséquence, l'analyse chimique des réserves nutritives des
boutures et des feuilles de la variété "Chemlali" a montré une diminution
plus ou moins importante des divers constituants organiques et minéraux de
Décembre à Avril en se rapprochant de la pleine floraison (PF). Les
variations les plus remarquables sont celles de la matière organique. Le
taux d'amidon (en réserves), enregistré est plus élevé dans le bois que dans
les feuilles.
Une telle diminution s'explique par la mobilisation des éléments
minéraux et organiques en réserves vers les organes nouvellement formés
(pousses végétatives et fleurs), donnant lieu à une compétition -nutritive à
la fin de l'hiver et au début du printemps entre les organes végétatifs et de
reproduction (Trigui, 1987). La migration des réserves organiques (amidon)
et azotées commence tôt, environ 4 à 5 mois avant la pleine floraison, celle
du phosphore et du calcium commence un peu plus tard (1 a 2 mois avant la
pleine floraison) mais avec des concentrations plus faibles.
Ces variations (diminution qui va en s'accentuant jusqu'à la pleine
floraison, plus intense pour les arbres en année de forte production) des
hydrates de carbones en fonction du stade phénologique ont été observées
notamment par Khedher (1986) et Braham (1983). DeI Rio et al (1991) ont
noté que le taux des sucres totaux et réducteurs commence à diminuer
environ 60 jours avant la floraison, et n'augmente que 40 jours environ
après la floraison et plus précisément après la sclérification du noyau.
L'allure décroissante des teneurs en éléments minéraux (du départ de
la végétation jusqu'à la sclérification du noyau) est signalée par Bouat
(1954).
Quant au potassium et au sodium, ces deux éléments ne semblent pas
jouer un grand rôle dans la rhizogénèse, du fait de leurs taux assez faibles.
v - Conclusions:
Cette étude nous permet d'avancer que, d'une façon générale, les
traitements auxiniques (à l'AIB) améliorent le taux d'enracinement des
boutures semi-ligneuses d'olivier, mais l'application d'une dose élevée
(4000 ppm), dont l'action est très limitée dans le temps, n'induit pas
implicitement un taux d'enracinement plus élevé, même pour la variété
"Chemlali de Sfax".
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De ce fait, l'application des doses élevées d'AIB (qui peuvent être
toxiques à un stade bien déterminé) aux variétés difficiles à enraciner n'est
pas toujours efficace car elles ne les valorisent pas et une dose optimale
d'AIB doit être recherchée pour chacune d'elles.
Cette étude a permis en outre de montrer que les auxines n'agissent
pas seules, d'autre~ facteurs liés à l'état nutritif de l'arbre (sa richesse en
éléments organiques et minéraux, ainsi que l'état statique ou dynamique de
ces réserves) interviennent aussi.
L'évolution vers la baisse du taux d'enracinement peut être le résultat
de la réduction des réserves nutritives engendrée par leur mobilisation
consécutive à la compétition qui s'établit à la fin de l'hiver au niveau de
l'arbre entre les organes existants et ceux nouvellement formés.
L'effet des hormones (stimulateurs et inhibiteurs de croissance) peut
être incriminé du fait que malgré l'apport exogène d'auxines, l'aptitude à
l'enracinement diminue en se rapprochant du printemps, période où les
activités métaboliques de l'arbre sont à leurs maximums, et où les assimilas
et les réserves sont mobilisés pour assurer la croissance des nouvelles
pousses et le développement des organes floraux.
L'approfondissement de ces aspects permettra de préciser davantage
tant les périodes favorables de prélèvement des boutures en fonction de
l'état nutritif des arbres que les doses d'auxine appropriées à chaque cultivar
et à chaque période de prélèvement.
Remerciements:
Les auteurs remercient vivement toute l'équipe de la multiplication à
l'Institut de l'Olivier de Sfax pour l'aide apportée lors de la conduite des
essais.
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13