Phytopathologie: l'Étude de la Santé des Plantes Un cours de phytopathologie générale Guy R. Knudsen, Ph.D., J.D. Université d’Idaho Moscow, Idaho, États-Unis [email protected] Louise-Marie Dandurand, Ph.D. Université d’Idaho Moscow, ID, États Unis [email protected] 1ère edition, 2013 1 Phytopathologie: l'Étude de la Santé des Plantes Table des matières 1. Les maladies des plantes: Introduction à la phytopathologie ....................................................... 4 1a. Objectifs de la phytopathologie........................................................................................................... 4 1b. Place de la phytopathologie dans le processus de production, et l’importance des maladies des plantes dans l'agriculture................................................................................................... 5 1c. Le concept de maladie des plantes : Quelles sont les fonctions d'une plante saine?...... 5 1d. Classification des maladies ................................................................................................................... 6 1e. Symptomatologie et le diagnostic ...................................................................................................... 8 2. Les agents de maladies infectieuses ........................................................................................................ 9 2a. Ce qui est un agent pathogène des plantes? ................................................................................... 9 2b. Les Champignons, et les maladies cryptogamique ...................................................................... 9 2c. Les Bactéries ............................................................................................................................................ 11 2d. Les Nématodes ....................................................................................................................................... 12 2e. Virus ............................................................................................................................................................ 13 3. Mécanismes de la pathogenèse ............................................................................................................... 13 4. Interactions génétiques entre les plantes et leurs agents pathogènes.................................... 14 5. Les maladies physiologiques ................................................................................................................... 15 5a. Carences des minérales du sol.......................................................................................................... 15 5b. L’inondation, ou trop de soleil.......................................................................................................... 15 5c. Autres maladies physiologiques ..................................................................................................... 15 6. Plusieurs maladies des plantes importantes dans les Caraïbes ................................................. 16 6a. Maladies causées par les champignons et les Oomycetes ..................................................... 16 Fonte des semis et la pourriture des racines.................................................................................. 16 2 Le mildiou des pommes de terre et tomates .................................................................................. 17 Maladie des raies noires (Cercosporiose noire, ou Sigatoka noir) des bananiers et plantains ....................................................................................................................................................... 19 Fusariose du bananier, Fusariose des cucurbitacées .................................................................. 21 6b. Maladies causées par les bacteries .................................................................................................. 22 La pourriture molle bactérienne. ........................................................................................................ 22 6c. Maladies causées par les nématodes ............................................................................................... 23 Nématodes à galles ................................................................................................................................... 23 Nématodes à kystes .................................................................................................................................. 24 6d. Maladies causées par les virus .......................................................................................................... 25 7. Contrôle des maladies des plantes ......................................................................................................... 27 7a. Cinq catégories du contrôle des phytopathogènes................................................................... 27 7b. Contrôle des maladies des fruits et des légumes après la récolte ...................................... 28 7c. Lutte intégrée .......................................................................................................................................... 28 8. Questions pour vous aider étudier ........................................................................................................ 29 Réponses aux questions .............................................................................................................................. 37 9. Références supplémentaires..................................................................................................................... 40 Remerciements ................................................................................................................................................... 40 3 (revenir à la première page) 1. Les maladies des plantes: Introduction à la phytopathologie 1a. Objectifs de la phytopathologie La pathologie végétale (phytopathologie) est la science qui étudie les maladies des plantes, surtout les maladies des plantes cultivées. Phytopathologistes étudient la biologie des plantes et des agents pathogènes des plantes, et leurs interactions dans les environnements où les plantes sont cultivées. Les phytopathologistes étudient les moyens de contrôler ou de réduire les maladies des plantes, à la fois sur le terrain et après la récolte. Enfin, les phytopathologistes travailler avec les agriculteurs pour réduire la perte de récolte dues à les agents pathogènes des plantes. Etiologie: définition et causes des maladies infectieuses et non infectieuses. Les maladies des plantes sont dues à : (1) des organismes pathogènes (surtout : champignons, virus, nématodes, bactéries) (2) les maladies physiologiques: conditions environmentaux qui ne sont pas favorable pour la plante (manque des substances nutritives, l’inondation, trop de soleil, etc.) La distinction entre une maladie causée par une pathogène et une maladie physiologique n'est pas toujours facile à faire ! 4 (revenir à la première page) 1b. Place de la phytopathologie dans le processus de production, et l’importance des maladies des plantes dans l'agriculture Ravageurs et maladies représentent de grandes pertes de récoltes à travers le monde. Les mauvaises herbes, les insectes ravageurs et les maladies des plantes représentent chacune un moyenne d'environ 15 pour cent de la perte de la récolte chaque année. Les maladies des plantes peuvent être... -maladies désastreuses, par exemple le mildiou des pommes de terre, le fusariose de bananier ; -maladies limitants du rendement, comme la pourriture des racines ; ou -cultures de mauvaise qualité, qui ne peuvent être facilement remarqués En outre, en particulier dans les pays tropicaux, les maladies des plantes causent des pertes post-récolte des fruits et légumes. 1c. Le concept de maladie des plantes : Quelles sont les fonctions d'une plante saine? Tous les organismes vivants ont certaines fonctions biologiques nécessaires à la santé. Pour les plantes, ces fonctions biologiques comprennent: 1) Absorption d’eau et éléments minérales par les racines. 2) Transport d’eau et éléments minérales dans la plante. 3) La photosynthèse. 4) Transport des produits de la photosynthèse (sucres) tout au long de la plante. 5) Métabolisme et croissance. 6) Stockage de la nourriture. 7) Reproduction. 5 (revenir à la première page) Tous les agents pathogènes des plantes interfèrent avec un ou plusieurs de ces fonctions biologiques. Par exemple, un agent pathogène qui s'attaque aux feuilles réduira la capacité de la plante à mener la photosynthèse. Un champignon qui attaque les racines de la plante réduit l’absorption d’eau et éléments minerals, et aussi leur transport. 1d. Classification des maladies Les maladies des plantes sont causées par des organismes pathogènes (surtout : champignons, virus, nématodes, bactéries), qui sont normalement présents et souvent en grande quantité dans leur environnement, ou les maladies physiologiques (les conditions environmentaux qui ne sont pas favorable pour la plante (manque des substances nutritives, l’inondation, trop de soleil, etc.) Le « triangle de la maladie » Il est important de se rappeler qu'une «maladie» n'est pas exactement la même chose qu'un «agent pathogène» ! Une façon d'envisager cela, est de penser à la maladie comme une interaction avec trois pièces nécessaires: 1) Tout d'abord, il doit y avoir un hôte qui est susceptible (prédisposé) à devenir malade. Par exemple, certains champignons pathogènes des plantes principalement attaquent les jeunes racines et plants, donc nous pouvons dire que les plantes plus âgées ne sont pas susceptibles à la maladie. 2) Deuxièmement, il doit y avoir un agent pathogène, que nous appelons parfois «l'agent causal", qui est capable d'attaquer la plante. 3) Troisièmement, l'interaction entre l'agent causal et la plante doit se produire dans un environnement qui est favorable (propice). Par exemple, certains agents pathogènes des plantes dans le sol ne peut attaquer quand il ya beaucoup d'eau dans le sol, tandis que d'autres sont plus actifs dans le sol sec. De nombreux champignons que les feuilles des 6 (revenir à la première page) plantes d'attaque nécessitant une pellicule d'eau sur la surface des feuilles en vue de pénétrer dans la plante. Nous pouvons illustrer l'importance de ces trois facteurs avec un modèle appelé la «triangle de la maladie» (Figure 1). Le triangle de la maladie fournit également un moyen de penser à lutter contre les maladies des plantes, car si nous pouvons éliminer ou de réduire l'importance de l'une quelconque des trois côtés du triangle, nous pouvons éliminer ou de réduire la maladie. Sauf les trois côtés du triangle sont présents, la maladie ne se produira pas. Figure 1. Le triangle de la maladie. Par exemple, pour un champignon pathogène, l'application d'un fongicide peut tuer l'agent pathogène et éliminer le côté du triangle "pathogène virulent". Or, si nous planter des cultures avec une résistance génétique à un agent pathogène («résistance» est le contraire de «susceptibilité»), nous pouvons éliminer ou réduire le côté du triangle de la maladie étiqueté «hôte sensible". Comme autre exemple, parce que certains agents pathogènes des plantes ont besoin d'eau pour attaquer les racines des plantes, nous pouvons éliminer l '«environnement favorable» en drainant l'eau du sol, ou par planter lorsque le sol est sec. Pour toutes les maladies des plantes, nous pouvons penser à des façons d'utiliser le triangle de la maladie pour découvrir des mesures de lutte contre la maladie. 7 (revenir à la première page) 1e. Symptomatologie et le diagnostic Un symptôme est une indication de la présence de la maladie par la réaction de l'hôte (par exemple, le chancre, la tache des feuilles, le flétrissement), de nombreux phytopathologistes estiment que la présence visuelle d'un agent pathogène est aussi un type de symptôme. Souvent, les pathologistes végétales doivent compter sur des symptômes pour l'identification d'un problème de maladie. Il est important de connaître l'aspect normal des espèces de plantes que nous étudions. Chaque espèce végétale a des habitudes de croissance spéciaux, les couleurs et les taux de croissance. Si on ne sait pas à quoi s'attendre de la plante, on ne peut pas reconnaître quand quelque chose ne va pas. Aussi, le diagnostic des maladies physiologiques est rondu difficile par le manque de spécificité des symptômes qu'elles induisent. Le diagnostic sur le terrain. L'observation de symptômes spécifiques et leur évolution dans le temps et l'espace est la première étape dans le diagnostic des maladies des plantes. L'état des cultures et sur le terrain sont complexes, différents agents peuvent produire des symptômes semblables, et aussi un seul agent peut produire des symptômes variables selon les circonstances de croissance et de l’environment. Le diagnostic sera facilité par l'obtention de toutes les informations possibles sur les circonstances entourant l'apparition des symptômes: espèces cultivées et le cultivar, les pratiques culturelles, l'heure des premiers symptômes, le stade de croissance de la plante, de la distribution des plantes malades sur le terrain, etc Le diagnostic en laboratoire. Il y a trois générales approches diagnostiques au laboratoire: 1. La détection d'entités infectieuses de l'agent pathogène (ce sont les méthodes biologiques). 2. Détection des molécules antigéniques synthétisées par l'agent pathogène (ce sont les méthodes immunologiques). 8 (revenir à la première page) 3. La détection des séquences d'acides nucléiques spécifiques au génome de l'agent pathogène (ce sont les méthodes moléculaires). 2. Les agents de maladies infectieuses 2a. Ce qui est un agent pathogène des plantes? Les organismes phytopathogènes sont pour la plupart les champignons, les bactéries, les nématodes, et les virus (il ya aussi quelques plantes parasites). Les champignons et les nématodes peuvent entrer dans les plantes par les blessures ou les ouvertures naturelles, et aussi directement. Les bactéries et les virus peuvent entrer dans les plantes par les blessures ou les ouvertures naturelles, ou par vecteurs, mais jamais directement. 2b. Les Champignons, et les maladies cryptogamique La mycologie est la science étudiant les champignons. On utilise les termes ‘maladie cryptogamique’ ou ‘maladie fongique’ pour les maladies causées à une plante par un champignon ou un autre organisme filamenteux (cas des Oomycetes) parasite. L'étude des champignons est la mycologie, et la mycologie végétale est une branche de la phytopathologie. Les champignons sont présents dans le sol, plantes, débris végétaux, lichen, parasites de l'homme, des animaux et des plantes. Une levure, eucaryote unicellulaire, est aussi un champignon. 9 Figure 2. Les hyphes et spores du champignon Penicillium. Photo licence Wikimedia Commons. (revenir à la première page) Les cellules des champignons (la plupart) sont arrangées dans une structure appelé le hyphe, et plusieurs hyphes font un assemblage qui s’appelle le mycélium (Figure 2) Toutes les champignons sont hétérotrophes (ils doivent obtenir leur carbone des autres organismes, vivants ou morts) et chimiotrophes (ils obtiennent leur énergie de les chimiques ; dans ce cas, les mêmes composés organiques) . Aussi, on peut dire que les champignons sont "absorbotrophes" : ils se nourrissent par absorption. Ils sécrètent des enzymes qui digèrent des polymères dans le milieu extérieur (par exemple, le glucose est un monomère utilisé par toutes les organismes dans la production d’énergie. La cellulose est un polymère qui est commun dans la nature, par exemple les cellules des plantes sont composées de la cellulose. Figure 3. Le champignon Penicillium se développe sur un orange. Photo Wikimedia Commons. La plupart des champignons sont saprophytique: leurs nourriture est les substances organiques non-vivant. Mais, il y a aussi beaucoup d’espèces du champignon qui sont parasitiques, comme les parasites des plantes ou les parasites des animaux (Figure 3). Les champignons parasitiques causent la plupart des maladies des plantes. Certains champignons sont des «parasites obligatoires", ce qui signifie qu'ils peuvent compléter leur cycle de vie seulement en association avec un hôte vivant. Par exemple, les champignons de l'oïdium sont des parasites obligatoires (Figure 4). Cependant, de nombreux champignons phytopathogènes sont capables de survivre et de se reproduire Figure 4. Maladie de l'oïdium. Ce champignon est sur les matières végétales mortes, mais un parasite obligatoire. Photo license Wikimedia Commons. 10 (revenir à la première page) peuvent aussi attaquer les hôtes vivants. Les organismes qui vivent sur la matière organique morte sont appelés «saprophytes». Certains champignons sont essentiellement saprophytes, mais peuvent attaquer les plantes affaiblies ou blessés; ceux-ci sont appelés «pathogènes opportunistes». Quelques champignons fournissent également de la nourriture pour animaux, y compris les nématodes, les insectes, les acariens et les mammifères. Par exemple, beaucoup d’acariens et les insectes mangent des champignons dans le sol et sur le sol de la forêt. En outre, certains nématodes se nourrissent de champignons dans le sol. La plupart des champignons sont aérobies, mais il y des espèces (comme les levures) qui font la fermentation sans oxygène (par exemple, dans la production du pain, du vin, et de la bière). Les champignons reproduisent par les spores. Les spores sont sexuelles ou asexuelle. On trouve les spores dans les structures diverses. Les spores, pour la plupart, sont disséminées par le vent et par la pluie. Il y a une groupe des champignons, qui on appelle les “champignons inférieurs”, qui a des spores qui peuvent nager (dans l’eau sur les feuilles des plantes, ou dans le sol). En fait, ils sont mieux classés que les protistes. 2c. Les Bactéries Les bactéries (Bacteria), sont des organismes vivants unicellulaires (Figure 5) et procaryotes présents dans tous les milieux (les procaryotes sont des organismes unicellulaires dont les Figure 5. Schéma de la structure cellulaire d’une cellule bactérienne typique. Photo license Wikimedia Commons. 11 (revenir à la première page) dimensions sont de l'ordre du micromètre; on doit donc utiliser un microscope pour les observer; les cellules procaryotes sont formés d'une cellule unique dépourvue de noyau). Les bactéries présentent de nombreuses formes : sphériques (coques), allongées ou en bâtonnets (bacilles), et formes plus ou moins spiralées. Pour la pluspart, les bactéries phytopathogènes sont du forme bacille. L’étude des bactéries est la bactériologie, une branche de la microbiologie. Les bactéries sont ubiquitaires et sont présentes dans tous les types de biotopes rencontrés sur la Terre. Elles peuvent être isolées du sol, des eaux douces, marines ou saumâtres, de l’air, des profondeurs océaniques, des déchets radioactifs, de la croûte terrestre, sur la peau et de l’intestin des animaux. Il y a environ 40 millions de cellules bactériennes dans un gramme de sol et 1 million de cellules bactériennes dans un millilitre d’eau douce. 2d. Les Nématodes Les nématodes sont des vers ronds non segmentés (animaux) qui sont des parasites des plantes ou des animaux, ou ils vivent non parasite dans le sol ou l'eau. Toutes les nématodes phytoparasites ont un organe d'alimentation, appelé un stylet, par lequel ils percent les cellules végétales et d'ingérer le contenu (Figure 6). Nématodes parasites des plantes peuvent se nourrir de l'extérieur des racines des plantes (ectoparasites), ou peuvent pénétrer et se nourrir à l'intérieur des racines (ou, dans Figure 6. Nématode pathogène des plantes, montrant le stylet. certains cas, les tiges) (endoparasites). En outre, les nématodes parasites des plantes sont caractérisés comme ceux qui restent dans un site d'alimentation (sédentaires), ou qui se déplacent autour de soit à l'intérieur ou à l'extérieur de la plante hôte (migrateurs). 12 (revenir à la première page) 2e. Virus Les virus sont non-vivant, mais ils causent plusieurs maladies et peuvent reproduire seulement avec l’aide d’un hôte. -Ils ont un construction assez simple : un manteau protéine (= « capside »), qui contient l’acide nucléique (ADN ou ARN) - toutes les virus sont parasitiques ! Leurs hôtes inclurent les animaux, plantes, protistes, champignons, bactéries, archées (toutes les êtres vivants) 3. Mécanismes de la pathogenèse Les plantes ont plusieurs ouvertures naturelles, y compris les stomates, lenticelles, hydathodes et nectarthodes. Aussi, dans la nature, les feuilles des plantes, les tiges et les racines sont souvent blessés par des insectes, des machines ou des outils, ou par le vent. Les champignons, et les nématodes, peuvent entrer dans les plantes par les blessures ou les ouvertures naturelles, mais aussi, parfois, directement. De nombreux champignons et nématodes phytopathogènes peuvent pénétrer l'épiderme des feuilles, les pousses et les racines. Les bactéries et les virus, cependant, peuvent entrer dans les plantes seulment par les blessures ou les ouvertures naturelles, ou par vecteurs, mais jamais directement. 13 (revenir à la première page) Les plantes n'ont pas de système immunitaire, comme celle des mammifères, mais ils ont un certain nombre de défenses physiques et chimiques. Par exemple, un épiderme épais, ou une couche de liège sur les tissus ligneux, fournissent une défense physique contre l'entrée des agents pathogènes. En outre, les plantes produisent un certain nombre de composés biochimiques qui peuvent être toxiques, ou qui inhibent la croissance d'agents pathogènes des plantes. Souvent, ce sont les différences dans ces défenses physiques et biochimiques qui forment la base de la résistance aux maladies chez certaines variétés de plantes. Épidémiologie. Médecins et vétérinaires sont souvent préoccupés par la santé des patients individuels. Cependant, dans l'agriculture, nous sommes plus souvent préoccupés par la santé des populations végétales (champs cultivés). L'épidémiologie est l'étude des facteurs influençant l'initiation, le développement et la propagation des maladies infectieuses; l'étude des maladies dans les populations. 4. Interactions génétiques entre les plantes et leurs agents pathogènes Comme mentionné ci-dessus, souvent ce sont les différences dans ces défenses physiques et chimiques qui forment la base de la résistance aux maladies chez certaines variétés de plantes. Un but de la sélection végétale est de développer des cultivars de plantes cultivées qui sont résistantes aux pathogènes majeurs de cette espèce. Aussi, souvent il y a des sous-espèces pathogènes ( particulièrement les champignons) qui attaquent les variétés (qui sont aussi des sous-espèces) des plantes cultivées. 14 (revenir à la première page) 5. Les maladies physiologiques 5a. Carences des minérales du sol Éléments majeurs : N (azote minéral), le manque d'azote provoque le jaunissement de la plante ; K (potassium) ; Mg (magnésium) ; et des autres comme Fe (fer). 5b. L’inondation, ou trop de soleil L'inondation des sols est nuisible pour les plantes, car sa crée un environnement avec peu d'oxygène, et les racines ne sont pas en mesure de respirer, ou bien absorber d'eau et les nutriments minéraux. Exposition excessive au soleil peut tuer directement les cellules de la feuille, en particulier par la dessiccation. 5c. Autres maladies physiologiques Autres maladies physiologiques des plantes peuvent résulter de l'exposition aux polluants atmosphériques tels que l'ozone ou le dioxyde de soufre, l'exposition accidentelle aux herbicides, et des dommages physiques à partir du vent, la grêle ou les animaux. 15 (revenir à la première page) 6. Plusieurs maladies des plantes importantes dans les Caraïbes 6a. Maladies causées par les champignons et les Oomycetes Fonte des semis et la pourriture des racines La fonte des semis est une maladie des plantes dont les principaux symptômes sont : pourriture de la semence, ou un pourrissement des jeunes pousses en cours de germination (Figure 7). Fréquemment, les plants ne sortent pas du sol. Plusieurs microorganismes phytopathogènes peuvent causer la fonte des semis: Pythium, Phytophthora, Fusarium, Rhizoctonia, Botrytis, Sclerotinia, et Phoma (Pythium et Figure 7. Fonte des semis de pin (photo: licence Wikimedia Commons). Phytophthora sont Oomycetes, et les autres genres sont des champignons). Le genre Pythium est le plus commun et le plus redouté. Un nombre des mêmes agents fongiques qui causent la fonte des semis et la pourriture des jeunes pousses, également provoquer la pourriture des racines des plantes matures (Figure 8). Figure 8. Pois chiche (Cicer arietinum) avec la pourriture des racines. Notez la décoloration symptomatique chez certains de ses feuilles. (photo: Bjornwireen, licence Wikimedia Commons). 16 (revenir à la première page) Le mildiou des pommes de terre et tomates Le mildiou des pommes de terre et tomates est une maladie cryptogamique, causée par un oomycète, Phytophthora infestans, micro-organisme eucaryote précédemment considéré comme un champignon (maintenant, ils sont considéré plus près des algues). Répandue dans le monde entier, cette maladie est le principal ennemi des cultures de pommes de terre. Cette maladie etait responsable de la grande famine européenne des années 1840 qui frappa particulièrement le pays d'Irlande (Figure 9). Aujourd'hui, c'est un problème majeur dans les Caraïbes. La maladie affecte également les cultures de tomates et d'autres plantes dans la famille Solanaceae. Figure 9. Grande famine de 1845 à 1852. L'agent pathogène attaque d’abord les feuilles (Figure 10). Des taches, d’abord petites, jaunes puis brunes et qui sèchent rapidement apparaissent. Les tiges sont ensuite attaquées et présentent de grandes taches brunes irrégulières. La perte de récoltes est potentiellement très forte par destruction des plantes. Les pommes de terre et les fruits de Figure 10. Attaque de mildiou sur feuillage de tomates deviennent non consommables (Error! pomme de terre. (photo: Howard Schwartz, licence Wikimedia Commons). eference source not found.Figure 11). Avec les tomates, les fruits à un stade précoce sont également atteints et présentent des marbures brunes et souvent bosselées très caractéristiques (Figure 12). 17 (revenir à la première page) Moyens de lutte Méthodes culturales - Choisissez des variétés moins sensibles (plus résistant) aux maladies. Renseignez-vous auprès du fournisseur. - Arrosez au pied en évitant de mouiller le feuillage. - Favorisez l’aération des cultures. - Supprimez les organes malades dès les premiers symptômes. Figure 11. Tubercule de pomme de terre atteint par le mildiou (photo licence Wikimedia Commons). - Evitez la proximité des pommes de terre et des tomates (il s’agit du même parasite). - Pratiquez la rotation des cultures d’une année sur l’autre. Produits de traitement. Aux États-Unis, fongicides chimiques sont utilisés pour contrôler le mildiou. Toutefois, ils sont coûteux pour les agriculteurs à utiliser. De plus, par temps humide, elles doivent être appliquées fréquemment, généralement à intervalles de deux semaines. Figure 12. Mildiou de la tomate. Photo: Gerald Holmes. 18 (revenir à la première page) Maladie des raies noires (Cercosporiose noire, ou Sigatoka noir) des bananiers et plantains Maladie : Maladie des raies noires (Cercosporiose noir) Pathogène: Mycosphaerella fijiensis - trouvé dans presque toutes les régions productrices de bananes du monde. Hôtes: la banane et la banane plantain (Musa sp.) La cercosporiose noire (ou Sigatoka noir) est une maladie foliaire du bananier et plantain causée par le champignon ascomycète Mycosphaerella fijiensis. Les plantes ayant leurs feuilles endommagées par la maladie peuvent avoir un rendement atteignant 50 % en moins de fruits (Figure 13). Cette maladie a anéantit les récoltes des agriculteurs haïtiens de plantains. La pathogène se reproduit de façon sexuée et asexuée. Les spores asexuée (qui s’appellent conidies) et les spores sexuée (ascospores) sont importantes toutes deux pour la dispersion. Comme avec la plupart des agents pathogènes qui ont les deux types de spores, les conidies sont principalement transportées par l'eau sur de Figure 13. Cercosporiose noire, près de Jérémie, Haïti. (Photo: Guy Knudsen) courtes distances, et les ascospores sont transportées par le vent vers des lieux plus éloignés. Plus de soixante souches distinctes avec des potentiels pathogènes différents ont été isolées. Comme avec d'autres champignons pathogènes, les sous-espèces attaquent les variétés (qui sont aussi des sous-espèces) de l’hôte. Afin de mieux comprendre les mécanismes de cette variabilité, un « Genetic diversity of Mycosphaerella fijiensis Project » a été lancé. Lorsque des spores de M. fijiensis se déposent sur une feuille de bananier sensibles, elles germent dans trois heures, si un film d'eau est présent ou si l’humidité est très élevée. La température optimale pour la germination des conidies est de 27 °C. Le tube germinatif 19 (revenir à la première page) croît comme un épiphyte sur l’épiderme pendant deux à trois jours avant de pénétrer dans la feuille par un stomate. Une fois à l’intérieur de la feuille, l’hyphe invasif forme une vésicule et de fins hyphes grandissent à travers les couches du mésophylle dans une lacune. D'autres hyphes se développent ensuite dans le parenchyme palissadique et continuent dans d'autres lacunes, et finalement réémergent à travers les stomates de la tache qui s’est développée. Une croissance épiphytique se poursuit avant la rentrée de l’hyphe dans la feuille à travers un autre stomate, répétant ainsi le processus. Dans les plantations pour l’exportation, la cercosporiose noire est endiguée par de fréquentes applications de fongicides. L’enlèvement des feuilles atteintes, un bon drainage et un espacement suffisant aident aussi à lutter contre la maladie. Bien que les fongicides s’améliorent au fil des ans, l’agent pathogène développe une résistance. Par conséquent, une fréquence plus élevée d'application est nécessaire, ce qui augmente l’impact sur l'environnement et la santé des travailleurs des bananeraies. Dans des conditions favorables à l'agent pathogène, des nécroses foliaires peut réduire les rendements de 35-50%. En 1995, le coût moyen pour lutter contre cette maladie dans les plantations de bananes était de US $ 1500/ha/yr. Les petits fermiers cultivant des bananes pour le marché local ne peuvent pas se permettre des mesures coûteuses pour lutter contre la maladie. Cependant, certains cultivars de bananier sont résistants à la maladie. L'utilisation de cultivars résistants est le seul moyen pratique de contrôle cercosporiose noire pour l'agriculteur à petite échelle et de subsistance. Des recherches sont effectuées pour améliorer la productivité et les propriétés des fruits de ces cultivars. Des mesures de quarantaine peuvent aider à protéger contre la dispersion à longue distance par des feuilles contaminées. Malheureusement, feuilles de bananiers contaminés sont souvent utilisés pour protéger les fruits lors du transport de la banane par le camion. 20 (revenir à la première page) Des mesures de quarantaine sont pratiquées dans certaines régions et les pays où l'agent pathogène n'a pas encore été établies. Fusariose du bananier, Fusariose des cucurbitacées La symptôme diagnostic primaire de la fusariose est une décoloration de la système vasculaire qui peut être observé facilement dans le sens longitudinal ou section transversale des racines ou des tiges. La Rouille du Café Pathogène: Hemileia vastatrix - trouve actuellement dans presque toutes les régions productrices de café du monde, et H. coffeicola - limité à l'Afrique centrale et occidentale, en particulier les régions les plus élevées et plus froides. Hôtes: Coffea arabica (café arabica) et Coffea canephora (café robusta), les deux espèces de caféiers commerciaux les plus importants, et peut-être autant que 25 autres espèces de Coffea. Le caféier sert comme l'hôte obligatoire de la rouille du café. La rouille doit avoir accès à et entrer en contact physique avec le café pour survivre.Existence d'un autre hôte a été postulé, mais aucun n'a été trouvé. Rouille du café est la maladie de café économiquement la plus importante dans le monde, et en valeur monétaire, le café est le produit agricole le plus important dans le commerce international. Le cycle de vie de Hemileia commence par la germination des urédospores à travers les pores de germe dans la spore. Il attaque principalement les 21 Figure 14. Les symptômes de la rouille du café causés par Hemileia vastatrix sur le feuillage. Photo: Howard Schwartz, licence Wikimedia Commons. (revenir à la première page) feuilles (Figure 14) et n'est que rarement trouvé sur les jeunes tiges et les fruits. 6b. Maladies causées par les bacteries La pourriture molle bactérienne. La pourriture molle bactérienne est causée par la bactérie Erwinia carotovora subsp. carotovora, un résident de sol courantes dans le monde entier. La pourriture molle bactérienne survient sur un large éventail de cultures et est l'une des plus graves maladies de post-récolte de pommes de terre à travers le monde. Les pertes se produisent pendant le stockage, le transport et la commercialisation. Toutes les variétés sont sensibles (Figure 15. Pourriture bactérienne de chou. Photo: Paul Bachi, University of Kentucky Research and Education Center, Bugwood.org.). Les symptômes de la pourriture molle peut également se produire sur le feuillage, mais la plupart des problèmes sérieux se produire souvent dans le stockage! Contrôle: Bien que les symptômes de la pourriture molle bactérienne ne commencent pas sur le terrain, le contrôle de la pourriture molle ne commence sur le Figure 15. Pourriture bactérienne de chou. Photo: Paul Bachi, University of Kentucky Research and Education Center, Bugwood.org. terrain. Qu'est-ce que ça veut dire? Ne pas blesser les tubercules pendant la récolte et le stockage! -Retardant la récolte jusqu'à ce que la peau a mis réduit les blessures des tubercules, en réduisant les points d'entrée pour l'agent pathogène. - Utiliser les pratiques de manipulation des tubercules douces et bonnes procédures sanitaires afin de réduire la propagation des bactéries. 22 (revenir à la première page) -Récolte lors, les conditions humides et boueuses conduit généralement à une augmentation de la pourriture molle dans le stockage -Si la récolte de pommes de terre humide, ventiler continuellement jusqu'à ce que les pommes de terre sont sèches - Après le lavage, les pommes de terre doivent être secs avant l'expédition. Les tubercules doivent être protégés des contusions, chaleur et du froid pendant la récolte et le transport 6c. Maladies causées par les nématodes Tous les nématodes phytopathogènes ont six stades: oeuf, juvéniles (nommé J1, J2, J3, J4) et adultes (mâle ou femelle). L'étape J1 se trouve à l'intérieur de l'œuf. Pour de nombreuses espèces de nématodes, le stade J2 est le seul stade infectieux, tandis que d'autres espèces peuvent attaquer les plantes comme des étapes plus tard mineurs, ou à l'âge adulte. Nématodes à galles Les nématodes du genre Meloidogyne (nom vernaculaire nématodes à galle(s) ou nématodes des nodosités des racines) sont des parasites de plantes largement répandus dans les régions tropicales. Ils prospèrent dans les sols de contrées à climats chauds et hivers courts. Environ 2 000 plantes sont susceptibles d'être infectées par des nématodes à galles : ces nématodes sont responsables d'approximativement 5 % des pertes globales de récolte. Les J2 larves infectent les racines (Figure 16) et leurs 23 Figure 16. J2 nematode en train de s'introduire dans une racine de tomate. Photo: USDA-ARS. (revenir à la première page) communiquent la galle, sucent la photosynthate et les nutriments du végétal. Si l'infection de plantes adultes ne diminue que leur rendement, l'infection de jeunes plantes peut être fatale. Les femelles des nématodes à galles pondent leurs œufs dans une matrice gélatineuse secrétée pendant la ponte par les glandes rectales. La matrice forme au Figure 17. Galles apparues sur des racines attaquées par Meloidogyne début un canal autour des couches externes du tissu de la racine et plus tard entoure les œufs, formant une pellicule étanche qui maintient un niveau d'humidité élevé autour des œufs13. En vieillissant, la matrice gélatineuse brunit, et sa consistance passe de celle d'une gelée translucide à celle d'une coquille brun-orangé (Figure 17). Nématodes à kystes Les nématodes à kystela sont des vers ronds d'environ un millimètre de long, appartenant des genres Globodera et Heterodera, qui comprend plusieurs espèces. De nombreuses cultures différentes sont attaqués par des nématodes à kystes, bien que généralement chaque espèce de nématode est spécifique à un hôte particulier et de ses proches. Cultures attaquées par les nématodes à kystes sont le soja, le blé, la pomme de terre, carotte, et d'autres. Le "kyste", situé sur les racines de la plante hôte (Figure 18), est en fait le cadavre du nématode 24 Figure 18. Kystes sur racine de la pomme de terre. (revenir à la première page) femelle, qui est rempli avec des oeufs. Les œufs sont protégés à l'intérieur du kyste, et peuvent rester viables dans le sol pendant de nombreuses années. Pour cette raison, seules les rotations de cultures très longues (plusieurs saisons de croissance d’une autre culture) sont efficaces pour le contrôle des nématodes à kystes. 6d. Maladies causées par les virus Virus des taches annulaires papaye Le virus des taches annulaires papaye (PRSV en anglais) est la maladie la plus redoutée par les cultivateurs de la papaye. Ιl est responsable de graves dégâts sur les cultures d'Αsie du Sud Εst et d'Αmérique du Sud. Le virus infecte les papayes et les cucurbitacées, avec des symptômes assez similaires sur les deux cultures (Figure 19. Virus des taches annulaires papaye. Photo license Wikimedia Common.). Les feuilles se développent mosaïque et la chlorose (jaunissement) sur les feuilles. Les Figure 19. Virus des taches annulaires papaye. Photo license Wikimedia Common. symptômes graves comprennent souvent une distorsion de jeunes feuilles. Fruit d'arbres infectés peut avoir des bosses semblables à celle observée sur les fruits des plantes avec une carence en bore, et ont souvent des «taches annulaires», qui est la base pour le nom commun de la maladie. La papaye est cultivée de façon industrielle, en monoculture intensive à Hawaï. PRSV a été détecté la première fois en 1937, sur l’île de Oahu. Deux variétés de papayes génétiquement modifiées pour exprimer la protéine du manteau (capside) du PRSV ont été autorisées et cultivées avec beaucoup du succès ; aujourd’hui ces variétés représentes environ les trois quarts de la production de papayers d’Hawaï. 25 (revenir à la première page) Virus de la mosaïque du tabac (TMV) Maladie : mosaïque du tabac Pathogène : Virus de la mosaïque du tabac (TMV) Hôtes : Plus de 150 types de plantes herbacées, plantes dicotylédones, y compris beaucoup de légumes (tomate, poivron), les fleurs et les mauvaises herbes. Virus de la mosaïque du tabac (TMV) infecte de nombreuses plantes différentes, des membres en particulier le tabac et d'autres de la famille des solanacées. L'infection provoque des motifs caractéristiques, comme la «mosaïque»-comme Figure 20. Symptômes de la maladie du virus de la mosaïque du tabac sur le tabac. des marbrures et de décoloration sur les feuilles (d'où le nom) (Figure 20). TMV a été le premier virus pour être jamais découvert (Figure 21). Infection par le virus de la mosaïque du tabac provoque de graves pertes sur plusieurs cultures, dont la tomates, le poivrons, et de nombreuses plantes ornementales. Traitement et la gestion de la maladie. Une des méthodes de contrôle communes pour TMV est l'assainissement, qui comprend l'enlèvement des plantes infectées, et se laver les mains entre chaque plantation. La rotation des cultures doit également être utilisée pour éviter les lits de sol ou graine infectés pendant au moins deux ans. Comme pour toute maladie des plantes, à la recherche de souches résistantes contre TMV peut également être avisé. Figure 21. Micrographie électronique de particules TMV, représenté à 160.000 x grossissement (Photo: licence Wikimedia Commons.) 26 (revenir à la première page) 7. Contrôle des maladies des plantes 7a. Cinq catégories du contrôle des phytopathogènes 1) Écologique ou culturale : maintenir les conditions favorable pour la croissance (humidité du sol, température, améliorer de carences minérales du sol) ; éviter l’excès d’humidité par drainage ou un contrôle intelligent de l’irrigation ; éliminer des plantes malades et les débris (cultivation, enlèvement); éviter d’endommager les tissus végétaux ; pratiquer la rotation longue, désinfecter les semences et le matériel (hypochlorite de Na/Ca, détergents) ; le sol par traitement vapeur – solarisation. 2) Agents chimiques : désinfecter les utiles pour tailler ou greffer ; fongicides, antibiotiques (pour les maladies bactériennes) 3) Lutte biologique : On peut volontairement introduire dans une parcelle infectée une bactérie ou un champignon inoffensif pour la plante mais qui présente des antagonismes forts avec une bactérie ou un champignon particulièrement pathogène. Ces alternatives aux traitements chimiques sont peu à peu mises au point et arrivent sur le marché. 4) Résistance (plantes) : choisir des variétés résistantes (quand il y en a) 5) Règlements (mettre en quarantaine, mettre l’embargo, etc.) exemple : nématode à kyste de pomme de terre. Lutte contre les maladies à virus des plantes: Contrairement aux produits chimiques fongicides utilisés pour lutter contre les maladies fongiques, à ce jour il n'existe pas de traitements chimiques efficaces qui protègent les parties de la plante contre l'infection par le virus. En outre, il n'existe pas de traitements chimiques connus utilisés dans des conditions de terrain qui éliminent les infections virales à partir de tissus de la plante une fois qu'ils se produisent. Pratiquement parlant, les plantes infectées par des virus rester. 27 (revenir à la première page) Ainsi, le contrôle du virus de la mosaïque du tabac est principalement axé sur la réduction et l'élimination des sources du virus et dans certains cas limiter la propagation des insectes. Assainissement des plantes infectées est probablement la pratique la plus importante dans la lutte contre les maladies virales. Certaines variétés de plantes peuvent également présenter une résistance à certains virus. 7b. Contrôle des maladies des fruits et des légumes après la récolte Denrées stockées est soumis à une variété de pourriture et de la décomposition provoquées par des champignons ou des bactéries. Ces organismes peuvent causer des points faibles ou des lésions brun clair sur les fruits et légumes. La croissance fongique, dans une variété de couleurs, peut également apparaître à la surface des produits infectés. Avec le temps, tout le fruit ou légume peut devenir sèche et momifié, ou, dans des conditions humides, une masse molle et humide. Les mesures de lutte contre les maladies post-récolte: - Récoltez des plantes saines ; récoltez précoce - Lavez les plantes récoltés - Fongicides, bactéricides, le chlore, les cires, l'ozone, SO2, l'irradiation - Réfrigération - Mettre sur le marché rapidement - Toujours, évitez les blessures! 7c. Lutte intégrée La Lutte intégrée charactérise des pratiques agronomique menant à des aliments de qualité en utilisant des moyens naturels et des mécanismes régulateurs proches de ceux qui existent dans la nature, pour remplacer les pesticides polluants et coûteux, et pour assurer une agriculture visant le développement durable. 28 (revenir à la première page) 8. Questions pour vous aider étudier 1. La taille d’une cellule bactérienne est environ: a 1 – 2 mm b1–2m c 1 -2 µm d 1 – 2 km 2. La taille d’un virus est environ: a 30 – 300 nm b 30 – 300 mm c 30 – 300 km d 30 – 300 µm 3. Voici un virus. Qu'est-ce que la flèche indique? A parois cellulaire B manteau protéine C manteau polysaccharide D membrane cytoplasmique 4. Dans la même particule virale C’est quoi? A ADN ou ARN B ribosome C nucleoide D flagelle 5. Toutes les virus sont A parasites des plantes ou des animaux B parasites obligatoires C vivants D saprophytique 29 (revenir à la première page) 6. (Vrai/Faux) Toutes les virus sont parasites intracellulaires. 7. Quelle groupe de <<champignons>> contient des espèces avec les spores qui peuvent nager ? A les champignons phytopathogènes B les champignons asexuelle (Fungi Imperfecti. C les champignons inferieures D les champignons vénéneux 8. Ces filaments végétatifs du champignon s’appellent les ______ A hyphes B spores C noyaux D mycélium 9. L’assemblage enchevêtrés de ces filaments s’appellent le/la ________ A hyphe B spore C noyau D mycélium 10. Comment se nourrissent les champignons ? Ils _____ les ____ et puis ils_____ les _____ résultants. A absorbent; monomères; digèrent; polymères B digèrent; polymères; absorbent; monomères C digèrent; monomères; absorbent; polymères D absorbent; polymères; digèrent; monomères 11. Les spores des champignons, pour la plupart, sont disséminées par… 30 (revenir à la première page) A le vent et la pluie B les insectes C les nématodes D ils peuvent nager 12. Les champignons se reproduisent par les _____ A racines B noyaux C œufs D spores 13. Les nematodes dans le sol sont des animaux << aquatiques >> parce que.. A il y a assez d’eau dans le sol qu’ils peuvent nager B le sol est un habitat marin C ce n’est pas Vrai, ils ne sont pas ça D les nematodes ont des flagelles 14. Cette nematode (à droit) est un nématode... A phytopathogène B bactérivore C mort D prédateur 15. Toutes les spores des champignons phytopathogènes sont … A avec flagelles B asexuelles C sexuelles D ils peuvent être sexuelles ou asexuelles 16. Les nématodes fungivores, même que les nématodes phytopathogènes, possèdent un organe qui s’appelle un.... 31 (revenir à la première page) A racine B stylo C stylet D noyau 17. (Vrai/Faux) Les champignons peuvent absorber directement les polymères mais pas les monomères. 18. Quelle group d’organismes se reproduit toujours asexuellement ? A bactéries B champignons C nématodes D plantes 19. Toutes les champignons sont hétérotrophes et… A autotrophes B chimiotrophes C pathogènes D dans le sol 20. La forme végétatif des champignons est : les cellules sont arrangées dans un fil qui s’appelle un(e).…. A hypha B spore C stylet D parois cellulaire 21. (Vrai/Faux) Toutes les nématodes dans le sol possèdent un stylet. 32 (revenir à la première page) 22. La plupart des champignons dans la nature sont… A saprophytique B parasitique C autotrophes D phytopathogènes 23. Les microbes qui peuvent nager sont… A bactéries, protozoaires, nématodes, virus B bactéries, nématodes, protozoaires, quelques champignons inférieurs, virus C bactéries, nématodes, protozoaires, quelques champignons inférieurs D bactéries, protozoaires, quelques champignons inférieurs 24. (Vrai/Faux) On trouve souvent les champignons dans les environnements extrêmes (tres chauds, salées, acides.. 25. (Vrai/Faux) Les plantes ont un système immunitaire comme le nôtre 26. A B C D Tous les nématodes phytopathogènes possèdent un organe qui s’appelle un.... stylet stylo racine oeuf 27. Les nématodes phytopathogènes, comparées à les nématodes qui sont pathogènes des animaux, sont _____ A presque la même taille B en général plus petites C en général plus grandes D beaucoup plus grandes 28. Avec les nématodes à kystes, le <<kyste>> est en fait… B un galle C les bactéries qui fixent l’Azote D un tumeur 33 (revenir à la première page) 29. Dans le kyste, on va trouver... A des oeufs B des larves C seulement les organes de la femelle D des bactéries 30. Généralement, les rotations longues peuvent être utiles pour contrôler les pathogènes qui sont _____ pour une espèce d’hôte A pathogènique B spécifique C non-pathogènes D non-spécifique 31. Les rotations longues peuvent être problématique pour contrôler les pathogènes qui peuvent______ A survivre longtemps dans le sol B nager C être pathogènes des animaux D être autotrophes 32. (Vrai/Faux) La nématode à kystes de pomme de terre est pour la plupart spécifique pour la pomme de terre. 33. (Vrai/Faux) La nématode à kystes de pomme de terre peut survivre dans le sol pour plusieurs ans, en forme des oeufs qui sont dans le kyste 34. On appelle cette symptôme : A croissance retardée B pois de feuille C feuille jaune D mosaïque 35. Le plus important vecteur des virus phytopathogènes: A puceron B scarabée C mite D moustique 36. Voici un virus phytopathogène. Sa taille (chaque particule) est environs... A 25 mm 34 (revenir à la première page) B 25 µm C 25 nm D 25 cm 37. Comment peuvent entrer les différentes espèces de virus phytopathogènes dans leurs hôtes ? A blessures B vecteurs C semences D blessures et/ou vecteurs et/ou semences 38. (Vrai/Faux) Toutes les nématodes dans le sol possèdent un stylet. 39. (Vrai/Faux) Toutes les nématodes phytopathogènes possèdent un stylet. 40. (Vrai/Faux) Toutes les pucerons possèdent un stylet. 41. Les champignons se nourrissent par… A la lumière B absorption des polymères comme la cellulose C absorption des monomères comme le glucose D toujours par la parasitisme 42. Pour les virus phytopathogènes, les plus communs vecteurs sont… A les nématodes B les moustiques C les scarabées D les pucerons 43. A B C D On appelle ça : le triangle de la morte le triangle de l’amour le triangle de Bermuda le triangle de la maladie Hôte sensible Pathogène virulente ma Environnement propice 44. Quelle est la maladie la plus importante de café dans le monde entier? A Cercosporiose noire B Rouille de café C Pourriture de café D Nématode de café 35 (revenir à la première page) 45. Les membres de quelle groupe des agents pathogènes sont, pour la pluspart, capables d’entrer dans les plantes directement? A les virus B les bactéries et les virus C les champignons et les nématodes D les bactéries mais pas les virus 46. Quelle carence d’element minérale provoque le jaunissement de la plante? A N B P C K D Mg 47. Font de semis peut être causé par… A Mycosphaerella B virus C Erwinia D Pythium 48. Pour eviter le mildiou de la tomate, il faut… A pas arroser les feuilles B arroser les feuilles plus fréquement C pas irriguer les racines D appliquer du fongicide sur les racines 49. Les pucerons sont souvent ______ de virus A predateurs B pathogenes C vecteurs D stylet 50. Quel facteur(s) augment(ent) la pourriture molle de la pomme de terre? A peau épaisse du tubercule B les blessures C réfrigération D ventilation 36 (revenir à la première page) Réponses aux questions 1. C 2. A 3. B 4. A 5. B 6. Vrai 7. C 8. A 9. D 10. B 11. A 12. D 13. A 14. D 15. D 16. C 17. Faux 18. A 19. B 20. A 21. Faux 22. A 37 (revenir à la première page) 23. C 24. Faux 25. Faux 26. A 27. B 28. A 29. A 30. B 31. A 32. Vrai 33. Vrai 34. D 35. A 36. C 37. D 38. Faux 39. Vrai 40. Vrai 41. C 42. D 43. D 44. B 45. C 38 (revenir à la première page) 46. A 47. D 48. A 49. C 50. B 39 (revenir à la première page) 9. Références supplémentaires APS leçons de maladies des végétaux (en Anglais): http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/Pages/default.aspx Phytopathologie http://fr.wikipedia.org/wiki/Phytopathologie Remerciements La plupart des photographies de ce livre proviennent de Wikimedia Commons, et sont soumis aux exigences Creative Commons licence. Wikimedia Commons (souvent nommé Commons) est une médiathèque en ligne d'images, de sons et d'autres médias audio-visuels sous licence libre. 40