II Origine et évolution des mutualismes
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Evolution des mutualismes Introduction • Mutualisme: « coopération » entre espèces Histoire de l’étude des mutualismes: Dans les écrits d’Aristote, de Cicéron: on parle de l’importance de «l’amitié » entre espèces (ex: les oiseaux nettoyant les dents des crocodiles) pour le maintien de « l’harmonie de la nature » Chaque espèce est vue comme ayant un rôle prédéfini : les plantes donnent de la nourriture aux animaux, etc… Introduction Van beneden 1875: Propose le terme de mutualistes: « des organismes qui se procurent l’un l’autre des services » Actuellement on distingue la coopération (interactions à bénéfices réciproques entre individus d’espèces identiques ou non) du mutualisme (restreint aux relations interspécifiques à bénéfices réciproques). (NB: pour les interactions entre individus de la même espèce: on parle également d’altruisme, dans ce cas des individus ont des comportements qui bénéficient à d’autres: le plus souvent des individus apparentés) Introduction Développement des Théories de Darwin: le mutualisme entre individus d’espèces différentes ne parait instinctivement pas conciliable avec les lois de la sélection naturelle. 1859 Darwin en analysant le développement des fleurs et des fruits montre comment les structures florales qui semblent bénéficier aux animaux augmentent le succès reproducteur des plantes Introduction En prenant l’exemple de mutualismes plantes/ insectes, il parle explicitement de coévolution (modification réciproque) Coévolution Trait individu sp. 1 Trait individu sp. 2 Processus d’adaptation réciproque (Janzen,1967) Introduction Le mutualisme n’est plus vu comme une « amitié entre les espèces » Jusque dans les années 60, il parait beaucoup d’articles naturalistes sur les mutualismes, mais peu de conceptualisation en écologie et biologie évolutive: le mutualisme parait toujours un peu improbable … Dans les années 60/ 70, de nombreuses études en coévolution: Janzen (1966,1967): travaux sur les interactions plantes/ fourmis (Acacias) en Am du Sud. , ses travaux expérimentaux permettent de montrer comment on mesure les coûts et les bénéfices d’une interaction sur le terrain (par des mesures d’exclusion d’un partenaire par exemple) Introduction Définition du mutualisme Interaction interspécifique à bénéfices réciproques Le succès reproducteur des individus de deux ou plusieurs espèces augmente lorsqu’ils sont en interaction (Addicot 1985) Les bénéfices se mesurent en terme de valeur sélective des individus! pas toujours faciles à mesurer!!! Parasitisme Commensalisme Mutualisme Individus Espèce 1 + + + Individus Espèce 2 - 0 + Continuum entre parasitisme et mutualisme 1) Diversité des mutualismes 2) Origine et évolution des interactions mutualistes 3) Rôle des mutualismes dans les processus de diversification I Diversité des mutualismes 1) Diversité des bénéfices Nutrition -Endomycorhizes (sur 80% des plantes vasculaires terrestres): sels minéraux contre C -Lichens (algues vertes/champignons) -Ensymbioses bactériennes: ex. pucerons /Buchnera aphidicola (complément AA. ) -Insectes champignonnistes Protection Plantes myrmécophytes Poissons nettoyeurs Transport Mutualismes de pollinisation Déplacement de propagule Il existe bien sur souvent une asymétrie dans les services rendus: transport contre nourriture, transport contre protection…. I Diversité des mutualismes. I.1 Diversité des bénéfices -Ex. de mutualisme de nutrition ex: Buchnera aphidicola/ pucerons (Buchner 1965) Une Y-protéobactérie (Enterobactérie) -trouvée chez tous les pucerons -transmission maternelle Synthétise AA: ex trpb Génome réduit de 400000 à 600000 bp I Diversité des mutualismes. I.1 Diversité des bénéfices -Mutualisme de protection: les mutualismes plantes/ fourmis -abri (domatie) -nourriture: nectaires (sucre) + « beltian body » (protéines) chez acacia En échange de protection Cecropia Myrmécophytisme chez 100 genres de plantes dans 20 familles Chez les fourmis: le myrmécophytisme a évolué dans 12 sous-familles des Formicidae I Diversité des mutualismes. I.1 Diversité des bénéfices Mutualisme de transport Dispersion des graines: myrmecochorie: dans 3000 sp de plantes, 80 familles de plantes Pourquoi le transport des graines bénéficie t’il aux plantes? -éviter la compétition -éviter la consanguinité -éviter les pathogènes -Amener les graines dans des milieux favorables à la germination (ex: les graines sont dans les nids de fourmis, ce type de mutualisme évolue souvent dans des milieux secs) I Diversité des mutualismes. I.1 Diversité des bénéfices La pollinisation: transfert du pollen des étamines au pistil 65 % des plantes utilisent les insectes (Grimaldi, 1999) Nourriture (pollen, nectar, graines etc..), lieu de ponte, lieu de rencontre Plante Insecte Transfert de pollen: Bénéfices de la pollinisation entomophile: -transfert direct: faible ratio pollen/ ovule, - favorise l’allogamie I Diversité des mutualismes. I.2 Diversité des degrés de dépendance 2) Diversité des degrés de dépendance et de la durée de l’interaction Associations facultatives: La survie des individus ne dépend pas de l’association Transitoire : interaction pendant seulement une partie du cycle de vie Associations obligatoires: La survie des individus dépend de l’association Permanente : symbiose Conséquences sur le mode de transmission et la spécialisation -les associations obligatoires sont souvent spécifiques -les associations obligatoires sont souvent à transmission verticale: des parents aux descendants I Diversité des mutualismes. I.2 Diversité des degrés de dépendance • Endosymbioses bactériennes facultatives et obligatoires (20% des insectes ont établi des symbioses obligatoires) Buchnera aphidicola un symbionte obligatoire à transmission maternelle Symbionte facultatif à transmission horizontale I Diversité des mutualismes. I.2 Diversité des degrés de dépendance • Evolution de la transmission verticale: L’individu hérite du ou des symbiontes de ses parents (lors de la reproduction ou après la fécondation) • Cela assure la transmission du symbionte à la génération suivante Par ailleurs, si transmission par les 2 parents: compétition entre symbiontes donnés par chacun de parents Si les organismes symbiotiques transmis sont apparentés (s’ils proviennent d’un seul parent par exemple): la sélection de parentèle limite la compétition La transmission verticale monoparentale pourrait être sélectionnée (par l’hôte): (ex: bacteriocytes des pucerons, cochenille mutualiste transportés par fourmi fondatrice, ….) I Diversité des mutualismes. I.2 Diversité des degrés de dépendance Des interactions plus ou moins spécialisées - Spécialisation d’une interaction: lorsque l’un des partenaires est spécifique a b c a- les deux partenaires sont spécifiques b- l’espèce hôte est associée à plusieurs espèces partenaires mutualistes c- l’espèce « symbiotique » a plusieurs hôtes possibles Des réseaux d’interactions complexes Conséquences évolutives: des pressions de sélection plus ou moins fortes sur les caractères dont la fonction est liée fortement/uniquement à l’interaction - ex: les signaux de reconnaissance plus ou moins « spécifiques » I Diversité des mutualismes. I.3 Diversité taxonomique 3) Diversité « taxonomiques » -des insectes et des plantes…. -des insectes et des bactéries… -des champignons et des plantes……. -des poissons et des Cnidaires… Tout le monde avec des bactéries!! Souvent aucune relation phylogénétique entre organismes impliqués dans des types de mutualismes similaires (ex: myrmécophytisme chez des plantes non apparentées)…l’évolution conduit a des solutions « similaires » de multiples fois Il existe tout de même des groupes dans lesquelles il semble y avoir une prédisposition: - ex : toutes les plantes à Rhizobiums (qui fixent azote)= Rosidées. - symbiose bactérienne répandue chez les hémiptères suceur de sève (dont le régime alimentaire est carencé en AA) et chez les hématophages II Origine et évolution des mutualismes 1) Origine des mutualismes: du parasitisme au mutualisme, origine « des caractères mutualistes » 2) Processus adaptatifs dans les interactions mutualistes: adaptation, coévolution, et stabilité évolutive des mutualismes 3) Génétique et génomique évolutive des interactions mutualistes II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Origine des mutualismes • Evolution des différents types de mutualismes de multiples fois, dans différentes régions biogéographiques, dans différents groupes taxonomiques , souvent aucune relation phylogénétique entre organismes impliqués dans des types de mutualismes similaires • À l’origine, on postule souvent une relation antagoniste (parasitisme/prédation) ou commensaliste - endosymbiose bactérienne: à l’origine, du parasitisme? - pollinisation: à l’origine, des herbivores? II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Plus de transitions de P vers M et de FL vers M que les transitions inverses Phylogénie basée sur génomes complets II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Evolution des mutualistes à partir d’endoparasites: plusieurs chemins évolutifs • diminution de la virulence des bactéries (favorise leur transmission) • Lorsque la transmission des bactéries est verticale, le succès reproducteur des parasites est lié à celui de leur hôte: les parasites peuvent acquérir des caractères qui favorisent la fécondité des hôtes • Contrôle du parasitisme par l’hôte • Prise d’otage par le parasite II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Du parasitisme au mutualisme En l’espace de 10-20 ans, Wolbachia a envahi les populations de D. simulans en Californie Expériences en laboratoire suggèrent que les femelles infectées ont une fécondité de 10% supérieur à celle des femelles non infectées Par des infections croisées (avec des souches de Wolbachia maintenues en laboratoire), ils montrent que cette augmentation semble bien liée à un changement génétique chez Wolbachia et non des variations au sein des populations de D. simulans infectées Lorsque le succès reproducteur des parasites est lié à celui de leurs hôtes, des caractères favorisant la fécondité de leur hôte peuvent être sélectionnés II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Du parasitisme au mutualisme PNAS 2001 Chez Asobara tabida, Wolbachia est obligatoire pour l’ovogénèse (étude expérimentale: suppression de la bactérie par traitement antibiotique) Chez les femelles dépourvues de bactéries: les cellules qui alimentent l’ovocytes meurent précocement (par apoptose) L’apoptose peut être un mécanisme de défense contre les pathogènes intracellulaires Scenario: Wolbachia -Apoptose ++ Défense contre wolbachia Course aux armements: en l’absence de Wolbachia, pas de contrôle de l’apoptose Un parasitisme à l’origine d’un mutualisme obligatoire II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Comment l’herbivorie évolue vers un mutualisme de pollinisation? II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes La consommation de spores puis de pollen ou de graines par les insectes est à l’origine de la pollinisation entomophile Sporivorie: spores dans coprolites produits par des myriapodes ou insectes Pollen trouvé dans coprolites et dans tubes digestifs hémipteres/ orthoptères fossiles Gros grains de pollen fossiles Pièces buccales allongées chez insectes (diptères) Glandes sécrétrices Rhopalotria mollis, pollinisateur des cycades Zamia furfuracea Labandeira, 1998 Science II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Scénario • Les ovules secrètent des résines qui capturent le pollen porté par le vent • Ces sécrétions attirent les insectes (probablement les coléoptères) • Les coléoptères se nourrissent de pollen, et des ovules—ceci a favorisé la fermeture des carpelles et l’évolution des ovules inférieurs • Évolution de récompense alternative (nectar) II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Innovations clés Définition: évolution d’un nouveau caractère phénotypique qui favorise une radiation adaptative II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Les caractères floraux « clés » apparaissant durant la fin du Crétacé (90 MYA) selon Crepet (1996) • Symétrie bilatérale Permet l’évolution de structures attirant les pollinisateurs Nectaires floraux II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Origine et evolution des « caractères mutualistes » Les caractères dont la fonction apporte un bénéfice aux individus mutualistes associés ex: récompense des pollinisateurs, les poches à pollen des pollinisateurs des figuiers Quelle est l’origine de ces caractères et comment évoluent t’ils? II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes Exaptations link evolution of plant-herbivore and plant-pollinator interactions: a phylogenetic inquiry. (Armbruster et al. 1997) Genre Dalechampia B A Pollinisation par insectes Déplacement de la position des glandes sécrétrices de résines Résines anti-herbivores⇒ récompense pour le pollinisateur Exaptation : adaptation biologique dont la fonction actuelle n’est pas celle pour laquelle le caractère a été sélectionné II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Origine des caractères myrmécophytes • Les nectaires extra-floraux sont présents dans 332 genres de plantes, fossiles sur une espèce de peuplier (35my) • Myrmécophytisme chez 100 genres de plantes dans 20 familles • Chez les fourmis: le myrmécophytisme a évolué dans 12 sousfamilles des Formicidae II Origine et évolution des mutualismes. II.1) Origine des mutualismes • Evolution répété de cette interaction, en milieux tropicaux Quelques hypothèses: • À l’origine: les nectaires extrafloraux…est-ce que ces structures ont une fonction autre que nourrir les fourmis? • Nectaires extra-floraux : structures dérivées des nectaire floraux? Exsudation des déchets métaboliques? – « distraction hypothesis » : les nectaires extra-floraux ont pour fonction « ancestrale » de distraire les fourmis des organes floraux(Becerra & Venable, 1989) – « ressource limitation hypothesis » (Wheeler, 1910, Heil & Mckey 2003): sucres et lipides composant le nectar sont produits facilement en milieux tropicaux.. excès de sucre exsudé par nectaires II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Coevolution Darwin, C. 1862. On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects (Murray, London) There must exist a moth with a proboscis so long that it can extract the nectar from the bottom of the spurs Drawing from Wallace (1867), Quart. J. Sci. 4: 471-488. II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Il existe beaucoup d’études empiriques/ théoriques sur l’évolution de ces corolles « the length of the tongues of pollinating insects could increase because it increased their nectar foraging efficiency. As this occurred, plants with relatively shallow flowers could be disadvantaged since pollen transfer, which is effected by physical contact between the pollinator and the anthers or stigma of the plant, could be reduced when the insect tongue is long relative to flower depth. This could lead to the evolution of increasing flower depth which in turn could drive the evolution of a further increase in insect tongue length » Various predictions of Darwin's proposal were tested here for orchid species with deep flowers that are pollinated by moths ». Réduction expérimentale de la profondeur des fleurs (Nilsson 1988,1998) Résultats Les insectes insèrent leur proboscis pas plus loin qu’il ne faut pour obtenir du nectar Réduction de la profondeur des fleurs réduit à la fois fitness de fonction mâle (export de pollen) et femelle (mesurée par production de fruits) En accord avec scenario de Darwin II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. *Adaptation: caractère sélectionné, donc héritable • • • • Galen, 1996. Rates of floral evolution : adaptation to bumble bee pollination in alpine wildflower, Polemonium viscosum. Evolution - sélection du caractère floral par le pollinisateur (S) - héritabilité du caractère dans la population considérée (h2) - réponse à la sélection R=h2S Hyp: Changement de la forme de la corolle en fonction de l’altitude est le résultat de sélection exercée par le changement de faune des pollinisateurs S calculée d’après la pente de la régression Exp: pollinisation expérimentale avec différents types de pollinisateurs et régression entre production de graines et taille de corolles II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. -h2 = héritabilité calculée en regardant taille corolle parents/ taille corolle descendants R=h2S: test si prédiction (changement de 4 à 17% de la taille des corolles d’une génération à la suivante) est réalisée Distribution de la taille des corolles dans descendants de pop. soumise à sélection par les bourdons et pop. non soumise à sélection (pollinisée à la main) En 1 génération: sélection des fleurs à large corolle Démonstration que la taille de la corolle est une adaptation aux pollinisateurs II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution… Dans certains cas: le mutualisme n’a pas de coût pour l’un des partenaires (« by-product cooperation » dans certaines symbioses bactériennes) » , il n’y a pas de conflits. Conflits entre mutualistes • La maximisation de la valeur sélective de l’un des partenaires a parfois un coût pour l’autre et ne converge pas forcément avec la maximisation de la valeur sélective de l’autre partenaire Par exemple: Relations plantes/ pollinisateurs Plante: minimiser l’investissement dans la récompense, Insecte: minimiser le « foraging effort », maximiser la ressource Relations plantes/ fourmis le nectar donné aux fourmis patrouilleuses a un coût pour les plantes Pour chacun des partenaires: sélection pour minimiser l’investissement dans la symbiose et en maximiser les bénéfices Il existe de nombreuses conceptualisations (modélisation)s II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Des tricheurs peuvent évoluer Les voleurs de nectar dans les relations plantes/ pollinisateurs • • Relations plantes/ fourmis la fourmi augmente son bénéficie si la plante investit plus dans les organes végétatifs Castration des fleurs dans un mutualisme plante/ fourmis Humboltia brunonis/ Techomyrmex albipes II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Mécanismes stabilisants - Facteurs intrasèques La transmission verticale favorise le mutualisme: Le succès de la descendante des deux partenaires est lié → Les stratégies de tricheurs sont contre-sélectionnées Avoir des symbiontes apparentés Dans le cas particulier du figuier Intérêt du pollinisateur: maximiser son nombre de descendants Intérêt de la figue: avoir des vecteurs de pollen (les femelles) Si bcp de pollinisateurs entrent dans la figue: sexe ratio 1:1, si 1 seul, LMC: bcp de femelles La figue limite la durée de réceptivité II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Evolution de caractères qui sanctionnent ou excluent les tricheurs Sanction dans les mutualismes plantes/ insectes 2 types de tricheurs: ceux qui exploitent les fleurs déjà pollinisées par d’autres, ceux qui ne pollinisent pas du tout Chez le Yucca: avortement des fruits surexploitées par les papillons Sélection chez les pollinisateurs pour un comportement d’évitement des fleurs déjà pollinisées Il faut que le coût de la sanction < coût de l’exploitation par les tricheurs II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. • Evolution de « filtres »/ de système d’exclusion des partenaires non mutualistes • dans des relations très spécifiques, la coévolution amène à l’adéquation de caractères entre partenaires qui limitent l’évolution d’exploiteurs (Système « lock -key ») II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Coevolution de la forme de l’ostiole et des appendices mandibulaires des Agaonides II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Des filtres physiologiques Production d’inhibiteur de protéases dans les corps Beltiens Diminue la digestibilité par les fourmis non mutualistes alors que les fourmis mutualistes semblent adaptées à digérer ces protéines: (co-adaptation physiologique qui verrouille l’interaction) II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. • Les tricheurs/ les mutualistes ne sont pas les seuls à exercer des pressions de sélection • Les mutualistes vivent dans des envt hétérogènes Il existe une mosaïque géographique de coévolution II Origine et évolution des mutualismes. II.2) Adaptation, coévolution…. Les formes florales vont dépendre d’autres pressions de sélection + largeur corolle - largeur corolle +/- profondeur corolle + profondeur corolle Forme de la fleur va dépendre de intensité de sélection de herbivores et pollinisateurs / corrélation génétique entre largeur et profondeur de la corolle Il faut regarder l’ensemble de la communauté pour comprendre l’évolution des interactions II Origine et évolution des mutualismes. II.3) Génétique et génomique évolutive Afin d’étudier les mécanismes génétiques sous-jacents aux processus de coévolution, on étudie les gènes impliqués dans les traits soumis à sla élection exercée par les partenaires mutualistes Trait individu sp. 1 Trait individu sp. 2 Est-ce que fitness de ind. Sp.1 depend de génotype sp. 2? II Origine et évolution des mutualismes. II.3) Génétique et génomique évolutive On étudie si « la fitness » des partenaires dépend du génotype de leur « associé » ou de leur propre génotype: On étudie les matrices d’interactions Génotype (Hôte) x Genotype (Symbionte), leurs variations populationnelles (l’environnement de l’hôte= symbionte et réciproquement) -quel est le rôle de l’environnement dans cette interaction Étude de la matrice d’interaction: G x G x E(environnement) Beaucoup d’études de ce type dans les interaction rhizobiums/légumineuses II Origine et évolution des mutualismes. II.3) Génétique et génomique évolutive • Evolution des génomes des bactéries endosymbiotiques Genome réduit des bactéries endosymbiotiques et évolution rapide 2012 - délétion de gènes « inutiles » -ou effet de « muller’s ratchet » (petite taille de pop, repro asexuée, bottleneck fréquent). Donc accumulation de mutations, insertions, délétions qui empêchent traduction, puis pertes de gènes -Peu de tranferts de gènes Mycoplasme (free-living) Est-ce qu’il y a des transferts de gènes de symbiontes vers l’hôte? II Origine et évolution des mutualismes. II.3) Génétique et génomique évolutive Par contre les bactéries mutualistes facultatives ayant stade de vie « libre » ont des génomes larges • Beaucoup d’études sur les interactions legumineuseRhizobium Evolution des génomes des bactéries: • - transfert de gènes/ duplication etc..? • - boite à outil nécessaire pour être associée à plante + sol ?? Etudes des processus coévolutifs entre Médicago et Rhizobium pour répondre à ces questions. II Origine et évolution des mutualismes. II.3) Génétique et génomique évolutive Comparaison avec autres génomes d’insectes « herbivores »: - peu de gènes de détoxification des défenses chimiques - beaucoup de gènes liés à l’olfaction, chemo-localisation Un génome spécialisé? III Rôle des mutualismes dans la diversification du vivant 1) La théorie endosymbiotique de l’évolution 2) Interactions mutualistes et cospéciation 3) Rôle des mutualismes dans les phénomènes de spéciation écologique 4) Mutualismes et radiations adaptatives III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.1) Théorie endosymbiotique 1) Origine symbiotique de plusieurs organites intracellulaires (mitochondries, plastes) La théorie endosymbiotique de l’évolution : Margulis 1981, Margulis 2010 Les plastes et mitochondries des cellules eucaryotes proviennent de l’incorporation par certaines archées* de bactéries endosymbiotiques *procaryotes: « bactéries » mais réplication, traduction ADN, similaire à celle des eucaryotes III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.1) Théorie endosymbiotique • • • • Arguments: taille des mitoch et des plastes=une bactérie Ils ont un ADN propre, peuvent faire de la synthèse protéique organisation des génomes chloroplastiques très conservée (ordre des gènes etc..)…: une seule origine L’endosymbiose entre « bactéries » serait donc à l’origine des eukaryotes III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.1) Théorie endosymbiotique Acquisition des mitoch. chez eukaryotes pas encore élucidées Ont des protéines mitochondriales, (Clark & Roger 1995) Perte secondaires des mitoch? Chez les Archezoa Phylogénie incertaine due à des problèmes d’attraction des longues branches Hypothèse alternative: eukaryote sans mitochondrie, puis acquisitions de mitoch III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.2) Cospéciation 2) Interactions mutualistes et cospéciation Farhenholz rule Dans le cas d’interactions durable (endosymbiotiques et/ou très spécifiques): l’isolement reproductif des populations hôtes va conduire à celui des populations d’organismes symbiotiques, les arbres phylogénétiques des hôtes et des « symbiontes » vont être parallèles III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.2) Cospéciation Plusieurs évènements peuvent modeler l’histoire des interactions et générer des scénarios différents de codiversification III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.2) Cospéciation Bactéries endosymbiotiques et leurs hôtes Brachycaudus Buchnera 1790 S316 1772 1730 1773 1717 1738 1267 1378 1715 S307 1681 1809 1608 1600 1749 1716 2143 1775 1747 1290 2064 2063 1760 S242 S317 1483 1324 1752 1698 1694 1710 1688 1982 1764 S249 S248 1741 1751 1027 S117 1765 1709 1794 1746 S125 S145 1736 1696 1077 2047 1938 1458 S338 S328 1790 s316 1772 1738 1730 1717 1773 1715 1378 1267 s307 1681 1809 1608 2143 1775 1600 1749 1716 1747 1290 2064 2063 1760 1483 s317 s242 1752 1324 1698 Buchnera R= 0.9455 0.720 1694 1710 1688 1982 1764 s249 1027 1741 1794 1751 1765 1709 s117 1746 s248 S125 s145 1736 1696 1077 2047 1938 1458 s338 s328 0 0 Aphid 0.422 III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.2) Cospéciation Cospéciation dans le mutualisme figuier/ pollinisateurs Cruaud et al 2012, syst. Biol Réconciliation des arbres phylogénétiques: P nb d’evt de cospéciation> 0,005/ distribution obtenue en randomisant les arbres III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.2) Cospéciation Congruence temporelle des évènements de spéciation chez les deux partenaires III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique • 3) Rôle des interactions mutualistes dans les processus de spéciation écologique • Les associations interspécifiques entrainent des modifications phénotypiques chez les individus concernés Cela parait assez clair quand le mutualisme génère de nouvelles structures (ex nodosité des racines due à un mutualisme bactérien), plus diffus sans changement morphologiques apparents - Ces modifications phénotypiques permettent souvent d’occuper une niche écologique nouvelle - Ces associations peuvent donc favoriser des processus de spéciation écologique III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique • Rupture de flux de gènes : Spéciation géographique • • Spéciation écologique (ressources, etc.) III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique Ex: rôle de l’endosymbiose bactérienne chez les insectes La présence d’endosymbiontes: changements phénotypiques Oliver et al, 2010, Ann. Rev. Ent. Changement phénotypique peuvent induire un déplacement de niche (ex: plantes, plantes sur lesquelles on trouve des parasites, organes sur la plante etc) Ces acquisitions/ changements de niches: peuvent en théorie favoriser la diversification III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique Evolution 2008 Les bactéries peuvent permettre la capture d’une nouvelle ressource, hôtes distants par ex., hôte proche mais vivant dans environnement différent (climat), Champignons peuvent aider à la digestion de tissus (Lobesia/ Botrytis sur vigne) et donc permettre l’exploitation de nouvelles ressources… Adaptation aux défenses chimiques, phenologie, ennemis naturels III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique • Mutualismes de pollinisation et spéciation écologique des plantes Pollinisation et spéciation des plantes: il est logique de penser que parce que les pollinisateurs jouent un rôle majeur dans la reproduction des plantes, ils participent activement à créer des barrières reproductives entre plantes -hypothèse: spécialisation des insectes conduit à l’isolement reproducteur des plantes (barrière éthologique) III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.3) la spéciation écologique Évolution des traits floraux et isolement reproducteur PNAS,1999 82% 99% M. lewisii M. cardinalis 2 espèces proches qui vivent en sympatrie Hybrides F1 et F2 ont caractères intermédiaires très variables Couleur et taille de fleur Quantité de nectar Caractères floraux influençant choix du pollinisateur 1 allèle qui augmente la concentration en caroténoïdes des pétales, réduit les visites des abeilles de 80%, un allèle influençant la production de nectar peut aller jusqu’à doubler la visite des colibris Quelques gènes ont un effet important sur choix de pollinisateurs, les hybrides sont moins visités, sélection sur ces gènes contribuent à l’isolement reproducteur entre 2 espèces en sympatrie (renforcement: augmentation de l’isolement prézygotique) Rôle des mutualismes dans la diversification du vivant: la spéciation écologique Nature 2011 Renforcement: augmentation de l’isolement reproductif prézygotique Les auteurs identifient deux gènes qui codent pour la couleur et montrent que des changements (simples) dans deux gènes modifient cette couleur . 1 changement est récessif, 1 autre est dominant: les hybrides entre P drummondii et P. cuspidata produisent des fleurs aux couleurs intermédiaires moins visitées par les pollinisateurs, changement génétique augmentant les barrières pré-zygotiques augmentent aussi l’isolement post. Science 2012 Sélection sur la couleur des fleurs (choix par les pollinisateurs) n’existe pas lorsque les 2 espèces ne sont pas en sympatrie III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.4) Radiation adaptative • 4) Les mutualismes à l’origine de radiations adaptatives ? • Radiation adaptative: • diversification rapide causée par sélection III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.4) Radiation adaptative Rôle des insectes dans la diversification des angiospermes Evolution des fleurs entre 120 and 90 MYA Nombre de lignées d’angiospermes vs temps Innovations florales # 120 MYA 90 (Crepet 2000, Dilcher 2000) 120 MYA 90 III Les mutualismes et la diversification du vivant. III.4) Radiation adaptative Rôle des insectes dans la diversification des angiospermes • Ils se sont diversifiés en même temps (Grimaldi 1999) • La plupart des angiospermes (2/3) sont pollinisés par les insectes (Grimaldi 1999) • L’apparition de caractères morphologiques associés à la pollinisation entomophile coïncide avec la diversification des angiospermes (Crepet 1996) Les mutualismes à l’origine de radiations adaptatives BMC evol biol 2013 Mutualisme de protection pour les associés Hyp: Isolement reproducteur, facilité par mode de vie, de repro. de poisson (dans l’anémone) Phylogénie des poissons: accélération du taux de diversification, + chgt morphologiques liés à occupation de nouvelle niche Conclusion: mutualisme avec anémone et adaptation à cette niche a favorisé la radiation des poissons clowns Quelques conclusions Les mutualismes sont partout À l’origine: du commensalisme? du parasitisme? Une prise d’otage? Ces interactions peuvent évoluer vers un parasitisme: il existe plusieurs mécanismes stabilisants Le mode de transmission a un rôle important dans l’évolution de ces interactions Les mutualismes ont un rôle important dans la diversification du vivant: -du fait du rôle direct que les mutualistes peuvent jouer dans les fonctions de reproduction: transport des gamètes, manipulation de la reproduction pour certaines bactéries, les mutualismes peuvent jouer un rôle direct sur l’isolement reproducteur et la spéciation -l’exploitation de nouvelles niches écologique favorisée par les mutualismes peut aussi conduire à de la spéciation écologique, voir des radiations adaptatives Quelques perspectives • Les approches expérimentales Origine et évolution des mutualismes: beaucoup d’approches comparatives/ macroévolutives mais peu d’approches expérimentales PNAS 2010 Métabolisme Anaerobie Bacteria Desulfovibrio vulgaris Archée Methanoccocus maripaludis Dans les conditions expérimentales les 2 sp. ne peuvent croître que si elles coopèrent 24 réplicats, 2 co-cultures se sont éteintes, les autres: meilleure croissance au bout de 300 générations que « pop. ancestrales » Font également croître les pop en envrt. hétérogène ou non Exemple empirique des stades initiaux de l’adaptation au mutualisme! Ici cas spécial où le mutualisme n’a pas de coût…… Développement de la génomique comparative • Identification des gènes qui sont impliqués dans l’interaction et modulent son bénéfice chez les 2 partenaires (interaction Gsp1xGsp2) • Pour comprendre l’origine de ces interactions: détermination des gènes sous-jacents au développement de structures complexes impliquées dans les relations mutualistes (ex: travaux sur les nectaires extrafloraux) • Etude de l’évolution des génomes: transferts de gènes de bactéries vers hôtes? Processus sous-jacents à la réduction extrême des génomes des bactéries symbiotiques (sélection ou effet de taille de pop.?)
