Notions d`Espèce, Processus de spéciation

Licence 3 ; Semestre 5 ; Module "Biodiversité 1"
Notions d'Espèce,
Processus de spéciation
L. Amsellem
Bâtiment SN2 ; Porte 104
[email protected]
Utilité de la notion d'espèce en Biologie
 Variations au sein des organismes vivants :
Ontogenèse (= développement embryonnaire)
Dimorphisme sexuel (différences morphologiques entre ♂ et ♀)
Variations écophénotypiques (adaptations locale à des habitats particuliers)
Déformation des fossiles
…
Résultats d'individus appartenant à des espèces différentes?
???????????????????????????
 Questions-clés pour biologistes et paléontologues :
Identification (Taxonomie)
Classification (Systématique)
Relations évolutives entre les organismes (Phylogénie)
Nécessité de définir ce qu'est une espèce,
et de comprendre comment la spéciation se produit
Utilité de la notion d'espèce en Biologie
 Estimer :
La Biodiversité (passée et actuelle)
Les intensités des extinctions de masses (passées et actuelle)
Les efforts à fournir en Biologie de la Conservation
(= "Quelle unité biologique doit être protégée en tant qu'espèce en danger"?)
Comprendre ce qu'est une espèce et les processus de spéciation :
= Comprendre les processus évolutifs en relation avec la Sélection Naturelle
et les autres mécanismes évolutifs
Richesse des formes de vie sur Terre
1,5 million < N
< 1,8 million
????????????????
(espèces)
 Classif. des organismes = f (leur contribution à la biodiversité totale)
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Mammifères
Amphibiens
Bactéries
Eponges
Echinodermes
Reptiles
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Cœlentérés
Oiseaux
Vers de terre
Vers nématodes
Vers plats
Poissons
Algues
Protozoaires
Champignons
Mollusques
Arthropodes (insectes exceptés)
Plantes vasculaires
Insectes
= 1000 espèces
1 2 3 4 5
5
0
0
0
 ≈0,25 %
6
7 8
9
0
0
0
9
10
11
12
13
14
15
8
0
0
0
0
16
17
18
1
3
0
0
0
0
2
5
0
0
0
0
19
9
5
0
0
0
0
 ≈ 50 %
Groupe
Espèces déjà décrites
Virus
Bactéries
Champignons
Protozoaires
Végétaux
Vertébrés
Nématodes
Mollusques
Crustacés
Arachnides
Insectes
5 000
4 000
70 000
40 000
250 000
45 000
15 000
70 000
40 000
75 000
950 000
Espèces à décrire
Estimation la plus haute Estimation probable
500 000
500 000
3 000 000
400 000
1 500 000
1 000 000
100 000
200 000
500 000
300 000
50 000
50 000
1 000 000
500 000
180 000
200 000
150 000
150 000
1 000 000
750 000
100 000 000
8 000 000
≈ 11 750 000
Importance des différents taxons : données connues vs. données probables
Définition de l'espèce, et problèmes liés
"Espèce" : (latin) "catégorie" ; "type" ; "apparence"
Notion intuitive : manière de désigner les êtres vivants (apprentissage dès l’enfance)
Réalité de la notion d'espèce?
2 alternatives
???????????????????????
"Espèces"
1) Représentation théorique de l'esprit?
 Lamarck et Darwin :
≈ "Nature produit des individus qui se succèdent et qui diffèrent légèrement
les uns des autres au cours des générations"
= Adaptations à des milieux différents produisent des variétés différentes
Cette idée est encore avancée par des scientifiques contemporains (Raven
[1976] ; Misher & Donoghue [1982] ; Nelson [1989])
????????????
2) Réalité biologique?
Assemblage des individus (en populations) est partitionné en unités
discrètes objectives et réelles
 Caractérisation et quantification de paramètres concrets entre espèces
Les différentes notions d'espèces
Cluster génotypique
Concordance généalogique
Polythétique
Hennigienne
Taxonomique
Génétique
Biologique
Typologique
Reconnaissance
Successionelle
Phylogénétique (3 concepts ≠)
Internodulaire
Cohésive
Paléo-espèce (Chrono-espèce)
Phénétique
Ecologique
Non-dimensionelle
Cladistique
Vernaculaire
Morphologique
Composite
Agamo-espèce
Compétition reproductive
Unité évolutive significative
Les différentes notions d'espèces
Cluster génotypique
Concordance généalogique
Polythétique
Hennigienne
Taxonomique
Génétique
Biologique
Typologique
Reconnaissance
Successionelle
Phylogénétique (3 concepts ≠)
Internodulaire
Cohésive
Paléo-espèce (Chrono-espèce)
Phénétique
Ecologique
Non-dimensionelle
Cladistique
Vernaculaire
Morphologique
Composite
Agamo-espèce
Compétition reproductive
Unité évolutive significative
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
a) Espèce vernaculaire
Différentiation empirique depuis un critère subjectif (utile, comestible, toxique,
ornemental, …)
Nom vernaculaire des espèces :
•Chaque langage ou dialecte utilise sa propre terminologie
•Les espèces absentes à un endroit ne sont pas nommées
•Les espèces présentes à différents endroits éloignés portent plusieurs noms
•Un même nom peut représenter plusieurs espèces (à différents endroits)
Ernst Mayr en Nouvelle-Guinée (1927)
Espèce d'oiseaux des monts Arafak : Concordance presque parfaite entre
dénombrement scientifique (critères morphologiques) (138 espèces) et
observations faites par les Papous (n = 137)
Idem pour les amphibiens reptiles comestibles
Par contre, un seul nom pour lépidoptères, car sans intérêt nutritif
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
b) Espèce morphologique
Renaissance : Souci d’abstraction (de l’environnement) & de
classification "scientifique" ( dissections)
Identification de caractères structuraux ou morphologiques
distinctifs
= Notion de ressemblance (ou au contraire de différence)
Notion généralement la plus utilisée en pratique (y
compris actuellement), même par les biologistes
Concept encore très utilisé en paléontologie, où il n'y a
pas d'autre option
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
b) Espèce morphologique
Inconvénients :
 Désaccords possibles quant à la subjectivité des critères retenus pour définir
une espèce
 Variations intra-population (dimorphisme sexuel, éco[phéno]types, …)
 L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte
des autres :
 Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les
espèces -- et non par un continuum de variations ?
 Espèce morphologique :
• Pas réellement une définition de l'espèce
• Concept utile dans la reconnaissance des différentes
espèces (organismes vivants et fossiles)
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne
18ème siècle : Expéditions, expositions dans musées
Carl Von Linné (1758 : Systema naturae)
Description et classification du Vivant ("Inventorier et décrire
l'Œuvre de la création divine")
 Nomenclature = dénomination binomiale (Genre espèce)
S'affranchir des noms vernaculaires (redondances, …)
Souci de précision et exactitude
Critères : Les individus à classer sont comparés à un type exposé dans un musée
 S'ils sont suffisamment conformes au type = sont de la même espèce
 Comment déterminer le seuil représenté par "suffisamment conformes"?
= Comment considérer les différences phénotypiques au sein d'une même espèce?
(longueur de la queue, des pattes, couleur du pelage, dimorphisme sexuel…)
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne
 En accord avec l'idée fixiste des espèces  Créationnisme
= "Chaque espèce a été crée par une entité supérieure selon un type idéal
(= "parfait"), et certaines ont disparu, mais elles sont immuables au cours
du temps"
"Toute déviation de ce type
imperfection du plan de Dieu
idéal
est
considérée
comme
une
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne
Platon
Fondements de la conception typologique :
 Essentialisme platonicien :
•Les espèces correspondent à une essence, parfaite (concept de type -- ou eidos -dans un "Monde Parfait")
•La matérialisation de cette essence est imparfaite ("Monde Perçu")
•Tous les individus qui partagent les caractères de ce type appartiennent à une
même espèce
•Les variations interindividuelles matérialisent les imperfections dans le
Monde Perçu
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne
Buffon (1707-1788) : […] "l'âne ressemble au cheval plus
que le barbet au lévrier et cependant, le barbet et le
lévrier ne font qu'une espèce puisqu'ils produisent
ensemble des individus qui peuvent eux-mêmes en
produire d'autres, au lieu que le cheval et l'âne sont
certainement des espèces différentes puisqu'ils ne
produisent entre eux que des individus viciés et inféconds"
Cuvier (1769-1832) : l'espèce est "une collection de
tous les corps organisés nés les uns des autres ou de
parents communs et de ceux qui leur ressemblent
autant qu'ils se ressemblent entre eux"
Apparition du critère d'interfécondité
1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit?
d) Paléo-espèce (= "Chrono-espèce")
Théoriquement =
Si série complète
morphologique jusqu'aux individus actuels :
de
fossiles
sans
interruption
Liaison complète jusqu'à un ancêtre commun
Paléontologues peuvent alors classer toute la lignée comme une espèce unique
Toutefois, en raison des hiatus dans les enregistrements fossiles (formes
intermédiaires manquantes) : classification des fossiles trouvés comme des
espèces distinctes ( espèces morphologiques)
Espèces morphologiques : Vues d'aujourd'hui, à un moment dans le temps, les
espèces A, C et E sont clairement distinctes et délimitées par des
discontinuités naturelles actuelles entre elles
Paléo espèce (= chrono-espèce) : Du point de vue historique, à travers le temps, la
découverte d'intermédiaires fossiles (B et D) permet de combler les lacunes
manquants ci-dessus, nous donnant une série plus ou moins continue,
sans discontinuité évidente entre eux
Exemples de similitude inter-groupes
Espèces différentes peuvent être extrêmement ressemblantes morphologiquement :
espèces jumelles
 Différenciation à partir du comportement ou des habitudes reproductrices
 Impossible à différencier à partir d'archives fossiles
 différenciation uniquement à partir d'autres caractères (éthologiques, moléculaires
[génétiques, physiologiques, …])
Sturnelle des prés
(Sturnella magna)
Sturnelle de l'Ouest
(Sturnella neglecta)
Espèces de Drosophila :
9 espèces d'origine Afrotropicales :
D. melanogaster ; D. simulans ; D.
yakuba ; D. teissieri ; D. erecta ; D.
orena ; D. mauritiana ; D. sechellia ;
D. santomea
D. melanogaster et D. simulans : F1 stériles (X non réciproques)
♂ : genitalias ≠
♀ : couleur ≠ (œil expérimenté)
Epandrium
Cas de la Sturnelle des prés et de l'Ouest, dont les aires
de répartition se chevauchent, et où seul le chant
permet de différencier catégoriquement ces 2 espèces
d'oiseaux
D. simulans
D. melanogaster
D. pseudoobscura et D. persimilis :
♂ : chant allaire et phallus ≠
D. pseudoobscura D. persimilis
2) Espèce = Réalité biologique?
L'espèce est l'unité taxonomique fondamentale des entités biologiques. Elle a une
réalité dans la nature (pas uniquement intellectuelle)
Les organismes d'une même espèce se reconnaissent les uns des autres en tant
que tels…
Toutes les autres catégories taxonomiques (Genre, Famille, Ordre, Classe, …)
sont arbitraires et issues de la subjectivité humaine
L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte des
autres :
 Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les
espèces -- et non par un continuum de variations ?
2) Espèce = Réalité biologique?
e) Espèce biologique
Plus en accord avec la théorie transformiste des espèces : Les espèces ne sont pas
figées dans le temps, mais évoluent et se transforment les unes par rapport aux
autres, de manière imperceptible
Lamarck (1744-1829)
"La nature n'a fourni ni classe, ni ordre, ni famille, ni genre, ni espèce constants, mais
seulement des individus qui se succèdent les uns aux autres et qui ressemblent à ceux qui
les ont produits… Les espèces se fondent les unes dans les autres, de sorte qu'il n'y a
presqu'aucun moyen de définir par une expression les différences qui les séparent'
Hérédité des caractères acquis
Evolutionnisme darwinien : "De l'Origine des espèces par voie de
Sélection Naturelle" (1859)
Les espèces ne sont pas statiques et ne correspondent pas à un type
"idéal"
Mais : mécanisme de transmission de l'hérédité de ces variations est encore inconnu
 Gregor Johan Mendel : (1866) transmission des caractères innés = début de la
génétique
Les "pinsons de Darwin"
 Modèle biologique qui impulsa la formalisation de la théorie de l'Evolution à Darwin
Voyage à bord du Beagle : 27/12/1831 - 2/10/1836 ( Terre de Feu, les îles
Malouines, l'île Chiloé, la Cordillère des Andes, les îles Galápagos, Tahiti, la
Nouvelle-Zélande, l'Australie, la Tasmanie, l'île Maurice et Le Cap)
• Propriétés géologiques des continents et des îles
• Captures d'une multitude d'organismes vivants et fossiles
À son retour : Analyse  Similitudes entre fossiles et espèces vivantes dans la même zone géographique
Chaque île possède son propre type de tortues et d'oiseaux, dont l'apparence et le régime alimentaire diffèrent légèrement
des îles voisines, mais assez semblables, surtout dans le cas des spécimens provenant des Galápagos
2) Espèce = Réalité biologique?
e) Espèce biologique
1930-1940 : Synthèse néo-darwinienne de l'évolution (apports de la Biologie,
Géologie, et des Statistiques).
Ernst Mayr (1942)
"Les espèces sont des populations ou des groupes de
populations réellement ou potentiellement interféconds,
et qui sont reproductivement isolés des autres groupes
ayant les mêmes propriétés"
Theodosius Dobzhansky
Une espèce représente "la plus grande unité de population
dans laquelle le flux génétique est possible et se
trouvant génétiquement isolée des autres populations"
Perte d'importance de la morphologie  concept d’espèce moins intuitif
Isolement reproducteur entre espèces étroitement apparentées ou entre
espèces-sœur  généticiens et biologistes des populations
Limite de la définition biologique de l'espèce
La définition de l'espèce biologique (= "interfécondité") ne s'applique pas à
toutes les situations :
• Organismes à reproduction totalement asexuée (= agamo-espèce) : Procaryotes,
certains protistes, certains Mycètes, certains végétaux (bananier), et certains
animaux (certains lézards)
Cnemidophorus uniparens
Espèce uniquement composée de ♀ qui se reproduisent
par parthénogénèse ; Oeufs auto-fécondés ; Rituel de pseudocopulation entre ♀
• Bactéries : Conjugaison (= échange de matériel génétique)
≠ reproduction sexuée ( chaque parent a un apport génétique "identique" au
sein d'une descendance)
Lignées bactériennes = clones = individu unique (au sens génétique -- "genet")
Regroupement d'organismes asexués en espèces = regroupement des
clones ayant les mêmes morphologie et caractéristiques biochimiques
Limite de la définition biologique de l'espèce
• Comment interpréter "potentiellement interfécondes"?
= Cas de populations très éloignées géographiquement, sans aucune
chance de se rencontrer in natura mais interfécondes en pratique
 Exemple du platane hybride Platanus acerifolia (Platanus X hybrida) :
Hybride : arbre d'ornementation très utilisé en paysages urbains en Europe occidentale
 Platane d'Orient (Platanus orientalis ; originaire des Balkans et d'Asie Mineure)
 Platane d'Occident (Platanus occidentalis ; originaire des Etats-Unis)
Remarqué en Espagne au 17ème siècle, à proximité de plantations artificielles de P. orientalis et P.
occidentalis
• Organismes fossiles
Espèces biologiques
Espèces morphologiques
• Cas où spéciation est à l'œuvre :
 Goélands argenté et brun autour du cercle polaire (= "Ring species")
 Moustiques anophèles, vecteur du paludisme
L. argentatus smithsonianus
L. argentatus vegae
Larus argentatus argenteus
Goéland argenté
(L. argentatus)
Goéland brun
(L. fuscus)
L. argentatus birulai
L. fuscus heuglini
Larus argentatus argentatus
L. fuscus sensu stricto
Populations de goélands autour du pôle Nord
Glaciations quaternaires  Distribution fractionnée à plusieurs reprises :
populations repoussées plus au sud ("refuges glaciaires" séparés les uns des autres)
 différenciation génétique
Période actuelle (interglaciaire)  Populations remontées au Nord  chaîne
continue pouvant échanger des gènes de proche en proche
Extrémités de cet anneau ouvert = Goélands brun (L. fuscus) et argenté (L.
argentatus), morphologiquement différents : cohabitent mais ne s'hybrident pas
(= espèces bien différenciées)
Reliés entre eux par une chaîne de sous-populations circumpolaires qui, de
proche en proche, sont de la même espèce!  "cercle d'espèces"
Limite de la définition biologique de l'espèce
• Cas où spéciation est à l'œuvre : Formes écotypiques chez le moustique Anophèle
Forme S
Forme M
Formes M et S d'Anopheles gambiae, principal vecteur
du paludisme
Le moustique Anopheles gambiae se scinde en deux espèces physiquement
indiscernables qui vivent dans des environnements différentes
• Forme S : préfère les mares temporaires et des flaques
• Forme M : préfère les champs de riz irrigués
Ces deux lignées ne sont pas complètement séparées : elles peuvent encore se
reproduire ensemble (1% des croisements in natura), mais les hybrides sont mal
adaptés à ces 2 milieux
 A terme : espèces jumelles
2) Espèce = Réalité biologique?
f) Espèce phylogénétique (2007)
Groupe d'individus qui partagent une histoire évolutive commune, établie par la
présence d'un ou plusieurs caractères uniques (morphologiques, comportementaux,
physiologiques, génétiques, moléculaires…)
 A tendance habituellement à augmenter le nombre d'espèces décrites
Isolement reproducteur moins important que séparation des espèces basée sur
caractères diagnostiques distincts  phylogénéticiens, systématiciens modernes,
écologues
Les lignées de salamandres A et B sont des espèces
phylogénétiques bien distinctes : chacune a un ancêtre commun
que les individus des autres espèces n'ont pas.
Par contre, même si elle a beaucoup évolué, la lignée C est une
espèce unique ; aucune des sous-espèces de cette lignée n'a un
ancêtre commun séparé des autres sous-espèces
Où positionner la position de cet "ancêtre commun"?
Exemple d'espèces phylogénétiques : les éléphants d'Afrique
Savane :
subsp. africana
Loxodonta africana
≠ morphologiques : •
•
•
Forêt :
subsp. cyclotis
Plus petit
Oreilles plus arrondies
Défenses plus droites et jaunes ; croissance
verticale
Bien qu'interféconds, les probabilités de rencontre entre les 2 formes sont
peu probables
En 2001, marqueurs moléculaires montrent une forte divergence génétique :
> moitié de la divergence avec l'éléphant d'Asie (Elephas maximus)
 2 espèces bien distinctes : L. africana et L. cyclotis
Exemple d'espèces phylogénétiques : les girafes
But : sauver la girafe de l'extinction
ADN de girafes depuis 6 habitats africains (Centre, Sud, Est) : ont divergé
depuis un ancêtre commun, il y a environ un million d'années
6 populations = 6 groupes distincts basés sur la similarité de l'ADN (= 6 groupes avec
des caractères diagnostics uniques)
 Ces 6 groupes correspondent également aux réticulations du pelage
Ces caractères diagnostics sont donc compatibles avec l'existence de 6 espèces
différentes de girafes modernes, selon le concept d'espèce phylogénétique
Exemple d'espèces phylogénétiques : les girafes
Aires géographiques, aspects des pelages, et relations phylogénétiques entre les girafes, basé sur
des séquences d'ADN mitochondrial
Hybridations en conditions naturelles sont très limitées (3 individus -- soit moins de
1% des individus marqués et étudiés) dans les 3 populations adjacentes d'Afrique de
l'Est
Résultats ont des implications importantes pour la préservation des girafes :
nécessité de concevoir des stratégies pour sauver 6 espèces différentes dans des
habitats différents, plutôt qu'une seule espèce répandue à travers toute
l'Afrique
2) Espèce = Réalité biologique?
f) Unité Evolutivement Significative (Evolutionary Significant Unit) : ESU
= Populations d'organismes considérées comme distinctes à des fins de conservation
(souvent sous-espèces ou variétés plutôt qu'espèces biologiques sensu stricto)
Peut s'appliquer à toute espèce, sous-espèce, race géographique, ou population
Souvent, le terme "espèce" est utilisé plutôt qu'ESU
Au moins 1 des 3 critères suivants :
• Séparation géographique des autres ESU identiques
• Différenciation génétique au niveau de marqueurs neutres, due à la restriction de
flux de gènes (= pas de migration)
• Adaptations locales par des traits phénotypiques, due à des forces de Sélection
Naturelle différentes
Quel moteur pour l'évolution?
Dans les populations naturelles :
•Les ressources sont limitées dans un milieu donné
•Il y a compétition pour la survie individuelle
•Les caractères montrent tous une variation interindividuelle (couleur, forme,
taille, aspect, …)
•Ces variations sont héréditaires
•La survie différentielle entre individu -- et donc leur succès reproducteur
différent -- amène une évolution des fréquences des caractères polymorphes
(=SELECTION NATURELLE)
Fréquence
Variation favorable
1
Variation
défavorable
Variation
favorable
0,5
Variation défavorable
Générations successives
0
Temps
La variation naturelle des caractères est la base de l'évolution
La sélection naturelle agit depuis ces variations pour générer de nouvelles
espèces
Exemples de Variations intra-groupe
Polymorphisme = occurrence de plus d'un morphe (ou forme)
Les morphes doivent coexister au sein du même habitat, au même moment, au
sein de la même population
Polymorphisme de taille, de forme, et
d'ornementation de la coquille chez
l'escargot commun Cepaea nemoralis
Espèces
Polymorphisme de la couleur et des motifs alaires
chez 3 espèces de lépidoptères, en fonction de la
saison d'éclosion des imagos (conditions différentes
de lumière et température)
Formes saisonnières
Araschnia levana
Precis octavia
Bicyclus anynana
Variations géographiques au sein de l'espèce
 Variation intraspécifique est (très) courante
Le plus souvent : variation suit un "patron" géographique
 organisation géographique de la variation (dans la majorité des cas, mais pas
toujours!)
= Peut poser problème pour définir l’espèce (traits communs, interfécondité)
Cette variation intraspécifique peut être soit :
-Dépendante à tout instant du milieu où se trouvent les individus : plasticité
phénotypique, accommodation, norme de réaction, …
-"Indépendante" à tout instant du milieu :
 Eco(phéno)type [si variations discontinues dans l'espace]
 Cline [si variation continue dans l'espace]
 Dans tous les cas, cette variation (plasticité, écotype) est héréditaire!
= Capacité à être plastique en fonction des conditions environnementales est
un caractère épigénétique
Variations géographiques au sein de l'espèce
Cette variation peut concerner un caractère :
• Simple (ex.: un locus deux allèles ; mélanisme industriel et phalène du
Bouleau)
• Quantitatif (gradient dans variation d'un caractère ; Cline ; ex. Achillea
lanulosa)
• Plusieurs caractères ("Syndrome") ; Isolat
Variation génétique = héréditaire  Effet ou non sur le phénotype :
• Influence sur le phénotype visible à l’œil plus ou moins directement (ex. :
différences de structures de protéines ; groupes sanguins)
• Structure du génome (= qui peut à terme entraîner une incompatibilité
reproductrice). Ex. : fusion robertsoniennes chez l'isopode Jaera albifrons
Variations géographiques au sein de l'espèce
A) Patrons de variation
1) Subdivisions géographiques de l'espèce
• Variations locales
• Coexistence de types bien identifiés dans l’aire de répartition de l’espèce, sans
contact géographique: sous-espèce (≡ race)=subdivision géographique de l’espèce
Exemple : Le tigre (Panthera tigris) : 9 sous-espèces (dont 3 éteintes)
- de Bali (P. t. balica) : disparu au début des années 1930. Ile de Bali
- de la Caspienne (P. t. virgata) : disparu dans les années 1970. Afghanistan, Iran, Turquie, Mongolie, Centre
de la Russie
- de Java (P. t. sondaica) : disparu dans les années 1980. Ile de Java
- de Malaisie (P. t. jacksoni) : décrite en 2004! Malaisie
- du Bengale (P. t. tigris) : Sous-espèce la plus répandue. Inde, Bangladesh, Bhoutan, Népal, Ouest du
Myanmar, Sud de la Chine
- de Sibérie (P. t. altaica) : Mandchourie, le Nord-Est de la Chine, la Russie et peut-être la Corée du Nord
- de Chine méridionale (P. t. amoyensis) : derniers individus dans une réserve du sud de la Chine (déclaré
"nuisible" Mao Zedong)
- d'Indochine (P. t. corbetti) : Thaïlande, Sud de la Chine, Cambodge, Myanmar, Laos, Viet-Nâm
- de Sumatra (P. t. sumatrae) : la plus petite sous-espèce encore vivantes. Ile de Sumatra
Variations géographiques au sein de l'espèce
2) Eco(phéno)types
Si environnement change brusquement (ex. : transition savane / forêt ; durée
d'immersion dans zone de balancement des marées) :
Fréquence du phénotype 1
Population 1
Zone "hybride"
Fréquence du phénotype 1
 Valeurs sélectives des phénotypes "1" et "2" changent également brusquement
Population 2
Transition d'habitat
Distance géographique
"Décrochage" brusque dans la distribution géographique des phénotypes "1" et "2"
Variations géographiques au sein de l'espèce
3) Clines
= Variation progressive d'un caractère dans l'aire de répartition d'une espèce
a) Graduel
Gradient ± brusque = f (intensités du flux de gènes entre populations
de la variation environnementale)
L'achillée mille-feuilles (Achillea lanulosa) : variation de taille
en fonction de l'altitude
 Lorsque les individus ou les descendants sont cultivés en
jardins expérimental, cette caractéristique est gardée
= Eco(phéno)type
Le trèfle rampant (Trifolium repens) : variation de
production de cyanure en fonction de la latitude (Nord 
Sud ; Est / Ouest)
[Noir : pops cyanogènes / Blanc : pops non cyanogènes]
 Compromis coût / bénéfices
Bénéfice : protection contre l'herbivorie
Coût : sensibilité au gel
Variations géographiques au sein de l'espèce
3) Clines
b) Corrélé
Plusieurs caractères varient selon un
même transect (altitude ; latitude ; …)
c) Non corrélé
Caractère varie indépendamment
de l'environnement
Uni
Tacheté
Rayé
Passereau du genre Oriolus (Amérique du Nord),
selon un transect Ouest  Est :
• Couleur du plumage
• Fréquences enzymatiques
Couleur varie en fonction de la variation géographique
dans la pression de sélection (camouflage vis-à-vis des
proies)
Variations géographiques au sein de l'espèce
4) Isolats ( "Syndrome")
= Variation discontinue, avec flux de gènes réduits entre les différentes
populations, issue d'adaptations locales au milieu ("pics adaptatifs")
Le plus souvent :
• Variation géographique
• Autour des limites de l’aire de répartition de l’espèce (ex. sur des "îles"
écologiques)
Ex. : Allèle Fast du locus AdH chez Drosophila melanogaster dans
populations proches des brasseries (faible dans les campagnes
environnantes.)
Variations géographiques au sein de l'espèce
5) Plasticité phénotypique ; accommodation
Variabilité ne résulte pas de modification de séquences d'ADN
 variabilité épigénétique = polyphénisme
= f (facteurs environnementaux)  expression phénotypique d'un caractère
•
•
•
•
On parle alors de plasticité phénotypique
Température,
Alimentation,
caractéristiques physico-chimiques de l'environnement,
etc…
Renard polaire (Alopex lagopus)
Pelage d'été
Lièvre arctique (Lepus arcticus)
Pelage d'hiver
Pelage d'été
Pelage d'hiver
Variations géographiques au sein de l'espèce
B) Origines de la variation
• Adaptation
= évolution différente de caractères sous l'effet des pressions de sélection et de
paramètres environnementaux (température, humidité, altitude, latitude) différents
Turbot panthère
(Bothus pantherinus)
Ex. : Camouflage des prédateurs
- Homochromie : camouflage consistant à avoir la même couleur
que l’environnement proche ; = "coloration cryptique"
espèces non
comestibles
- Mimétisme (d'une espèce non comestible ; ex. : Papilio dardanus)
= mimétisme Batésien
♀
♂
♀ P. dardanus
• Hasard
= Evolution différente de caractères sous l’effet de la mutation et de la dérive
génétique (effets de fondations, petites populations isolées)
• Histoire
= Distribution de gènes ou de caractères reflétant des migrations passées
 allèles B (groupe sanguin), HLA, …
= A permis de reconstituer la colonisation de la planète par l’Homme moderne
Les mécanismes d'isolement reproducteur
Mènent ou causent un divergence génétique en empêchant des croisements
entre groupes d'individus ou de produire des hybrides féconds
• Si séparation complète  divergence de plus en plus grande
Au contraire, si croisements : homogénéisation génétique
• Plus longue est la séparation génétique, plus la différence entre les espèces est
grande
2 types :
• Avant fécondation : prézygotiques
Empêchent la fécondation = les gamètes ne se
rencontrent pas
• Après fécondation : postzygotiques
Agissent après la fécondation = évitement de la
"viabilité génétique" hybride (formation, survie,
reproduction)
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
a) Isolement géographique
= mise en place d’une barrière géographique pouvant être temporaire (Variations du
niveau marin, reliefs, …)
Ecureuil antilope d'Harris
Ammospermophilus harrisii
Isolement
géographique
Individus
d'espèces
différentes
Ecureuil antilope à queue blanche
Ammospermophilus leucurus
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
b) Isolement écologique
Habitats différents dans la même zone géographique
 absence ou rareté des rencontres
Couleuvre jarretière aquatique Thamnophis sirtalis
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Couleuvre jarretière terrestre Thamnophis ordinoides
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
b) Isolement écologique
Environs de la Nouvelle-Orléans (Louisiane)
Rana Grylio
Vit dans les mares profondes, lacs, marais
à la surface de la végétation
Se reproduit en eaux profondes
Rana areolata
Vit dans des terriers durant la journée,
au bord des marécages la nuit
Se reproduit en eaux peu profondes
 Les possibilités de se rencontrer sont nulles!
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
c) Isolement temporel
Putois tacheté oriental Spilogale putorius
Ecureuil noir Sciurius niger
Saison de reproduction : fin de l'hiver
Putois tacheté occidental Spilogale gracilis
Saison de reproduction : mai/juin
Ecureuil gris Sciurius carolinensis
Saison de reproduction : été
Isolement Isolement Isolement
géographique écologique temporel
Individus
d'espèces
différentes
Saison de reproduction : juillet/août
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
c) Isolement temporel
Souvent chez les plantes : périodes de floraison décalées
Orchidées épiphytes du genre Dendrobium (3 espèces) :
Floraison :
• En réponse à un stimulus climatique (tempête, chaleur, …)
 Temps de latence = 8 à 11 jours après
• Durant une seule journée (matin  soir)
Isolement Isolement Isolement
géographique écologique temporel
Individus
d'espèces
différentes
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
d) Isolement éthologique
Mécanismes très communs pour empêcher des espèces très apparentées de s'hybrider
• Signaux visuels
Différences dans :
 Parades nuptiales
 Couleur, morphologie des individus
Fou aux pieds bleus Sula nebouxii
Le ♂lève ses pattes et son bec pour
séduirela ♀
Fou de Bassan Sula bassanus
Le ♂exhibe ses atouts à la ♀
Individus ♂et ♀se font la révérence, se
frottent le bec et s'étirent le cou et les ailes
Isolement Isolement Isolement Isolement
géographique écologique temporel éthologique
Individus
d'espèces
différentes
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
d) Isolement éthologique
• Signaux visuels
Les ♀ lucioles répondent
uniquement
au
motif
lumineux émis par les ♂ de
leur propre espèce
Des espèces sympatriques
de lucioles émettent des
motifs différents
• Signaux auditifs
 Chants allaires chez Drosophila et les grillons
Chant chez Sturnelles des prés et de l'Ouest
Isolement Isolement Isolement Isolement
géographique écologique temporel éthologique
Individus
d'espèces
différentes
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
d) Isolement éthologique
• Signaux olfactifs (= phéromones)
Amathes c. nigrum (Larve = parasite de la vigne)
2 formes avec faibles différences morphologiques
Tétradécényl-acétate (double liaison sur le 7ème carbone)
 L'une attirée par forme Cis du
 L’autre par l’isomère Trans
(Z)-7-Tetradecenyl acetate
(E)-7-Tetradecenyl acetate
Implication en lutte biologique!
Isolement Isolement Isolement Isolement
géographique écologique temporel éthologique
Individus
d'espèces
différentes
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
e) Isolement mécanique
Les organes sexuels d'espèces proches sont incompatibles : ils ne correspondent
pas ensemble (système "clé / serrure")
On pensait que c'est un mécanisme d'isolement important chez les arthropodes
["genitalias"] (particulièrement chez insectes et mille-pattes), mais sans doute
moins qu'envisagé
 Mécanisme dont l'efficacité semble supérieure chez les végétaux
 Disposition des pièces fertiles dans les corolles
 Association avec des pollinisateurs spécialisés
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
e) Isolement mécanique
Ophrys abeille (Ophrys apifera)
Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora)
Ophrys mouche (Ophrys insectifera)
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Ophrys araignée (Ophrys sphegodes)
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
f) Isolement gamétique / gamétophytiques
Souvent chez les espèces sans accouplement ; à fécondation externe
Gamètes se rencontrent librement dans le milieu
Incompatibilité (chimique) entre les gamètes
Oursin pourpre
Strongylocentrotus franciscanus
Spermatozoïdes de S. franciscanus fécondent
73 à 100 % des ovules de la même espèce ;
contre 0 à 1,5 % chez les autres
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Isolement
mécanique
Essai
d'accouplement
Isolement
gamétique
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
f) Isolement gamétique / gamétophytiques
Chez les plantes : principe des auto-incompatibilités sporophytique et gamétophytique
Germination du pollen ou élongation du tube pollinique est
stoppée ± rapidement si mauvaise espèce fécondée
g) Isolement post-copulatoire
Drosophila virilis x D. americana :
Environnement des voies génitales ♀ toxique pour les spermatozoïdes qui s’arrêtent
Autres cas : Réaction "allergiques"  Voies génitales gonflent et s’obstruent
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Isolement
mécanique
Essai
d'accouplement
Isolement
gamétique
Les mécanismes d'isolement reproducteur
1) Prézygotiques
g) Isolement post-copulatoire
Chez orchidées, entre genres (très) proches Cattleya (style
long) et Sophronitis (style court) :
• Catleya ♂ x Sophronitis ♀ 
• Catleya ♀ x Sophronitis ♂ ( tube pollinique trop court)
Gynogenèse :
• Développement d'un œuf à partir d'un ovule non fécondé ( parthénogénèse)
• Oeuf doit être stimulé par présence de sperme pour se développer
 Spermatozoïde rapidement expulsé de l'œuf, ne participe pas au développement
 Activation de l’œuf exige = accouplement de la ♀ avec un ♂ d'une espèce voisine
Quelques salamandres (genre Ambystoma) : gynogénétiques ≈ 1 million d'années
 Réussite évolutive car ♂ fertilise réellement les œufs (10-6) = entretient / renouvelle le pool génétique
Ambystoma laterale
Ambystoma jeffersonianum
Les mécanismes d'isolement reproducteur
Barrières prézygotiques
Isolement
Isolement
géographique écologique
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Individus
d'espèces
différentes
Barrières postzygotiques
Isolement
mécanique
Essai
d'accouplement
Isolement
gamétique
Viabilité
hybride réduite
Fertilité
hybride réduite
Dépression
hybride
Fécondation
2) Postzygotiques
a) Viabilité hybride réduite
Les zygotes hybrides :
• Ne se développent pas normalement
• N’atteignent pas la maturité sexuelle
La mort peut survenir très tôt dans le développement de l'individu (= durant
le développement embryonnaire)
Descendance
viable et
fertile
Les mécanismes d'isolement reproducteur
2) Postzygotiques
a) Viabilité hybride réduite
Ex. : Hybrides entre Rana pipiens et R. sylvatica (embryon meurt après 1 ou 2 jours de développement)
Pieris bryoniae
Pieris napi
Causes extrinsèques à l'organisme :
• Croisements effectués en conditions contrôlées :

  (larves meurent car moins de tolérance
• In natura :
écologique)
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Isolement
gamétique
Fécondation
Viabilité
hybride réduite
Les mécanismes d'isolement reproducteur
2) Postzygotiques
a) Viabilité hybride réduite
Chez les plantes : viabilité hybride réduite peut être également extrinsèque à l'organisme :
Survie meilleure dans milieux intermédiaires ou perturbés / milieux des espèces parentales
Iris brevicaulis
 Habitats ensoleillés
Iris fulva
 Habitats ombragés et humides
Ces 2 espèces sont distinctes, mais suffisamment similaires
écologiquement pour s'hybrider
On les trouve en Louisiane sur les bords des marais, dans
différents micro-habitats
Linum perenne
Linum austriacum
Linum perenne ♀ x L. austriacum ♂ : germination 
Si embryon libéré du tégument (= tissu maternel) : plante 
Génome haploïde ♂  molécule qui fragilise le tégument?
???????????????????????????????
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Isolement
gamétique
Fécondation
Viabilité
hybride réduite
Les mécanismes d'isolement reproducteur
2) Postzygotiques
b) Stérilité hybride
Peut être causée par différences structurelles entre chromosomes :
•Gonades réduites, spermatogenèse perturbée
•Ségrégation de gamètes aneuploïdes (= nombre variable de chromosomes)
•Différence entre gènes chez les parents (= interactions négatives)
Règle de Haldane :
Stérilité hybride est souvent limitée au sexe hétérogamétique (= avec 2
gonosomes différents ou avec un seul gonosome)
= ♂ chez mammifères et insectes ; ♀ chez oiseaux et lépidoptères
Ligre = hybride [lion ♂ x tigre ♀]
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Isolement
gamétique
Fécondation
Viabilité
hybride réduite
Fertilité
hybride réduite
Les mécanismes d'isolement reproducteur
2) Postzygotiques
b) Fertilité hybride réduite
Exemple :
Âne (2n = 62) x Jument (2n = 2x = 64)
Mulet (♂) (2n = 2x = 63)
Mule (♀) ) (2n = 2x =63)
Zebrule : Cheval x Zèbre
[Bardot : cheval x ânesse]
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Isolement
gamétique
Fécondation
Viabilité
hybride réduite
Fertilité
hybride réduite
Les mécanismes d'isolement reproducteur
2) Postzygotiques
c) Dépression hybride
La descendance des hybrides est non viable ou stérile
Ex. : hybrides chez le coton
•Vigueur hybride et fertilité en F1
•Faible taux de germination et forte mortalité des plantules en F2
Isolement
Isolement
géographique écologique
Individus
d'espèces
différentes
Isolement
temporel
Isolement
éthologique
Essai
d'accouplement
Isolement
mécanique
Isolement
gamétique
Fécondation
Viabilité
hybride réduite
Fertilité
hybride réduite
Dépression
hybride
Descendance
viable et
fertile
Mécanismes d'isolement reproducteur
3) Barrières environnementales
•Iles (géographiques et écologiques [≡ habitats isolées d'autres comparables])
•Climats
•Chaînes de montagnes
•Glaciers
•Déserts
•Lacs isolés
•Anthropisation (routes, champs, zones d'habitations, …) = fragmentation du milieu
Comment agissent ces barrières environnementales et
biologiques dans les phénomènes de spéciation?
•Environnementales :
Barrières physiques entre groupes d'individus (= interruption des flux de gènes)
∅ Migration pré / post zygotique (individus / propagules, …)
Exercent des pressions de sélection différentes sur eux
•Biologiques :
Lorsque groupes remis en contact = empêchent flux de gènes de survenir
Mécanismes de spéciation
"Virtuellement", 2 grands types mécanismes de spéciation :
Groupe B
Groupe A
Barrière
environnementale
•Allopatrique : Isolement géographique du fait d'une barrière environnementale
Groupe B
•Sympatrique : Aire de répartition identique, sans aucune barrière environnementale
Groupe A
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
a) Par vicariance
Espèce 1
Groupe B
Groupe B
Groupe A
Espèce 2
Espèce 3
Groupe A
Apparition d'une barrière géographique
 Scission de la population en plusieurs groupes
= Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques)
•(Souvent) faibles effectifs  Dérive génétique
•Conditions écologiques inter-groupes ≠
 Pressions de sélection ≠
 Différenciation génétique (et phénotypique)
Disparition de la barrière géographique
 Réunion des aires de répartition
(Souvent) préférendums écologiques ≠ entre groupes
 Distribution parapatrique
Flux de gènes absents (pré / post zygotiques)  Barrières biologiques
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
a) Par vicariance
Exemple :
Séparation des organismes marins de part et d'autre de l'Amérique du Sud par l'Isthme de
Panama (≈ 3 millions d'années)  Barrière terrestre entre Amérique du Nord et du Sud
Effets sur populations de crevettes "claquantes" ("snapping shrimp") :
 Les crevettes d'un côté de l'Isthme sont presque identiques à celles de l'autre côté, et
sont issues de la même population-mère ancestrale
Crevettes font claquer leur pince hypertrophiée :
• Communication (= défense du territoire)
• Prédation (= Assommer leur proies par le bruit produit)
 Crépitement si intense et continu qu'il perturbe
l'utilisation des sonars
 Quand ♂ et ♀ des différentes côtés de l'Isthme sont mis ensemble en laboratoire :
se confrontent agressivement au lieu de tenter de s'accoupler
 Spéciation par vicariance
Mécanismes de spéciation
“Theories, like islands, are often reached by stepping
1) Allopatrique
stones…”
a) Par vicariance
MacArthur and Wilson (1967)
Colonisation par vicariance (≈ îles continentales)
Aires auparavant contiguës, et occupées par un ancêtre commun
 Spéciation une fois la mise en place des barrières ( rupture de flux de gènes)
Exemple : Evolution des oiseaux dépourvus du vol
• Ancêtre commun sur le Gondwana
• Spéciation quand dérive des continents
Australie Nouvelle Zélande
Amérique Afrique Australie,
du Sud
Nouvelle-Guinée
Rhea
Autruche Cassoar
Emeu
Ancêtre commun
Kiwi
Moa
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
b) Radiation adaptative
= Evolution rapide d'un ensemble d'espèces à partir d'un ancêtre commun, afin de
coloniser des niches écologiques vacantes
 Suivent souvent les périodes d'extinction massive / colonisation de nouveaux milieux
(accessible par abaissement du niveau des mers, radeau naturel, changement climatique, …)
Grandes diversités écologique / morphologique (chacune adaptée à une niche particulière)
Exemple : la diversité des oiseaux d'Hawaii
 Issus d'un ancêtre commun, les niches à coloniser sont alimentaires
Autres Exemples : Radiation adaptative des mammifères, et notamment des rongeurs, à la suite de l'extinction du CrétacéPaléocène (libération de niches écologiques par les dinosaures)
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
b) Radiation adaptative
Type de colonisation en "Stepping stone"
1) Colonisation par dispersion (≈ îles océaniques)
Espèces originaires d'une aire, et se sont dispersées dans les autres
• Dispersion naturelle
• "Radeau"
• …
Exemple : l'Araignée Theridion grallator dans les îles Hawaï
Kauai
+ vieille
Oahu
Molokai
+ vieille
Oahu
Maui
100 kms
Molokai
Maui
+ récente
Hawaï
Lanai
+ récente
Hawaï
Temps
Plaque Pacifique
"Point chaud" stationnaire
Manteau
Informations obtenues depuis
données moléculaires
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
c) Parapatrique
Espèce 1
Groupe A
Espèce 1
Groupe A
Espèce 1
•(Souvent) faibles effectifs  Dérive génétique
•Conditions écologiques ≠ dans la nouvelle niche colonisée
 Pressions de sélection ≠
 Différenciation génétique (phénotypique) dans niches adjacentes
Espèce 2
Espèce 1
Colonisation d'une nouvelle niche adjacente, en périphérie
 Pas de barrière extrinsèque aux flux de gènes
Population continue, mais individus se reproduisent plus entre voisins
= Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques)
Création de 2 espèces ≠ en parapatrie
Flux de gènes absents (pré / post zygotiques)  Barrières biologiques
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
c) Parapatrique
Anthoxanthum odoratum
Exemple :
Certains individus vivent près des mines (sol contaminé par métaux lourds)
 Sélection naturelle de génotypes adaptés et tolérantes aux métaux lourds
Autres individus voisins qui ne vivent pas sur sols pollués aux métaux lourds
Pression de Sélection ≠  Individus sensibles aux métaux lourds
Habitats suffisamment proches pour que les 2 groupes d'individus puissent échanger des
gènes (flux de pollen et de graines)
Or, périodes de floraison ≠
 1ère étape pour stopper réellement les flux de gènes entre ces deux groupes
 Spéciation parapatrique (en cours de réalisation)
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
d) Péripatrique
Espèce 1
Groupe B
Groupe A
Colonisation d'une nouvelle niche, en périphérie
 Scission de la population en plusieurs groupes
= Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques)
Groupe B
Groupe A
•Groupe périphérique : faible effectif  Dérive génétique rapide
•Groupe principal : changement génétique est lent
•Conditions écologiques inter-groupes ≠
 Pressions de sélection ≠
 Différenciation génétique (phénotypique) dans niches isolées
Espèce 2
Espèce 1
Spéciation
rapide en périphérie
Flux de gènes absents (pré / post zygotiques)  Barrières biologiques
Mécanismes de spéciation
1) Allopatrique
Paysage adaptatif : espace à N dimensions =
• (N-1) fréquences de caractères
• Valeur sélective moyenne de la population
d) Péripatrique
Valeur sélective de la pop.
Valeur sélective haute
= "Pic adaptatif" absolu
= "Pic adaptatif" local
Pour chaque conjonction des (N-1) fréquences de
caractères : valeur sélective moyenne de la
population
 Permet de représenter un paysage adaptatif :
Valeur sélective de la population =
f (fréquence des caractères)
Valeur sélective basse
= "Vallée adaptative"
Sélection naturelle tend à amener la population
vers le pic adaptatif le plus proche, et l'y maintient
car entourée de "Vallées adaptatives" (= où valeur
adaptative moyenne est plus faible)
Spéciation péripatrique :
Phénomènes épistasiques peuvent aider à passer ces vallées adaptatives pour rejoindre un
nouveau pic adaptatif local correspondant à la nouvelle niche isolée
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
Populations non isolées géographiquement qui évoluent en espèces distinctes
Rôle majeur de la Sélection naturelle dans la divergence des populations
Phénomène controversé ("Rupture des flux de gènes, à quelque échelle qu'on soit!")
Prouvé chez poissons (Cichlidés, …), certains insectes phytophages, …
Espèce 1
Groupe A
Espèce 1
Apparition d'un polymorphisme génétique au sein de la population
Groupe A
Espèce 1
Accroissement de l'isolement reproductif à l'intérieur de la population
Espèce 2
Espèce 1
Apparition d'une 2nde espèce en sympatrie de la 1ère
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
Exemple : Changement de plante-hôte chez insectes phytophages
Rhagoletis pomonella en Amérique du Nord :
• Avant introduction de la pomme : trouvé exclusivement sur aubépine (Rosaceae)
• Une lignée a basculé vers le pommier peu après son introduction (≈ 1800-1850)
 "Fuite" vis-à-vis des parasitoïdes :70% de parasitoïdes en moins sur le pommier / aubépine
 "Fuite" vis-à-vis de la compétition intraspécifique (les pommes sont plus grosses que les fruits d'aubépine)
 Fuite" vis-à-vis de la compétition interspécifique (nouvelle plante-hôte pour fuir le cortège des compétiteurs)
• Exclusif de sa plante-hôte (♀ pond à l'intérieur du fruit ; identification olfactive)
• Chrysalides hivernent dans le sol / Adultes émergent de fin-juin à septembre (pic en août)
R. pomonella sur pommier (Malus)
R. pomonella sur aubépine (Crataegus)
Décalage dans la biologie de la reproduction (en phase avec disponibilité des fruits)
Spéciation chez R. pomonella semble avoir entraîné également une évolution différentielle
parmi ses parasites associés aux hôtes sur l'aubépine ou le pommier ( "Cospéciation")
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
Exemple : Monarque à ventre marron (Monarcha castaneiventris), archipel des îles Salomon
Forme à ventre marron :
Forme a ventre noir :
Vit sur une grande île de l'archipel
Vit sur petites îles autour de la forme marron
 ≈ 10 kms
Mutation sur récepteur de la mélanocortine-1
(= contrôle quantité de mélanine produite)
 un seul acide aminé  protéine suractivée
= production que de noir
Introduction d'un ♂ (leurre) sur territoire d'un autre ♂ :
• Homotypique  agressivité (= compétition intrasexuelle)
• Hétérotypique  peu d'agressivité (indifférence)
Forme hétérotypique non
reconnue comme conspécifique
Mutation sur 1 acide aminé d'une protéine  Spéciation "sympatrique"
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
b) Par hybridation
Exemples :
Spéciation sympatrique par hybridation interpspécifique (homoploïde) chez le genre Helianthus (3 espèce hybrides connues
dans le genre)
Helianthus annuus
Helianthus petiolaris
X
Helianthus anomalus
Espèce nouvelle : avec sa propre niche écologique
(milieu désertique)
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
= Acquisition de plus de 2 copies de chromosomes homologues
 2n = 2x : diploïde
 2n = 3x : tri 2n = 4x : tétra…
Autopolyploïdie :
Polyploïdie avec plusieurs copies de chromosomes dérivés d'une seule espèce
Peut survenir :
•D'un doublement spontané du génome (pomme de terre)
•Fécondation avec des gamètes non réduits (2n)  descendance tri- (bananier, pommier) ou
tétraploïde
Plantes autopolyploïdes montrent typiquement une héritabilité polysomique, et sont
conséquemment souvent stériles (propagation clonale excellente ; mais impasse à long
terme?)
Musa balbisiana (2n = 2x), un des ancêtres
de la banane cultivée
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Méïose
Fécondation
2n = 2x = 6
n = 2x = 6
2n = 4x = 12
Descendance avec
caryotype
tétraploïde peut être
viable et fertile
Echec de la méïose =
Gamètes produits non
réduits
2) (Plus rare…)
Méïose
Mitose
2n = 2x = 6
2n = 4x = 12
Echec
de
la
division
cellulaire après duplication
chromosomique
=
tissu
tétraploïde
Fécondation
n = 2x = 6
Gamètes
produits
diploïdes
2n = 4x = 12
Descendance avec
caryotype
tétraploïde peut être
viable et fertile
Non fécond avec espèce parentale
 spéciation sympatrique
Phénomène d'autopolyploïdisation :
1) (Cas le plus fréquent)
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Autopolyploïdie
n = 2x = 6
n = 2x = 6
Fécondation
2n = 4x = 12
Fécondation entre 2 gamètes non réduits :
Descendance tétraploïde
n = 2x = 6
n=x=3
Fécondation
2n = 3x = 9
Fécondation entre 1 gamète réduit, l'autre non :
Descendance triploïde
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Autopolyploïdie
≈ 80% des Angiospermes :
origine autopolyploïde (
duplication entière du
génome)
Duplications intégrales du génome dans l'évolution des Angiospermes
( séquences génomiques complètes)
Evènements de duplication
Position pas claire :
 Tous les Angiospermes?
 Tous les Angiospermes, hormis Amborella?
Position pas claire :
Tous les Eudicotylédones?
Tous les Eudicotylédones basaux?
Monocotylédones + Eudicotylédones?
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Allopolyploïdie :
Polyploïdie avec plusieurs copies de chromosomes dérivés d'espèce différentes
 Les hybrides ont souvent un génome allopolyploïde
Espèce B :
2n = 2x = 4
Erreurs
meïotiques
Espèce A :
2n = 2x = 6
Gamète non réduit ;
n = 2x = 7
Gamète non réduit ;
n = 2x = 4
Gamète réduit ;
n=x=3
Hybride ;
2n = 2x = 7
Gamète réduit ;
n=x=3
Hybride viable et fertile
(allopolyploïde) ;
2n = 4x = 10
Non fécond avec espèces A et B
 spéciation sympatrique
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Avantages apportés par la polyploïdie :
P1
Hybride
Chou
Colza
P2
•"Effet dosage"  augmentation de l'expression des gènes
"Métabolisme (≡ compétitivité) accru"
• Diversité allélique supérieure
 Augmentation de l'hétérozygotie moyenne / locus
 Potentiel adaptatif supérieur
• Masquage des allèles délétères
Hybrides polyploïdes :
• Bénéficient d'un effet "hétérosis"
• Intègrent les histoires évolutives de 2 espèces proches
Navet
Mécanismes de spéciation
2) Sympatrique
c) Par polyploïdisation
Allopolyploïdie - Exemples :
Spéciation par hybridation interpspécifique et
allopolyploïdisation chez le salsifis (Tragopogon)
Spéciation par hybridation interpspécifique
allopolyploïdidation chez le genre Spartina
et
Tragopogon
T. dubius
2n = 2x = 12
T. miscellus
2n = 2x = 24
T. pratensis
2n = 2x = 12
S. maritima (GB)
[AA ; 2n = 2x = 60]
T. mirus
2n = 2x = 24
T. porrifolius
2n = 2x = 12
X
S. alterniflora (USA)
[BB ; 2n = 2x +2 = 62]
S. townsendii (hybride F1 stérile)
[AB ; 2n = 2x + 2 = 62]
Doublement des chromosomes
S. anglica (amphidiploïde fertile ; AABB)
3 "variétés chromosomiques"
[2n = 2x + 0 ; 2 ; ou 4 = 120 ; 122 ; 124]
 Invasive (marais salés de Southampton (GB) dès le 18ème siècle)
Préférences d'habitats : S. alterniflora (USA)
Tolérance aux étés frais : S. maritima (GB)
 S. anglica : Plus près du rivage & plus vigoureuse qu'espèces
parentales
Mécanismes de spéciation
3) Cospéciation
= Spéciation jointe entre 2 organismes ( Souvent dans les systèmes hôtes / parasites)
Règle de Farenholz’s : la phylogénie du parasite est en miroir de celle de son hôte
Avantages recherchés chez parasites dans l'étude du modèle "hôte / parasite" :
• Obligatoires et permanents
• Bouclent leur cycle de vie sur un seul hôte
• Ectoparasites (facile à manipuler)
• Haut degré de spécialisation
Exemples :
a) Gaufrier (Geomyidae) et ses poux associés
 Bonne congruence entre les 2 phylogénies
Bascule d'hôte
Mécanismes de spéciation
3) Cospéciation
Exemples :
b) Oiseaux et leurs poux associés
 Beaucoup d'incongruences entre les 2 phylogénies
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Une fois les espèces nouvellement formées (spéciation allo-, para-, péri-, et
sympatriques) (re)mises en contact :
Zone de contact (hybride)
Espèce 2
Espèce 1
1) Barrières prézygotiques efficaces : Elles ne se reconnaissent plus comme
conspécifiques et ne s'accouplent plus  Espèces "réelles"
2) Les populations s'hybrident dans la zone de contact (très commun chez plantes
; fréquent chez animaux)  Barrières post-zygotiques peuvent jouer leur rôle :
• Faible viabilité ou stérilité des hybrides  "bonnes" espèces biologiques
• Valeur sélective réduite des hybrides ("semi-espèce")
• Hybrides ont une bonne valeur sélective dans la zone de contact
• Hybrides et espèces parentales ont la même valeur sélective partout (ie.
aires de distribution des espèces parentales et zone de contact) ; ou bien une
forme a une meilleure valeur sélective partout  homogénéisation des pools
génétiques
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Zone hybride où hybrides et espèces parentales ont la même valeur sélective :
Fréquence de l'allèle A
•Largeur de la zone hybride
•Intensité des clines des fréquences alléliques
= f (temps depuis la remise en contact ;
distance de dispersion des individus)
Zone de contact
(≡ Zone hybride)
Pop. 1 "pure"
Pop. 2 "pure"
Etat instable : les 2 populations s'homogénéisent
jusqu'à devenir indistinguables
Distance
Pop. 1 "pure"
Zone de contact
(≡ Zone hybride)
Fréquence de l'allèle A
Valeur Sélective :
•Hybrides : maximale dans zone hybride ( Largeur = f (lieux où ils sont supérieurs ;
distances de dispersion individuelles)
•Espèces parentales : maximale dans leurs aires de distribution respective
Pop. 2 "pure"
Etat stable : produit un cline en "palier"
Distance
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Pop. 1 "pure"
Zone de contact
(≡ Zone hybride)
Fréquence de l'allèle A
Valeur Sélective :
• Hybrides : nulle dans zone hybride ( Largeur = f (distances de dispersion individuelles)
• Espèces parentales : maximale dans leurs aires de distribution respective
Etat stable : produit un cline en "palier"
 Conditions pour le "renforcement"
Pop. 2 "pure"
Distance
Hybrides ont une valeur sélective réduite ou nulle :
 Phénomène d'hybridation réduit l'efficacité reproductive des espèces parentales
 Sélection naturelle favorise l'apparition ou l'accentuation de l'isolement reproducteur
= Sélection pour un isolement reproducteur fort afin de
compléter le phénomène de spéciation : "Renforcement"
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Exemples :
1) Chez espèces-sœurs (= issues d'un ancêtre commun) de Drosophiles, prises deux-à-deux :
Taxons allopatriques
Isolement Prézygotique
Isolement Prézygotique
Taxons sympatriques
Distance génétique
(≡ Temps de divergence)
Populations
allopatriques
Populations
sympatriques
Gobemouche à
collier ♂
(Ficedula albicollis)
Distance génétique
(≡ Temps de divergence)
Gobemouche noir ♂
(Ficedula hypoleuca)
Taxons sympatriques (≡ divergence récente) :
• Isolement reproducteur >> taxons allopatriques
( zone d'hybridation a lieu en sym- parapatrie)
• Phéromones plus dissemblables entre espèces dont pops
sont en sympatrie / mêmes espèces dont pops sont en
allopatrie (reproductibles en labo  9 générations)
(Gobemouche noir dans une
population allopatrique)
(Gobemouche noir dans une
population sympatrique)
Plus des formes proches sont en sympatrie, plus elles diffèrent! (/ allopatrie)
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Exemples :
1) Chez une grenouille de forêt tropicale australienne (Litoria genimaculata)
Cairns
2 formes (fréquent en zone tropicale) :
Refuges glaciaires colonisés pendant Pliocène / Pléistocène)
Remise en contact ≈ 6500 ans
 "Nord" et "Sud" avec 2 zones de contact / hybridation
N
iS
N
Taille relative des ♂
Queensland
♀N
♀S
Contact A
♂iS
♂iS
♂N
♂S
♂N
♂N
♂S
Proportion de ♀
S
♂ tous de tailles ≠
♂iS plus petits que N et S
Variation du chant des ♂
Océan
Pacifique
♂ hétérotypiques ont tous
un chant ≠
 Y compris entre ♂iS et ♂S
♀N
♀iS
Contact B
•♀S et ♀iS choisissent mieux leurs ♂ (formes homotypiques)
•Isolement pré-copulatoire plus fort dans "Contact B"
Isolement pré-copulatoire entre N et S dans "Contact B" ; pas dans "Contact A"
Mécanismes de spéciation
4) Renforcement
Bien que des exemples montrent que le renforcement existe et survient
quelquefois, modèles génétiques suggèrent qu'il n'est pas très commun…
 Sélection Naturelle ne peut pas renforcer les mécanismes d'isolement postzygotiques "directement", car :
Nécessité que la fréquence des allèles qui réduisent la fertilité ou la survie
des hybrides 
(≡ "Variations défavorables qui confèrent une mauvaise valeur sélective ")
( Contraire au principe de Sélection Naturelle!)
Les modalités d'Evolution
Anagénèse :
Changements évolutifs de plusieurs
caractères au sein de la même lignée
( chrono-species)
Cladogénèse :
Ramification d'une lignée en 2 ou plus
de lignées-fille
N'est parfois pas considérée comme une "réelle"
forme de spéciation
 Mécanismes biologiques identiques
 Indépendants des milieux où elles se produisent
Les rythmes de l'Evolution
Gradualisme phylogénétique :
Equilibre ponctués : (S. J. Gould & N. Eldredge)
La spéciation est lente, uniforme, et graduelle
Evolution comprend de longues périodes
d'équilibre ("stase"), ou quasi-équilibre (
hiatus fossilifères), ponctuées de brèves
périodes de changements importants
(spéciations ou extinctions, lors de grands
bouleversements environnementaux passés)
Transformation douce d'une espèce entière
en une nouvelle ( Anagénèse)
Temps
Temps
Pas de délimitation claire entre espèce
ancestrale et espèce-fille jusqu'à une
séparation nette ( Cladogénèse)
Anagénèse
"Stase"
Cladogénèse
Morphologie
Saut
évolutif
"subit"
Morphologie
Les équilibres ponctués : fonctionnement
1) Equilibre (= stase)
2) Isolement
Petite population isolée
Grande population
Stase dans une population de mollusque : vie, mort,
et fossilisation pendant quelques 100aines de
milliers d'années
(Très) faible évolution observable depuis les
données fossiles
3) Sélection forte et changement rapide
4) Après changement rapide dans la petite population
Temps (nombreuses générations)
Population
isolée
Evolution
rapide
Grande
population
Stase
Petite population isolée :
Nouvel environnement  Pressions de sélection
nouvelles et fortes
Petite taille  dérive génétique forte
=Changements évolutifs
péripatrique)
rapides
Isolement : Une chute du niveau des mers crée un
lac et isole un faible effectif d'individus du reste de
la population
(spéciation
Petite population + changemetns survenus
rapidement + localisation isolée = Aucune
conservation
des
fossiles
des
formes
intermédiaires
Les équilibres ponctués : explications
5) Réintroduction
Réintroduction : Le niveau de la mer remonte, et
réunit l'isolat avec sa lignée-soeur
6) Compétition
Expansion et stase : La population isolée s'expand dans son
aire passée
Une actuelle population plus grande et un environnement
stable rendent les changements moins probables
L'ancienne ramification isolée de cette lignée peut compétiter
avec sa population ancestrale, et provoquer son exrtinction
7) Stase
Temps
Stase
Changement rapide
Stase
Préservation: Des effectif et une aire de distibution
plus grands ramènent à l'étape 1 : stases avec
préservations occasionnelles de fossiles
Ce processus produira le profil suivant dans
l'enregistrement fossile : l'Evolution semble
survenir par sauts ponctuels avec événements
de spéciation
8 My
Les rythmes de l'Evolution
Gradualisme vs. équilibres ponctués ?
Diamètre du proloculus (µm)
Changement graduel du
diamètre de la 1ère loge (=
proloculus) de la foraminifère
Lepidolina multiseptata, sur
une période d'environ 10 My
Largeur du thorax (µm)
Changements largeur thorax chez radiaire
Pseudocubus vema sur une période de 3,5 My
"Gradualistes" : Modèle de changements
morphologiques continus au sein de l'espèce
"Ponctuationistes" : Variations morphologiques
organisées autour de 3 paliers ("stases") connectés
par transitions rapides entre eux ("sauts")
Distance morphologique
Changement ponctués dans une série
fossile d'espèces de bryozoaires du
genre Metrarabdotos, au travers
d'une période de 24 My.
Les lignées sans nom sont des espèces
nouvelles
Evolution graduelle et équilibres ponctués existent = 2 mécanismes de l'Evolution!