Métabolisme énergétique et compartimentation du chloroplaste et

BCPST-Véto 1 – Mercredi 21 février 2007 - Devoir n°6 – Durée 3h30
Épreuve de type A : Sujet de synthèse
Métabolisme énergétique et compartimentation du chloroplaste et de la mitochondrie
Une étude comparative synthétique est attendue. On se limitera au cas des plantes en C3.
Corrigé du devoir n°6 – 21 février 2007 – Partie de type A noté sur 100 *=1 pt
Introduction
Les cellules eucaryotes sont compartimentées. Elles contiennent des organites limités par des membranes. Certains de ces
organites, le chloroplaste et la mitochondrie, impliqués dans le métabolisme énergétique.
Métabolisme énergétique : ensemble des réactions chimiques se déroulant dans les cellules et s'accompagnant de différents
types de transferts d'énergie.
Dans la mitochondrie se déroule la phase finale de la respiration cellulaire, voie catabolique au cours de laquelle une
oxydation complète du glucose en CO2 permet la récupération d'énergie utilisable.
Dans le chloroplaste a lieu la synthèse de molécules organiques à partir de CO2 par photosynthèse.
Ces organites sont eux même compartimentés. (schémas simples).
En effet dans les deux organites, une membrane à surface importante limite deux compartiments :
mito : membrane interne ( avec crêtes) de la mitochondrie limitant espace intermembranaire et matrice,
chlorop. : membrane des thylakoïdes (granaires et intergranaires) limitant espace intrathylakoïdien et stroma.
(+mb interne limitant espace intermembranaire et stroma)
Les inter-relations entre la compartimentation de ces organites et leur fonctionnement fera l'objet d'une comparaison.
Présentation du plan (suggestion) : Dans un premier temps seront comparées les réactions qui se déroulent respectivement
dans le stroma et la matrice puis celles qui leur sont étroitement associées dans la membrane limitant les 2 compartiments.
Enfin seront étudiées les propriétés de limite des membranes ainsi que les transformations moléculaires suivant les
importations ou précédant les exportations de molécules.
*
*
*
*
**
**
*
**
I. Des cycles réactionnels dans la matrice et le stroma
A. Décarboxylation ou carboxylation de la matière organique
cycle de Krebs/cycle de Calvin
schémas simplifiés des 2 cycles
enzymes hydrosolubles solubles et concentrées dans matrice et stroma sauf la succinate déshydrogénase membranaire
intervenant dans le cycle de Krebs
avec entrée d'acétylCoA / sortie de CO2 = décarboxylations dans le cas de cycle de Krebs : oxydation totale du C
avec entrée de CO2 = carboxylations / sortie de triosePdans le cycle de Calvin : réduction du C
C. Une intervention de coenzymes d'oxydoréduction
Coenzymes réalisant transfert de protons et d'électrons =
NAD+/NADH et FAD+/FADH2 dans le cas de la mitochondrie/NADP+/NADPH dans le cas du chloroplaste
réduction des coenzymes dans le cas du cycle de Krebs / oxydation dans le cas du cycle de Calvin
D. Des phosphorylations et des déphosphorylations
Phosphorylation (au niveau du substrat) du GDP au cours du cycle de Krebs donnant du GTP puis de l'ATP
/Déphosphorylation de l'ATP permettant l'activation par phosphorylation du Ru1P en Ru1-5bisP du 3PG en 1-3PG au cours
du cycle de Calvin.
****
*
*
***
***
***
**
**
**
Bilan : Cycle de Krebs : 1 acétylcoA + 3NAD+ + 1 FAD + 1GDP → 2CO2 + 3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP
Cycle de Calvin : 3CO2 + 6 NADPH + 9 ATP → 1 triose P + 8 Pi + 9ADP + 6 NADP+
La poursuite du fonctionnement des cycles impose
pour le cycle de Krebs la réoxydation des coenzymes NADH et FADH2
pour le cycle de Calvin la réduction du coenzyme NADPH et la phosphorylation d'ADP.
Transition : Les cycles sont donc couplés avec d'autres réactions se déroulant au niveau d'une membrane comparées dans la
partie II
*
*
**
*
II. Des modifications de l'état d'oxydation des coenzymes et des phosphorylations dans des membranes
A. Une chaîne d'oxydoréduction oxydant ou réduisant des coenzymes
schéma simplifié des deux chaînes
Une chaîne d'oxydoréduction conduisant les électrons du NADH (et du FADH2) à l'O2 dans la membrane interne = chaîne
respiratoire/ de l'H2O au NADP+ dans la membrane des thylakoïdes = chaîne photosynthétique
Un transfert dans le sens des potentiels redox croissants donc spontané dans la membrane interne/
Nécessitant un apport d'énergie lumineuse qui modifie le potentiel redox de la chla dans la membrane du thylakoïde
Réception de l'énergie lumineuse par pigments, transfert par résonance et conversion photochimique
Possibilité de fonctionnement cyclique de la chaîne photosynthétique sans oxydation d'eau ni réduction de NADP+
****
**
**
*
*
**
*

B. L'établissement d'un gradient de protons de part et d'autre de la membrane : un couplage chimio osmotique
expérience
De l'énergie récupérée au cours des oxydoréduction permettant la translocation de protons : le couplage chimio osmotique
Passage à 3 niveaux pour la chaîne respiratoire : CI, CIII et CIV/ à un niveau pour la chaîne photosynthétique (PQ-Cytb6f)
Gradient établi par consommation de H+ du côté stromal (par réduction du NADP+) et libération du côté intrathylakoïdien
(par oxydation de l'H20) dans le cas du chloroplaste.
=>pH espace intermembranaire (lumen) < pH matrice (stroma) (+ddp dans le cas de la mito car imperméabilité aux ions)
C. La synthèse d'ATP : un couplage osmochimique
Expérience
Présence d'ATP synthase dans les membranes.
Schéma de l'ATP synthase
Partie FO dans la membrane interne ou thylakoïdienne et partie F1 dirigée vers la matrice ou le stroma
Fonctionnement comparable : couplage osmochimique permettant de synthétiser de l'ATP
schéma du fonctionnement
**
**
**
**
**
**
*
**
**
*
**
Bilan : dans la membrane interne de la mitochondrie oxydation phosphorylante,
dans la membrane thylakoïdienne photophosphorylations cyclique et acyclique
L'énergie initiale est différente : Énergie chimique ou énergie lumineuse
Transition : Outre les molécules assurant les couplages, se pose encore le problème de l'approvisionnement en molécules
entrant dans les réactions décrites et celui du devenir des molécules en sortant. Ces phénomènes feront l'objet de la partie
suivante
*
**
**
III. Des entrées, des sorties et des transformations moléculaires
A. Des entrées et des sorties de molécules organiques
- entrée de m o dans la mitochondrie : passage de la membrane interne
de pyruvate par antiport OH-, des acylCoA par la navette canitine/acyl-carnitine (après activation au niveau de la mb externe)
- sortie de m.o. du chloroplaste : passage de la membrane interne
trioses-P par antiport Pi, acides aminés
- entrée d'enzymes issus de la synthèse protéique dans le cytosol dans les deux cas
ex. de la sous unité S de la Rubisco
B. Des transformations des molécules organiques pré ou post cycles
*Préparant l'entrée dans le cycle de Krebs, en produisant de l'acétylCoA dans la matrice
- par β oxydation des acides gras libératrice de NADH et de FADH2
- par décarboxylation oxydative du pyruvate dans la matrice libérant du CO2 et du NADH
*Suivant le cycle de Calvin dans les chloroplastes, dans le stroma
- La fixation du groupement amine et la formation d'acides aminés.
- Le stockage et le déstockage d'amidon
C. Imperméabilité aux coenzymes réduits
Pas d'entrée ou de sortie de coenzymes réduits mais passage dans la mitochondrie du pouvoir réducteur issu du NADH produit
lors de la glycolyse par des navettes
D. La sortie ou non d'ATP
Sortie d'ATP des mito par transporteurs (ATP/ADP) avec consommation du gradient de protons /Pas de sortie des
chloroplastes
E. Des passages d'O2 et de CO2
Entrée de CO2 et sortie d'O2 des chloroplastes / Entrée d'O2 et sortie de CO2 des mitochondries
Par diffusion simple selon le loi de Fick
***
***
*
**
**
**
**
**
***
**
*
Conclusion
Bilan :
-Dans les deux organites l'état d'oxydation du carbone est modifié : oxydation avec décarboxylation des molécules organiques
dans la mitochondrie, réduction et carboxylation dans le chloroplaste.
Il y a couplage avec des oxydo-réductions et des phosphorylations se déroulant dans les membranes.
Les membranes contrôlent les passages faisant des organites un milieu réactionnel particulier où des transformations
chimiques variées préparent l'oxydation des molécules organiques et diversifient les molécules organiques produites.
Cette étude de l'énergétique au sein des compartiments a révélé beaucoup de points communs entre mitochondries et
chloroplastes.
Ouverture :
Ces deux organites possèdent par ailleurs de l'information génétique sous forme d'ADN circulaire, des ribosomes et des
enzymes leur permettant de réaliser leur propre synthèse protéique. On parle d'organites semi-autonomes.
Ces constats conduisent à l'hypothèse d'une origine endosymbiotique. Ces organites seraient le résultat de l'intégration par des
cellules, à la suite d'une endocytose, de bactéries (réalisant les unes la respiration, les autres la photosynthèse)
**
**
Plan comparatif, qualité des transitions
soin apporté à la présentation et à la rédaction
****
****