L’ EVOLUTION Lycée-Collège de la Planta, Sion

Lycée-Collège de la Planta, Sion
Biologie
Option spécifique (OS) 4ème année (programme maturité)
L’EVOLUTION
Julien Dubuis
Table des matières
1
2
INTRODUCTION ........................................................................................................................ 4
THEORIES DE L’EVOLUTION ............................................................................................... 7
2.1
Avant le Darwinisme ............................................................................................................... 7
2.2
Le lamarckisme ....................................................................................................................... 8
2.3
Le Darwinisme ...................................................................................................................... 10
2.4
La théorie synthétique ........................................................................................................... 15
2.5
Le créationnisme et le dessein intelligent .............................................................................. 16
3
« PREUVES » OU INDICES DE L’EVOLUTION ................................................................. 18
3.1
Anatomie et morphologie ...................................................................................................... 18
3.1.1
Homologie ..................................................................................................................... 18
3.1.2
Analogie ........................................................................................................................ 20
3.2
Biochimie et cytologie........................................................................................................... 21
3.2.1
Cytologie ....................................................................................................................... 21
3.2.2
Biochimie ...................................................................................................................... 22
3.3
Embryologie et génétique ...................................................................................................... 23
3.3.1
Embryologie .................................................................................................................. 23
3.3.2
Génétique....................................................................................................................... 24
3.4
Biogéographie ....................................................................................................................... 26
3.5
Géologie (dérive des continents) ........................................................................................... 27
3.6
Paléontologie ......................................................................................................................... 28
4
LES MECANISMES DE L’EVOLUTION .............................................................................. 30
4.1
Les niveaux d’intervention .................................................................................................... 30
4.2
Les causes de la microévolution ............................................................................................ 30
4.2.1
La dérive génétique ....................................................................................................... 32
4.2.1.1
L’effet d’étranglement ............................................................................................... 32
4.2.1.2
L’effet fondateur........................................................................................................ 33
4.2.2
Le flux génétique (= migration) .................................................................................... 34
4.2.3
La mutation.................................................................................................................... 34
4.2.4
L’accouplement non aléatoire ....................................................................................... 35
4.2.5
La sélection naturelle..................................................................................................... 35
4.2.6
L’évolution adaptative ................................................................................................... 36
4.2.6.1
La valeur adaptative .................................................................................................. 36
4.2.6.2
L’objet de la sélection naturelle ................................................................................ 36
4.2.6.3
Les modes de sélection naturelle ............................................................................... 37
4.2.6.4
La sélection sexuelle.................................................................................................. 38
4.3
L’origine des espèces ............................................................................................................ 39
4.3.1
Le problème de l’espèce ................................................................................................ 39
4.3.2
L’isolement reproductif ................................................................................................. 39
4.3.2.1
L’isolement reproductif prézygotique ....................................................................... 40
4.3.2.2
L’isolement reproductif postzygotique...................................................................... 41
4.3.3
La biogéographie de la spéciation ................................................................................. 41
4.3.3.1
La spéciation allopatrique.......................................................................................... 42
2
4.3.3.2
La spéciation sympatrique ......................................................................................... 43
5
LA GENETIQUE DES POPULATIONS ................................................................................. 46
5.1
Patrimoine génétique ............................................................................................................. 46
5.2
La loi de Hardy-Weinberg ..................................................................................................... 48
5.2.1
Démonstration de la loi Hardy-Weinberg ..................................................................... 48
5.2.2
Généralisation de la loi de Hardy-Weinberg ................................................................. 49
5.2.3
Application 1 ................................................................................................................. 49
5.2.4
Application 2 ................................................................................................................. 50
5.3
Les conditions d’application de la loi d’Hardy-Weinberg .................................................... 50
5.4
L’équilibre d’Hardy-Weinberg n’existe pas mais est utile .................................................... 50
6
SYSTEMATIQUE ET PHYLOGENESE ................................................................................ 52
6.1
La taxonomie ......................................................................................................................... 52
6.2
La phylogénie classique ........................................................................................................ 55
6.2.1
Les arbres phylogénétiques ........................................................................................... 59
6.2.1.1
Les caractères dérivés ................................................................................................ 59
6.2.1.2
Homologie et analogie............................................................................................... 59
6.2.1.3
Exemple ..................................................................................................................... 61
6.2.2
L’extra-groupe ............................................................................................................... 62
6.2.3
Pratique - exercice ......................................................................................................... 63
6.3
La phylogénie moléculaire .................................................................................................... 65
6.3.1
Les protéines.................................................................................................................. 65
6.3.2
L'ADN (Acide DésoxyriboNucléique) .......................................................................... 65
7
L’EVOLUTION DE L’HOMME .............................................................................................. 67
7.1
L’homme et ses proches cousins ........................................................................................... 67
7.2
Origines de l’Homme ............................................................................................................ 68
7.3
Origines et diversité des Hommes modernes ........................................................................ 71
7.4
Evolution intellectuelle et culturelle de Hommes.................................................................. 72
3
1
INTRODUCTION
L'idée d'une transformation des êtres vivants au cours du temps a été exprimée à diverses occasions
depuis près de 2500 ans, mais ce n'est qu'au XIX siècle que le concept de descendance avec
transformation - l'évolution telle qu'on la conçoit aujourd'hui - a été formalisé et doté d'un mécanisme
cohérent par Darwin, apportant une vision nouvelle de la vie et de son histoire.
Les processus évolutifs qui s’opèrent depuis que la vie est apparue sur terre, il y a plus de trois
milliards d’années, ont donné naissance aux millions d’espèces actuelles, ainsi qu’au nombre bien plus
grand encore d’espèces qui ont vécu dans le passé mais qui ont aujourd’hui disparu. L'apparition d'une
nouvelle espèce s’appelle une spéciation. Certaines spéciations (chez les bactéries notamment) sont
observables en temps réel, à l'échelle humaine. Toutes ces espèces ont un « ancêtre commun » :
(LUCA = Last Universal Common Ancestor) qui est apparu il y a 3,5 milliards d’années environ.
Evolution signifie donc changement : changement dans la structure et le comportement des
organismes, au fil des générations. L'évolution est donc la transformation des espèces dans le temps.
Les aspects divers des organismes actuels à tous les niveaux depuis la séquence de leur ADN jusqu’à
leurs structures macroscopiques ou jusqu’à leurs comportements sociaux, sont issus de la modification
de ceux de leurs ancêtres. Les modifications évolutives des êtres vivants dépendent d’une part des
changements dans les conditions du milieu et, d’autre part, d’une innovation génétique qui se fait au
hasard.
Pour comprendre l’évolution il faut étudier les mécanismes qui ont présidé à la structuration actuelle
de la biodiversité, et qui ont permis les multiples adaptations des animaux, des végétaux, des
organismes unicellulaires. Les recherches dans le domaine de l’évolution se séparent en deux volets ;
les unes visent la reconstruction de l’histoire de la vie, les autres tendent à comprendre les modalités et
les processus de l’évolution.
L’évolution explique donc :
-
la diversité des espèces vivant actuellement (1’200’000 espèces animales et 400’000 espèces
végétales recensées),
-
leur multiplication (comment une espèce existante donne naissance à deux ou plusieurs
espèces),
-
leur origine commune par les modifications progressives qu’ont subies leurs ancêtres au
cours des temps géologiques.
-
les processus de l’évolution.
La théorie générale de l’évolution explique comment les organismes vivants se sont développés et
succédés, mais elle ne peut en aucun cas prédire comment ils évolueront.
4
Il est important de noter que les théories de l’évolution ont émergé grâce à de nombreuses découvertes
faites durant le 18ème et le 19ème siècle, découvertes faites dans des domaines aussi variés que la
géologie, la paléontologie, l’économie. L’exercice de la page suivante va nous permettre de mettre en
évidence les apportes divers qui ont permis l’élaboration de cette théorie.
Exercice : Attribue chaque affirmation à un personnage évoqué sur la ligne du temps (figure 6).
Figure 6: Contexte historique de la vie et des idées de Darwin
A. Les processus géologiques n’ont pas changé au cours de l’histoire de la planète. Ainsi, les forces
qui ont modelé les montagnes et qui les érodent, ainsi que le rythme de ces phénomènes, sont les
mêmes aujourd’hui que par le passé.
Personnalité : __________________________________
B. Il est possible d’expliquer les divers éléments du relief en observant les phénomènes encore à
l’œuvre dans le monde. Par exemple, les canyons ont été creusés par les fleuves ; les roches
sédimentaires contenant des fossiles marins ont été emportées par les fleuves jusqu’à la mer. Un
changement profond résulte du cumul de processus lents mais continuels.
Personnalité : __________________________________
C. Les espèces fossiles se succèdent dans les couches de sédiments. Chaque strate se distingue par un
groupe unique d’espèces fossiles et plus la strate est profonde, plus les fossiles sont anciens. Les
phénomènes d’extinction sont fréquents dans l’histoire de la vie, car, de strate en strate, des
espèces disparaissent alors que d’autres apparaissent. Toutefois, les limites entre les strates
correspondent à des catastrophes, et les nouveaux organismes sont venus d’ailleurs, sans
transformations.
Personnalité : __________________________________
5
D. Les populations humaines augmentent davantage que la nourriture elle-même. La capacité de se
reproduire à l’excès semble caractériser tous les êtres vivants. Cependant, sur le grand nombre de
descendants mis au monde, une infime fraction seulement mène à terme leur développement. Les
individus doivent lutter pour leur survie.
Personnalité : __________________________________
E. Les espèces semblables forment un genre, les genres semblables une famille, et ainsi de suite ;
mais ces ressemblances entre les groupes n’indiquent aucune parenté sur le plan de l’évolution.
Personnalité : __________________________________
F. Les caractéristiques des individus d’une population varient énormément ; il n’existe pas deux
individus parfaitement identiques. Ces différences sont en grande partie héréditaires. Quand un
facteur extérieur intervient, les individus sont sélectionnés selon leur aptitude à affronter le
problème.
Personnalité : __________________________________
G. Face à un problème de l’environnement, les individus sont capables de modifier leurs
caractéristiques. Ils peuvent perdre ou acquérir des capacités, qu’ils transmettront à leurs
descendants.
Personnalité : __________________________________
H. Les caractéristiques des individus d’une population varient énormément ; il n’existe pas deux
individus parfaitement identiques. Ces différences sont en grande partie héréditaires. Quand un
facteur extérieur intervient, les individus sont sélectionnés selon leur aptitude à affronter le
problème.
Personnalité : __________________________________
I. Les êtres vivants transmettent une partie de leurs caractéristiques génétiques à leurs descendants,
et cela selon des lois précises.
Personnalité : __________________________________
6
2
THÉORIES DE L’ÉVOLUTION
De l'Antiquité au 19ème siècle, l’idée d'une transformation des espèces a été exprimée à plusieurs
reprises, de manière plus ou moins intuitive, ou en invoquant des mécanismes plus ou moins
cohérents. Depuis Darwin (1859) et sa formalisation du concept de modification dans la
descendance et du mécanisme de la sélection naturelle, les pièces du puzzle des faits se sont
progressivement mises en place, avec une harmonie qui, si elle n'est pas encore parfaite, ne laisse
planer aucun doute sur la réalité de l'évolution.
La publication par Charles Darwin De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle en
1859 constitue donc un moment-clé de la biologie et de l’évolution. Darwin s’est penché sur les
questions primordiales en biologie : la grande diversité des organismes, leurs origines et leurs
relations, leurs ressemblances et leurs différences, leur distribution géographique et leurs adaptations
au milieu extérieur. Aucun de ces aspects ne s’explique en dehors de l’évolution. Par conséquent,
l’évolution constitue le principe fondamental de la biologie.
2.1
Avant le Darwinisme
Dans la culture judéo-chrétienne, le récit biblique de la Création ne laissait pas de place au concept
d’évolution. Le dogme créationniste selon lequel les espèces avaient été mises en place de manière
individuelle et définitive était fermement enraciné dans la pensée occidentale. Même à l’époque de
Darwin, les naturalistes européens et américains se réclamaient pour la plupart de la théologie
naturelle.
•
Les penseurs de l’Antiquité gréco-romaine n’ont pas élaboré l’idée d’une nature en évolution,
mais certains d’entre eux avaient tout de même émis à titre hypothétique des idées qui
s’approchent de quelques aspects de la théorie de Darwin. Le concept de l'évolution a
historiquement pris naissance avec les philosophes grecs :
Empédocle (493-433 av. J.C.) proposa la première théorie de l'évolution. Il formula
une théorie primitive de l'évolution, affirmant que les hommes et les animaux se sont
développés à partir de formes antérieures.
Aristote (384-322 av. J .C.) et Platon (427-347 av. J.C.), les deux philosophes grecs
qui ont eu le plus d'influence sur la science occidentale, croyaient à la fixité des espèces.
Les organismes sont parfaits, ils ont toujours existé et ils existeront toujours. La
philosophie de Platon nie l’évolution qui ne peut être que défavorable dans un monde
peuplé d’organismes idéaux, déjà parfaitement adaptés à leur milieu. Aristote, naturaliste
minutieux, reconnaissait que les organismes présentaient divers degrés de complexité. Il
pensait que toutes les formes vivantes pouvaient être classées selon une échelle, des plus
simples aux plus perfectionnées. Les espèces étaient fixes et permanentes ; elles
n’évoluaient pas. Cette vision subsista pendant plus de 2000 ans.
•
Carl von Linné (1707-1778) croyait aussi à la fixité des espèces selon la Création telle que
décrite dans la bible. Il est le père de la taxinomie, la science dont l’objet consiste à nommer
et classifier les formes vivantes. Il élabora la nomenclature binomiale, encore en usage de nos
jours, qui désigne chaque organisme par son genre et son espèce. Partisan de la théologie
naturelle, Linné croyait que les espèces étaient des créations permanentes, et son travail de
classification ne visait qu’à dévoiler le dessein de Dieu. Un siècle plus tard, par un curieux
7
retour des choses, le système taxinomique de Linné devait servir d’argument en faveur de
l’évolution sous la plume de Darwin.
•
Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788)
C’est un naturaliste et encyclopédiste français. Dans son essai « De la
dégénération des animaux » (1766), il remarque que certaines espèces ont des
caractéristiques communes et peuvent être regroupées en familles.
Certaines espèces dites « majeures », comme le Lion, la Girafe, ou l’Homme
possèdent des caractéristiques uniques, et qu’au fil du temps, en les perdants,
ces espèces en engendrent d’autres dites « inférieures ». Le concept
d’évolution n’est plus très loin.
•
Georges Cuvier (1769-1832)
C’est un anatomiste et paléontologue français. Il croyait à la fixité des
espèces et s'opposa aux évolutionnistes. Selon lui l’histoire de la vie sur terre
est fondamentalement discontinue : elle serait constituée d’épisodes de
stabilité entrecoupés de grandes catastrophes dont la dernière en date serait
le Déluge biblique. Après chacun de ces épisodes cataclysmiques d’origine
divine, Dieu procéderait à une nouvelle création, différente de la précédente.
Il proposa donc la théorie catastrophique pour expliquer la disparition de
certaines espèces. C’est ainsi que Cuvier, fondateur de la paléontologie et de
la géologie moderne, explique le renouvellement de la vie au cours du temps.
2.2
Le lamarckisme
Si plusieurs naturalistes, vers la fin du XVIIIème siècle, suggérèrent que
l’évolution de la vie avait été en parallèle à celle de la Terre, un seul des
prédécesseurs de Darwin élabora un modèle global pour expliquer les
mécanismes de l’évolution biologique : il s’agit de Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829).
Lamarck publia sa théorie de l’évolution en 1809, l’année de la naissance
de Darwin. Lamarck, responsable de la collection des Invertébrés du
Musée d’histoire naturelle de Paris, crut déceler, en comparant des espèces
contemporaines de mollusques à des formes fossiles, des lignées, des séries
chronologiques de fossiles menant aux espèces modernes. Il remarqua que
les êtres vivants actuels dérivent d’êtres primitifs simples; les espèces
constituent des séries continues, de complexité croissante aboutissant à une étroite adaptation au
milieu. Sa thèse sur l'évolution est que les individus s'adaptent pendant leur vie notamment en
utilisant plus ou moins certaines fonctions organiques, qui se développent ou s'atténuent en
rapport avec l'usage ou le non usage des organes. Les organes qu’un organisme utilise beaucoup
pour survivre dans son milieu se développent et se renforcent, tandis que les organes non utilisés
s’atrophient. A l’appui de cette idée, Lamarck donnait l’exemple de la girafe qui allonge son cou pour
atteindre les feuilles à la cime des arbres et celui du forgeron qui développe des bras musclés à force
de manier le marteau. Les modifications subies par un organisme au cours de sa vie sont, selon
Lamarck, transmissibles à ses descendants.
8
Selon Lamarck, le cou des girafes s’était graduellement allongé, à mesure que les générations
successives de girafes avaient essayé d’atteindre les feuilles toujours plus hautes.
Figure 1: l’évolution de la girafe selon Lamarck
Pour lui, le processus évolutionnaire serait donc le suivant:
-
la modification de l'environnement produit des conditions nouvelles d'existence.
-
les besoins nouveaux des organismes produisent des actions nouvelles.
-
la répétition de ces actions produit l'apparition ou la modification des caractères.
-
cette transformation devient héréditaire, transmise d’une génération à l’autre.
Pour Lamarck, l'évolution des espèces est un fait avéré. Sa théorie porte sur l’explication de celle-ci
par l'influence de l'environnement sur le développement des organes, sur les modifications de ces
organes par leur utilisation ou non et enfin sur l'hérédité des caractères acquis. Si cette théorie
comporte des erreurs, comme l'hérédité des caractères acquis, elle a le mérite d'être la première
ébauche du concept d'évolution des espèces. Mais ces idées novatrices subissent de nombreuses
attaques. Dévots et fixistes se liguent contre le naturaliste. Il se heurtera notamment à George Cuvier,
partisan du fixisme et scientifique renommé. Puisque Cuvier est très reconnu mais Lamarck ne l'est
pas, sa théorie n'est pas populaire et n'est pas poursuivie.
9
2.3
Le Darwinisme
Charles Darwin est né dans une famille de la classe moyenne
anglaise en 1809. A l'âge de 16 ans, Charles Darwin quitta le collège
et rentra à l'université d'Edimbourgh, en vue d'étudier la médecine.
A cause de la brutalité des méthodes chirurgicales de l'époque,
Darwin quitta cette voie au bout de 2 ans et fut envoyé à l'université
de Cambridge, pour devenir pasteur de l'église anglicane. Durant
toute cette période, il s'intéressa de très près aux domaines de la
science naturelle : botanique, collection d'animaux, géologie,… En
1831, grâce à la recommandation d'un ami, il s'embarqua à bord d'un
bateau, le H.M. S. Beagle, en tant que naturaliste. Le voyage du
Beagle, qui dura près de 5 ans avait pour but d'effectuer des relevés
géographiques (figure 2). Durant ces 5 ans, Darwin acquit de
nombreuses connaissances et accumula une grande quantité de
spécimens d'animaux, de plantes et de fossiles. Il s'en servira plus
tard pour argumenter sa théorie.
Lors de son voyage, Darwin engrangea une foule d’informations sur
les êtres vivants et il développa le concept d’évolution biologique. Il
observa entre autres que les espèces des régions tempérées de l’Amérique du Sud étaient plus proches,
du point de vue taxonomique, des espèces des régions tropicales de ce continent que des espèces des
régions tempérées d’Europe. La faune des Galápagos constituait un cas particulier. Il observa que la
plupart des espèces de l’archipel, situé sous l’équateur à 900 Km du littoral sud-américain, ne se
trouvent nulle part ailleurs dans le monde, bien qu’elles présentent des ressemblances avec des espèces
du continent sud-américain. Parmi les oiseaux que Darwin observa aux Galápagos se trouvaient 13
sortes de pinsons qui, quoique semblables, semblaient former des espèces distinctes. Certaines de ces
espèces étaient propres à une île, tandis que d’autres étaient distribuées sur des îles rapprochées.
Figure 2: Le voyage du Beagle
10
De retour au pays, en 1836, il se dédia entièrement à sa recherche. Il écrit plusieurs livres, aucun n'eut
autant d'impact que "l'origine des espèces" qu'il publia pour la première fois en 1859, plus de 23 ans
après son voyage. Durant ces 23 années, il construisit lentement sa théorie, se basant sur ses
observations faites durant son voyage et sur des expériences et
déductions faites en Angleterre. La publication de son livre et
de sa théorie, qui le rendit célèbre, fut d'ailleurs une aventure à
elle toute seule. Le 18 juin 1858, il reçoit une lettre d'un
dénommé Russel Wallace (figure 5), un naturaliste voyageur.
Cette lettre est accompagnée d'un essai, dans lequel Darwin
retrouve les idées essentielles de la théorie qu'il est en train de
développer depuis plus de 20 ans. Darwin est effondré. Il voit
disparaître ainsi 20 ans de labeur acharné. Mais 2 de ses amis,
Lyell, le plus grand géologue de son époque et Hooker, qui
connaissent bien le travail de Darwin, pour en avoir lu les
premiers jets, lui proposent une solution. Ils organisent une
séance spéciale de la société linéenne de Londres, le 1er juillet
1858. Là, ils présentent d'une part, un extrait du manuscrit
rédigé par Darwin en 1844, ainsi qu'une lettre qu'il avait
adressée en 1857 au botaniste américain Asa Gray, d'autre part,
l'essai envoyé par Wallace et intitulé "Sur la tendance des variétés à s'écarter indéfiniment du type
primitif". Wallace se montrera satisfait de cette solution et rien n'affectera l'estime réciproque que les
2 hommes auront l'un pour l'autre. A la suite de cet événement, il s'attelle donc à la tâche de publier le
résultat de ses recherches, ce qu'il fait en 1859 en publiant son livre le plus fameux, sous le titre " On
the origin of species by means of natural selection" (de l'origine des espèces au moyen de la sélection
naturelle). Le succès de cette œuvre est immédiat. Elle déclenche l'hostilité chez certains scientifiques,
mais surtout dans le milieu religieux. On a souvent rapporté les querelles entre l'évêque d'Oxford et le
défenseur de Charles Darwin, Thomas Huxley. Un jour que l'évêque demandait à Huxley, s'il
descendait du singe par sa mère ou par son père, Huxley lui rétorqua qu'il rougirait d'avoir un ancêtre
comme l'évêque. Cette querelle entre adversaires et défenseurs de la théorie de Darwin s'est éteinte
aujourd'hui. Cette théorie a été prouvée par de nombreuses observations et de nombreuses expériences.
Quelques extraits de son autobiographie nous permettront plus facilement de nous faire une idée du
caractère de ce personnage1.
1
La Liberté, 7 février 2009
11
12
Le darwinisme a deux grands volets. D’une part, il fonde l’unité et la diversité du vivant sur
l’évolution (ascendance commune). D’autre part, il explique l’évolution par la sélection naturelle.
Pour Darwin, tous les organismes descendaient d’un prototype inconnu qui avait vécu dans un passé
très lointain. En se répandant dans les divers habitats au fil des millions d’années, les descendants de
cet organisme primordial accumulèrent les modifications, ou adaptations, qui les rendirent aptes à des
modes de vie particuliers.
La théorie darwinienne repose sur des constats ou propositions :
-
chaque espèce est une collection d’individus présentant de petites différences plus ou moins
favorables: les variations individuelles ;
-
les variations sont en grande partie héréditaires ;
-
les ressources naturelles sont limitées ;
-
une fertilité élevée pour des ressources du milieu limitées entraîne une lutte pour la vie ;
-
les individus les plus doués survivent au détriment de ceux qui le sont moins: c’est la sélection
naturelle ; de même, au moment de la reproduction, certains individus (plus beaux, plus forts)
ont plus de chance de se reproduire: c’est la sélection sexuelle.
Exemple de la girafe :
Figure 3: l’évolution de la girafe selon Darwin
Au sein d'une population de girafes, le cou présente des variations de longueur. Quand les feuillages se
font rares ou clairsemés (période de sécheresse), les individus aux cous les plus longs peuvent
atteindre les feuilles inaccessibles aux autres et ont donc plus de chance de survivre et de transmettre
leur caractère.
13
Figure 4: Comparaison théorie de Lamarck et de Darwin sur l’évolution du cou de la girafe.
Les réactions aux théories de Darwin ne tardent pas. Certains biologistes avancent qu’il est incapable
de prouver ses dires. De plus, comment peut-il expliquer la transmission des variations aux
générations suivantes ? Darwin ne peut répondre à ces objections. Il faudra attendre la naissance de la
génétique moderne et les lois de Mendel pour pouvoir confirmer ses hypothèses. En fait, de nombreux
scientifiques continuent à exprimer des doutes quelque cinquante années plus tard. Mais l’opposition
la plus virulente vient des hommes d’Eglise. Les thèses de Darwin sur l’évolution des espèces vont à
l’encontre des Ecritures sur la création de l’Homme. Il place en effet l’Homme au niveau de l’Animal
et le fait descendre du singe dans son ouvrage La lignée humaine qu’il publie en 1871.
Darwin travaillera à développer ses thèses jusqu’à sa mort, le 19 avril 1882. Il aura alors jeté les bases
des principales théories modernes sur l ‘évolution et aura marqué de son empreinte toute la pensée
moderne.
La publication de la descendance de l’homme en 1871 a incité ses détracteurs à publier quelques
caricatures :
14
2.4
La théorie synthétique
Avec De l'origine des espèces (1859), Darwin a convaincu la plupart des biologistes que les espèces
résultent de l'évolution, mais il n'a pas réussi à leur faire accepter que la sélection naturelle soit le
mécanisme de l'évolution. Il lui manquait pour ce faire une théorie de la génétique qui aurait rendu
compte des variations dues au hasard tout en expliquant la précision avec laquelle les caractères des
parents sont transmis à leur progéniture.
La théorie de la sélection naturelle reposait sur deux affirmations en apparence paradoxale: les
descendants ressemblent aux parents, mais ils ne leur sont pas identiques. Darwin avait observé
cette bizarrerie de l'hérédité, mais il ne pouvait l'expliquer.
Gregor Mendel (1822-1884) commence en 1857 ses travaux sur les pois qui ont duré 8 ans. Il
découvre que les caractères sont transmis de génération en génération selon des principes
mathématiques simples. Après la publication de Recherche sur les hybrides végétaux, en 1866,
ses travaux sombrèrent dans l’oubli.
En faisant l'hypothèse qu'un gène devait être présent ou absent pour produire un effet
héréditaire, Mendel supposait que l'apparition d'une nouvelle fonction devait se faire d'un seul
coup et non pas graduellement comme Darwin l'imaginait.
Le biologiste allemand August Weismann (1834-1914) reprend les idées de Darwin
(sélection naturelle, compétition) tout en rejetant l’idée de l’hérédité des caractères acquis. Il
émet l'hypothèse que seules les cellules sexuelles sont responsables de l'hérédité, alors que le
reste de l'organisme n'est qu'une structure qui doit disparaître avec la mort de l'individu. Il
prouve sa théorie en coupant la queue de 22 générations de souris pour constater que cette
mutilation n'a aucun caractère héréditaire. Grâce aux idées de Weismann, nous distinguons
aujourd'hui deux ensembles de caractères chez l'individu : le génotype, qui caractérise
l'ensemble de son matériel génétique, et le phénotype qui caractérise l'apparence de l'individu.
Son expérience contredisait donc la loi du non-usage et celle de l’hérédité des caractères
acquis de Lamarck.
Hugo De Vries (1848-1935) redécouvre vers 1900 le travail de Mendel et lui attribue le mérite
de la découverte des lois de l’hérédité. Il confirma expérimentalement la théorie de Mendel, en
observant des mutations (théorie du mutationnisme) brusques sur des plantes mises en culture.
Dans les années 1920, la génétique s'intéressa aux mutations et, pour remplacer la théorie de la
sélection naturelle, une hypothèse en vogue soutenait que l'évolution résultait de mutations modifiant
radicalement et soudainement le phénotype. Cette notion de «sauts» s'opposait diamétralement à la
vision darwinienne d'une évolution graduelle due à l'action de la sélection sur des variations continues.
La théorie évolutionniste fit un pas en avant avec la naissance de la génétique des populations, qui
révélait l’étendue de la variation génétique au sein des populations et reconnaissait l'importance des
caractères quantitatifs. En prenant son essor, dans les années 1930, la génétique des populations
réconcilia le mendélisme et le darwinisme, et elle mit au jour les fondements génétiques de la variation
et de la sélection naturelle.
Entre 1950 et 1960, par coïncidence, se retrouvèrent à Harvard trois biologistes célèbres : le
généticien Theodosius Dobzhansky (1900-1975), le systématicien Ernst Mayr (1904) et le
paléontologiste George G. Simpson (1902-1984). La confrontation de leurs idées amena une
convergence importante vis-à-vis des théories de l’évolution, et donna ce que l’on appela la
"théorie synthétique de l’évolution". En effet, il faut maintenant intégrer de nombreuses
données récentes. La génétique nous renseigne sur les sources de nouveauté au niveau du
génome. La biologie du développement renseigne sur l’établissement des plans d’organisation.
Tout ceci nous permet de mieux comprendre cette biodiversité dont la structuration n’est pas
que spatiale, mais spatio-temporelle.
15
La théorie synthétique, avec son principe de mutation-sélection, est devenue la position dominante,
adoptée officiellement par la communauté scientifique internationale. Elle peut être résumée par trois
idées essentielles :
1. l'évolution est le fruit d'une modification progressive et continue des êtres vivants au
cours des générations ;
2. la reproduction implique une hérédité : le matériel héréditaire (les gènes) subit, au
niveau moléculaire, des modifications par mutations, aboutissant ainsi à une grande
diversité ;
3. le mécanisme central est la sélection naturelle qui opère au niveau des populations en
sélectionnant les individus les mieux adaptés à leur environnement.
2.5
Le créationnisme et le dessein intelligent
Le créationnisme, au sens large, est la thèse selon laquelle la Terre, et par extension l'Univers, a
été créée par un être supérieur, c'est-à-dire un Dieu. Il constitue une croyance des trois principales
religions monothéistes (judaïsme, christianisme et islam).
Le créationnisme peut aller jusqu'à la négation de toute théorie de l'évolution. Le débat entre
créationnisme et évolutionnisme est actuellement intense aux États-Unis.
Si en Europe les programmes scolaires enseignent l'évolution comme une théorie scientifique
reconnue, il existe aux États-Unis depuis les années 1920 une vive opposition manifestée par les
tenants du créationnisme littéraliste, souvent d'obédience religieuse.
À partir de 1920, un mouvement milita pour que l’interdiction de l’enseignement de la théorie de
l'évolution des espèces fasse l’objet d’un amendement de la Constitution des États-Unis. Le
mouvement n’aboutit pas au niveau fédéral, mais en 1925, 15 États américains sur 48 interdirent
l'enseignement de la théorie de l'évolution.
Depuis la fin du XXème siècle, le créationnisme littéraliste est délaissé en faveur du Dessein intelligent
(Intelligent Design). Il est considéré comme un créationnisme masqué. La "nouvelle théorie"
créationniste, le Dessein Intelligent a donc tenté de présenter ses arguments de manière plus
"scientifique". Repartant en guerre contre la théorie de l'évolution, ces "nouveaux créationnistes" ont
enlevé toute notion de Dieu de leur vocabulaire... sans changer le fond de leurs pensées !
Les partisans du dessein intelligent affirment en particulier que l'on ne pourrait pas expliquer la vitesse
de certains événements évolutifs avec des mécanismes naturels (sélection naturelle, brassage
génétique, pression de l'environnement …).
Voici quelques idées de cette nouvelle théorie :
l'évolution est guidée par un être supérieur, il y a un dessein intelligent dans l'univers.
la vie humaine est trop complexe pour être le fruit du hasard.
la théorie de l'évolution est trop frustre pour expliquer la complexité de la vie. La meilleure
hypothèse alternative, c'est qu'une intelligence supérieure, extraterrestre ou divine, l'a
organisée
il y a tellement de choses belles dans la nature que c'est forcément une force intelligente qui
dirige tout cela.
16
Il suffit de remplacer les notions de force ou Dessein Intelligent par le mot Dieu pour retrouver tous
les arguments des créationnistes 30 ans en arrière.
Le biologiste Michael Behe (Université de Pennsylvannie) est devenu le
défenseur officiel du mouvement créationniste. Il proclame haut et fort que sa
théorie est scientifique, avec des arguments pour le moins étranges. "Je suis
parvenu aux conclusions du Dessein Intelligent en me fondant sur des facteurs
théologiques, logiques et scientifiques"... Bref, n'ayant pas d'explication au
mécanisme de l'évolution, il se réfère à sa logique, aux théories religieuses et...
scientifiques... Sur ce dernier point on ne peut que douter, car la pseudo-théorie
du Dessein Intelligent n'a jamais réussi à être publiée dans une revue
scientifique digne de ce nom.
17
3
« PREUVES » OU INDICES DE L’ÉVOLUTION
La théorie de l’évolution ne peut être prouvée directement, expérimentalement, parce qu’elle a trait au
passé et que celui-ci ne peut être rejoué.
Une preuve est scientifique lorsque les résultats d’une expérience sont reproductibles, c’est-à-dire
lorsque l’expérience peut être reconduite avec les mêmes résultats. Dans le cas de l’évolution, on ne
peut refaire l’expérience et, si c’était le cas, les résultats seraient différents, même avec les mêmes
conditions de départ !
Cependant, de nombreux indices (« preuves ») plaident en faveur de l’évolution. Ils sont tirés de
l’étude comparative des êtres actuels (anatomie et morphologie, biochimie et cytologie, embryologie
et génétique), de la biogéographie et géologie, et surtout de la paléontologie.
3.1
Anatomie et morphologie
3.1.1
Homologie
Le terme « anatomie comparée » fut utilisé pour la première fois par l’anatomiste anglais Nehemiah
Grew (1641-1712) pour décrire les différences et les ressemblances entre les organes des êtres vivants.
En France, Louis-Marie Daubenton (1716-1800) généralise cette méthode qui devient rapidement une
véritable discipline. En 1745, il devient le collaborateur du célèbre naturaliste bourguignon Buffon
(1707-1788) et dissèque les multiples animaux reçus de toutes les régions du monde. Leur description
fournit la matière des quatorze volumes de l'Histoire naturelle générale et particulière des
quadrupèdes.
L'anatomie comparée a permis de déterminer et
d'élucider une foule extraordinaire de faits en médecine,
en biologie, et sur l'évolution en particulier. Elle révèle,
entre autres choses, les similitudes internes entre les
êtres vivants ainsi que leurs organes homologues. Les
organes homologues sont de même origine
embryologique
mais
anatomiquement
et
physiologiquement différents selon l’usage qu’en a
l’animal. L'aile de l'oiseau est l'homologue du bras de
l'homme mais pas de l'aile de la mouche, par exemple.
La comparaison entre les espèces de vertébrés révèle
des ressemblances remarquables. Les membres
antérieurs des différents mammifères (figure 5)
(l’Homme, le porc, le dauphin, la taupe ou l’oiseau) se
composent des mêmes éléments osseux, bien que ces
appendices remplissent des fonctions différentes. Ces
os constituent une preuve que toutes ces espèces ont
évolué à partir d'un ancêtre commun qui leur a donné
en héritage la même structure squelettique de leurs
membres.
La nageoire des baleines est particulièrement
exemplaire. Le squelette d’un bras humain est fait de
trente os, qui constituent dix-sept articulations, toutes
très mobiles, de l'épaule jusqu'au bout des doigts. La
Figure 5 : Structures homologues
18
nageoire d'une baleine est, elle aussi, faite des mêmes trente os (plus quelques autres dans les doigts
dans certains cas). Ils forment aussi les mêmes dix-sept articulations, mais une seule est mobile, celle
de l'épaule, entre l'humérus et l'omoplate. Les seize autres sont tout à fait figées, ankylosées en
permanence. L'évolution explique très bien cette structure de la nageoire. La baleine a besoin d'une
sorte de rame, mobile mais rigide. Mais comme elle descend d'un ancêtre pourvu d'un bras comme le
nôtre, le sien est fait des mêmes os et des mêmes articulations placés dans le même ordre. Pour en faire
une rame, la sélection a dû figer seize des dix-sept articulations, alors que la nageoire des baleines
aurait été bien mieux conçue et bien plus simple si elle avait été faite d'un seul os, par exemple.
L’interprétation la plus raisonnable de cette structure commune à tous les vertébrés est que
toutes ces espèces ont évolué à partir d'un ancêtre commun ; elles ne sont que le produit de
transformations à partir d'un même modèle ayant existé dans le passé. Cette structure
commune, cette homologie, est une trace de l'histoire, une preuve de l'évolution, une preuve de
la transformation et de la parenté de ces espèces.
Les structures homologues les plus singulières sont les organes rudimentaires ou vestigiaux, des
structures atrophiées ayant pour l’organisme une utilité secondaire ou nulle. Les organes vestigiaux
représentent des rudiments de structures qui remplissaient des fonctions importantes chez les ancêtres
mais qui sont inutiles de nos jours. Les pattes rudimentaires de certains reptiles, les ceintures osseuses
de l’orvet, de la baleine, le coccyx des grands singes et de l’homme en sont des exemples.
Prenons l’exemple des ceintures pelviennes, point d’insertion des membres postérieurs. Dans la
plupart des espèces, ces ceintures sont indispensables au mouvement des membres, mais dans certains
groupes, celles-ci ont disparus. Prenons l’exemple des baleines actuelles (figure 6), qui ne possèdent
pas de membres postérieurs. A l’emplacement habituel de la ceinture pelvienne, le long de la colonne
vertébrale, se trouve un ensemble d’os qui sont manifestement homologues à la ceinture pelvienne des
autres tétrapodes. Cette structure est vestigiale car elle totalement inutile en l’absence de membres
postérieures. Elle suggère que les baleines ont évolué à partir de tétrapodes terrestres.
Figure 6: La ceinture pelvienne vestigiale de la baleine (c)
Si l’orvet ressemble à un serpent, il fait cependant partie des lézards car il conserve des rudiments ou
vestiges de bassin et de ceinture scapulaire. Si la plupart des lézards possèdent quatre membres bien
développés, le scinque tridactyle (figure 7) peut à peine utiliser ses minuscules pattes pour se mouvoir,
le pseudopode de Pallas ou scheltopusik est dépourvu de pattes antérieures tandis que l’orvet est
apode. Cet ensemble est nommé suite régressive.
Figure 7: Le scinque tridactyle
19
La vessie natatoire des poissons est homologue aux
poumons des autres vertébrés. On parle de suite
progressive lorsque l’évolution d’un organe (les poumons
dans ce cas (figure 8)) est particulièrement visible du
poisson aux mammifères et oiseaux en passant par les
urodèles (tritons/salamandres). Chez les urodèles les
poumons sont de simples sacs qui ressemblent à la vessie
natatoire des poissons, chez les anoures (grenouilles) et les
reptiles on observe une croissance dans la ramification des
bronches, l’invagination des parois et la formation de sacs
alvéolaires. La surface interne d’un poumon de salamandre
est de 5 cm2, alors que celle d’un poumon de souris est de
1200 cm2. On parle donc de suite progressive lorsque les
organes homologues peuvent être ordonnés du plus simple
au plus compliqué.
3.1.2
Analogie
Les organes analogues sont des adaptations d’organes non
homologues à une même fonction au cours de la
phylogenèse. Les pattes de chien et de coléoptères, par ex.
servent à marcher. Les deux types de pattes sont basés sur
un squelette, mais celui du chien est osseux et interne alors
que celui des coléoptères est chitineux et externe. L’aile des
Figure 8: Suite progressive
oiseaux et celle des insectes est un autre exemple d’organes
analogues parce qu’ils remplissent la même fonction tout en ayant des plans d’organisation différents.
On parle de convergence lorsque la sélection naturelle conduit à
l’acquisition de structures ou d’aptitudes similaires au sein de lignées
évolutives différentes, mais soumises à des conditions
environnementales équivalentes. Les convergences sont des
adaptations d’organes, de systèmes organiques et d’organismes à une
même fonction ou à un même milieu. Les pattes fouisseuses de la
taupe (mammifère) et de la courtilière ou taupe-grillon (insecte) se
ressemblent : ils convergent car ils ont la même fonction (creuser),
même s’ils proviennent de plans d’organisation différents. Les vrilles
de la vigne et du vanillier se ressemblent (elles servent à accrocher la
plante à un support durant la croissance), mais elles n’ont pas la
même origine (feuille modifiée chez la vigne, racine modifiée chez le
vanillier). La convergence se remarque particulièrement bien dans la
forme de certains animaux aquatiques (baleine, phoque, manchot,
poisson, serpent marin) et celle d’animaux ayant opté pour une
locomotion de type ondulante (lamproie, anguille, orvet, lombric).
L’un des exemples les plus connus est l’apparition de l’aile pour le
vol battu chez les oiseaux, les chiroptères (mammifères) et les
ptérosaures (figure 9).
Les organes analogues ne sont donc pas hérités d'un même ancêtre
commun, ils ne traduisent pas les relations de parenté mais seulement
une adaptation au milieu.
Figure 9 : Les ailes
analogues du ptérosaure
(1), de la chauve-souris (2)
et de l’oiseau (3), sont le
fruit
d’une
évolution
convergente
20
3.2
Biochimie et cytologie
Tous les êtres vivants présentent au niveau de leur structure cellulaire (cytologie) des ressemblances et
au niveau de leurs molécules (biochimie) des similitudes qui témoignent de leur origine commune.
3.2.1
Cytologie
Au niveau des similitudes, toutes les cellules des êtres vivants contiennent un cytoplasme et sont
délimitées par une membrane. Le même type de membrane joue un rôle à l’intérieur des cellules. En
effet, par des replis et des invaginations, les membranes divisent le cytoplasme en compartiments, dont
les fonctions peuvent être spécialisées. Les acides nucléiques (ARN, ADN) sont présents dans toutes
les cellules. Leur structure (séquence des bases nucléiques qui les composent) détient l’information
nécessaire à la synthèse des protéines.
Au niveau des différences (figure 10), les plus grands contrastes se situent entre les procaryotes,
organismes unicellulaires dont les cellules sont dépourvues de noyau, et les eucaryotes, organismes
unicellulaires ou pluricellulaires dont les cellules possèdent un noyau. Chez les eucaryotes, l’ADN est
majoritairement situé dans le noyau. Réticulum endoplasmique, mitochondries et appareil de Golgi
sont absents chez les procaryotes. Les eucaryotes sont divisés en quatre règnes, les protistes, les
champignons, les végétaux et les animaux. La structure interne de leurs cellules présente certaines
différences. Les cellules végétales, par ex., contiennent des chloroplastes et des vacuoles, et sont
protégées par une paroi en cellulose. La cellulose n’apparaît pratiquement pas chez les animaux et les
champignons. La chitine, qui constitue l’exosquelette des arthropodes, est absente dans les plantes,
mais se rencontre chez les champignons.
Figure 10 : Comparaison procaryotes-eucaryotes
Les mitochondries présentes chez tous les eucaryotes et les chloroplastes présents chez les plantes et
chez certains protistes (algues unicellulaires) possèdent de l’ADN. Cette présence d’ADN dans des
21
organites (mitochondries et chloroplastes) des eucaryotes est un indice à la base de l’hypothèse de
l’origine endosymbiotique (figure 11) des eucaryotes.
Dès le début du XXème siècle les chercheurs ont pensé que les plastes et les mitochondries pouvaient
provenir de bactéries. Celles-ci auraient été ingérées par des cellules primitives et vivraient à l'intérieur
d'elles en symbiose. Elles auraient progressivement perdu leur autonomie et auraient transféré une
partie de leurs gènes au noyau de leur hôte, se transformant en mitochondries. De même, chez les
plantes eucaryotes porteuses de mitochondries, ce serait l’absorption de cyanobactéries qui aurait
donné naissance aux chloroplastes.
Cette théorie endosymbiotique de l'origine des plastes et des mitochondries est devenue parfaitement
plausible lorsque l'on a découvert (1950-1960) que ces organites contenaient de l'ADN et des
ribosomes.
Figure 11 : Théorie endosymbiotique
3.2.2
Biochimie
L’ADN, les gènes et les protéines (expression des gènes) nous documentent sur le bagage héréditaire
d’un organisme. Les séquences linéaires de nucléotides dans la molécule d’ADN se transmettent de
parents aux descendants, et l’ADN détermine les séquences d’acides aminés des protéines. Entre
enfants et parents, l’ADN et les protéines se ressemblent davantage qu’entre individus sans lien de
parenté. Si la vision évolutionniste de la vie est valide, on devrait en principe pouvoir appliquer ce
concept de « généalogie moléculaire » aux relations qui existent les espèces.
L’hypothèse la plus audacieuse de Darwin, celle qui voulait que toutes les formes de vie s’apparentent
dans une certaine mesure parce qu’elles descendent des mêmes organismes primordiaux, a aussi été
confirmée par la biologie moléculaire. Même des organismes aussi éloignés que les humains et les
bactéries ont certaines protéines en commun (ex. cytochrome C). Le cytochrome C est une protéine
qui intervient dans la respiration cellulaire des animaux et des végétaux ; elle intervient également
dans les mécanismes de transferts d’électrons de la photosynthèse. On trouve donc le cytochrome C
sous la forme de molécules homologues dans l’immense majorité des espèces, depuis les bactéries
jusqu’aux mammifères.
Au cours de l’évolution, des mutations ont changé des acides aminés en certains points de la protéine,
mais les molécules de cytochrome C de toutes les espèces ont incontestablement une structure et une
fonction semblable. L’universalité du code génétique constitue une preuve de plus à l’appui des idées
de Darwin. Chez les animaux le cytochrome C comprend 104 acides aminés. Quand on compare les
séquences d’acides aminés chez les humains et chez les singes rhésus, on trouve une différence en
position 66, mais il y a une identité pour les 103 autres positions. Quand on compare les chevaux aux
humains, on trouve 12 différences d’acides aminés, mais quand on compare les chevaux aux rhésus, il
y a seulement 11 acides aminés différents. Même en ne connaissant rien d’autre sur l’histoire évolutive
des mammifères, nous pouvons conclure que les lignées de l’homme et du singe rhésus ont divergé
l’une de l’autre beaucoup plus récemment qu’elles ne l’ont fait de la lignée des chevaux.
22
Ainsi, quand deux espèces semblent apparentées
dans
une
chaîne
en raison de leur anatomie et selon les données Ressemblance
fournies par les fossiles, on peut s’attendre à ce polypeptidique (chaîne β) de l’hémoglobine
que leur ADN et leurs protéines se ressemblent
Nombre d’acides aminés
davantage que celles de deux espèces plus
différents en comparaison
éloignées. En comparant (tableau 1), par exemple
Espèce
avec
l’hémoglobine
la séquence d’acides aminés dans la chaîne β de
humaine
l’hémoglobine (146 acides aminés) de l’Homme à
Homme
0
celle de huit autres vertébrés, les Hommes et les
gorilles ne diffèrent que par un seul acide aminé.
Gorille
1
Plus les espèces sont éloignées, moins la chaîne est
Gibbon
2
semblable. La biologie moléculaire offre un
Singe Rhésus
8
nouvel outil pour évaluer la filiation évolutive
entre les espèces.
Souris
27
La comparaison des séquences tant au niveau des
protéines (acides aminés) que de l’ADN
(nucléotides) permet de reconstituer des arbres
phylogénétiques. Un arbre phylogénétique est un
arbre qui montre les relations de parentés entre
des entités supposées avoir un ancêtre commun.
Chacun des nœuds de l’arbre représente l’ancêtre
commun de ses descendants
3.3
Kangourou gris
Poulet
Grenouille
Lamproie
Tableau 1 : ressemblance
l’hémoglobine
38
45
67
125
au
niveau
de
Embryologie et génétique
3.3.1
Embryologie
Les organismes utilisent tous le même code génétique, basé sur l'ADN, et la même molécule
transporteuse d'énergie, l'ATP. Tout métazoaire ou animal pluricellulaire (par opposition aux
protozoaires, dont l'organisme est formé d'une seule cellule), issu de la reproduction sexuée, provient
d'une cellule unique, l'œuf. L'ontogenèse est le passage de ce germe initial à l'individu adulte capable
de se reproduire.
Cette histoire est marquée dans tout le règne Animal par la succession de phases essentielles:
•
la segmentation de l'œuf, ou division cellulaire;
•
la gastrulation, ou formation des feuillets embryonnaires, accompagnée de mouvements
cellulaires.
•
l'organogenèse, avec la différenciation des cellules et des tissus.
La première étape est l'acquisition de l'état pluricellulaire ; au cours de la deuxième phase, le plan
d'organisation du futur animal est établi dans ses grandes lignes; enfin, c'est pendant l'organogenèse
que les cellules effectuent leur différenciation terminale et deviennent fonctionnelles.
Ernst Haeckel a formulé la loi biogénétique qui dit que « l'ontogenèse récapitule la phylogenèse »,
autrement dit que le développement embryonnaire d'un individu (ontogenèse) répète l'histoire
évolutive de l'espèce (phylogenèse). Il s'agissait là bien sûr d'une exagération. Il est vrai que les
vertébrés ont en commun plusieurs stades de développement embryonnaire (figure 12), mais on ne
peut prétendre que les embryons ressemblent successivement à des formes adultes de vertébrés de plus
en plus avancés. Un embryon de mammifère ne passe pas par un stade poisson, un stade amphibien, et
ainsi de suite. Chaque classe a ses particularités. Les enveloppes embryonnaires des reptiles ou
23
oiseaux ne seront pas les mêmes que celles qui protègent les adultes embryons de mammifères. Les
fentes branchiales observées chez les embryons de vertébrés ne sont pas de véritables branchies, mais
seulement les ébauches de celles qui se forment ensuite chez les poissons. L'ontogenèse ne reproduit
donc pas des stades adultes de vertébrés prédécesseurs, mais au mieux des ébauches de leurs
structures.
L’ontogenèse donne donc des renseignements précieux sur la phylogenèse. L’embryologie
comparative parvient souvent à déceler une homologie entre des structures qui se modifient tellement
en cours de développement que l’examen de leur forme adulte ne révélerait pas leur origine commune.
Il est très difficile de distinguer entre les poissons, les salamandres, les oiseaux, les moutons et les
Hommes à certains stades précoces de leur développement embryonnaire, et les similarités ne se
limitent pas à l'aspect extérieur des embryons. Des détails anatomiques sont conservés: à un stade
donné de leur développement, tous les embryons de vertébrés présentent des fentes branchiales; cellesci se transforment en branchies chez les poissons mais donnent naissance à d'autres organes chez les
vertébrés terrestres (notamment les trompes d'Eustache chez l'être humain). Certains processus sont
aussi maintenus: tous les embryons de vertébrés forment d'abord une corde, organe dorsal de soutien,
avant de différencier une colonne vertébrale osseuse.
L’étude des formes vivantes transitoires (larves ou embryons) fait découvrir des homologies et donc
des parentés peu évidentes chez les adultes. Par exemple, le néréis (ver annelé marin) et la patelle
(mollusque marin fixé aux rochers de la côte) sont, à l’âge adulte, des animaux bien différents, mais
difficiles de distinguer au stade larvaire.
La similitude entre les étapes initiales
du
développement
embryonnaire
d’espèces proches montre qu’elles
suivent
le
même
plan
de
développement. On retrouve dans le
développement de l’embryon de
mammifère des stades initiaux qui
rappellent ceux des embryons des
poissons, des amphibiens et des
reptiles. C’est une des preuves les plus
solides : l’embryon des mammifères
passe par un stade d’organisation qui
reprend l’adaptation ancienne à la vie
aquatique.
De gauche à droite : embryons de
poisson, de salamandre, de tortue, de
poulet, de lapin et d’humain à trois
stades de leur développement.
3.3.2
Génétique
Les molécules se sont donc conservées
au cours de l'évolution. Pas seulement
les protéines de structure comme les
hémoglobines des globules rouges, les
Figure 12: Développement embryonnaire de vertébrés
actines et les myosines des muscles ou
les kératines des cheveux et des ongles. Pas seulement les enzymes comme la pepsine et la trypsine
qui interviennent dans la digestion ou les cytochromes qui interviennent dans la respiration. Mais aussi
les protéines de régulation qui dirigent, par exemple, le développement de l'embryon et déterminent la
forme de l'animal.
Le programme de développement d'un organisme est inscrit dans son patrimoine. Comme les cellules
issues d'une même cellule œuf ont la même information génétique mais des destinées différentes, on
s'est longtemps demandé ce qui gouvernait l'identité positionnelle des différentes structures au cours
du développement.
24
Edward Lewis, biologiste américain (1918 - 2004), travailla sur le contrôle génétique du
développement de l’embryon chez les drosophiles et il voulut comprendre comment se formaient les
étranges créatures ailées qui, parfois, naissaient dans ses bocaux : certaines portaient des pattes sur la
tête, d'autres, plus fantastiques encore, des ailes à la place des yeux. Chez tous ces mutants, il
remarqua un point commun : les organes en surnombre étaient toujours parfaitement normaux, mais ils
ne se trouvaient pas à la bonne place. Il découvrit alors les gènes homéotiques (1972), et démontra
qu'ils sont tous regroupés dans une même région chromosomique et disposés dans le même ordre que
celui dans lequel ils s'expriment au cours de l'embryogenèse. Ces gènes devaient, en temps normal,
contrôler l'anatomie générale des segments embryonnaires.
Ces « homéogènes » sont aussi appelés gènes maîtres. Ils font partie d’une catégorie spéciale de
gènes, les gènes régulateurs, dont les produits contrôlent la transcription, c'est-à-dire la lecture,
d'autres gènes. Cette régulation s'effectue selon un programme précis spécifiant exactement quand et
où un gène est transcrit. Le développement serait un véritable chaos si chaque gène était régulé
indépendamment des autres! Le rôle de ces gènes est donc d'informer les cellules de leur position
au cours de l'embryogenèse et de préciser leur positionnement définitif dans l'embryon au cours
de la formation des organes. Il est actuellement admis que des processus de développement
embryonnaires aussi différents chez une mouche et une souris et plus généralement la diversité du
règne animal résultent de la mise en œuvre de gènes similaires appartenant à la famille des gènes
régulateurs. Ces gènes régulateurs, les "gènes maîtres" (ou gènes de contrôle ou gènes architecte), sont
situés au sommet d'un édifice génétique d'où ils régulent un ensemble de gènes secondaires qui, euxmêmes, influencent l'activité d'autres gènes cibles d'un niveau inférieur dans la hiérarchie. De cet
édifice naissent des signaux chimiques qui sont transmis du noyau cellulaire au cytoplasme et de
cellule à cellule. Finalement, des "gènes de structure" activés par ces signaux s'expriment et codent des
blocs de construction, c'est-à-dire des protéines à partir desquelles les structures et les organes de
l'organisme sont mis en place.
Sans le savoir, Lewis venait de trouver le « sésame » du développement embryonnaire de toutes les
espèces vivantes. Il fallut, pour le comprendre, attendre ces vingt dernières années et l'explosion de la
biologie moléculaire qui, seule, permit véritablement de pénétrer les secrets de l'ADN. Chez la
mouche, qui jouit d'un long passé génétique, ont été donc mis en évidence les gènes qui assurent, dans
l'oeuf, la mise en place des axes du futur embryon, puis ceux qui découpent le corps de l'embryon en
segments, puis ceux qui déterminent le destin et la forme de chacun de ces segments. A la stupéfaction
générale, ces mêmes gènes ont été retrouvés chez tous les animaux examinés : coup sur coup
grenouille, ver, souris et homme. Pas tout à fait semblables d'une espèce à l'autre, mais
extraordinairement conservés, par leur structure comme par leur fonction, depuis 500 millions
d'années d'évolution, et essentiels au développement embryonnaire de toutes les espèces vivantes. Ces
gènes maîtres ont donc une structure et une fonction similaire chez des organismes aussi différents que
l’Homme, la souris ou la drosophile. Les gènes qui mettent en place le plan d'un être humain sont donc
les mêmes que ceux fonctionnant chez une mouche ou un ver. Il faut admettre que tous les animaux
existant aujourd'hui sur cette terre descendent d'un même organisme ayant vécu il y a six cents
millions d'années et possédant déjà cette batterie de gènes.
A Bâle, l'équipe de Walter Gehring a pu montrer qu'un seul gène suffisait pour déterminer la
fabrication d'un œil chez la drosophile. L'induction d'yeux ectopiques fonctionnels sur les pattes ou les
antennes d'une drosophile est déterminée par l'expression du seul gène eyeless. Ceci démontre
qu'eyeless est un gène maître qui contrôle en cascade l'activation des 2500 autres gènes impliqués dans
l'édification d'un œil. Le gène Small eye joue exactement le même rôle chez les vertébrés. Ceci
suggère que même si les arthropodes, céphalopodes ou vertébrés ont des yeux bien différents, ils
dérivent sans doute tous du même œil rudimentaire (cellule photosensible) qu'un seul gène a pu suffire
à réaliser. Cet œil primitif est donc vraisemblablement apparu une unique fois au cours de l'évolution
chez un ancêtre commun aux arthropodes, mollusques et vertébrés. L'existence de mutations touchant
des gènes maîtres et intervenant très tôt dans le développement peut ainsi participer à expliquer les
innovations morphologiques propres à chaque plan d'organisation et les disjonctions entre les grands
phylums.
25
3.4
Biogéographie
La biogéographie se réfère à l’étude de la distribution géographique des espèces. Ce concept, dû à
Darwin, explique l’ascendance commune des espèces. Les îles abritent beaucoup d’espèces
endémiques (caractéristiques d’une région), mais étroitement apparentées à des espèces du continent le
plus proche ou d’une île voisine. Les espèces modernes habitent dans telle ou telle région parce
qu’elles descendent d’ancêtres qui ont vécu là. Les organismes peuvent occuper certaines régions du
globe et être totalement absents dans d’autres endroits, même si les conditions climatiques leurs
conviendraient.
C’est ainsi, par exemple, que les animaux tropicaux d’Amérique du Sud s’apparent plus étroitement
aux espèces désertiques d’Amérique du Sud qu’aux espèces tropicales d’Afrique. C’est aussi la raison
pour laquelle l’Australie compte de nombreuses espèces de marsupiaux mais pratiquement aucun
mammifère placentaire. L’Australie n’est pourtant pas hostile aux animaux placentaires. La
prolifération des lapins introduits récemment en est la preuve. Mais si la faune indigène de l’Australie
ne comprend pas d’animaux placentaires, c’est parce que le continent a été coupé des endroits où
vivaient leurs ancêtres.
C’est l’isolation des organismes qui expliquent la biogéographie. La dispersion des espèces est limitée
par les mers, les montagnes ou les déserts. Des populations peuvent donc se retrouver isolées par des
mouvements tectoniques, tels la formation de montagnes ou la séparation de presqu’îles. Ce sont les
pinsons des Galapagos qui ont donné l’idée à Darwin de la biogéographie, raison pour laquelle on les a
nommés pinsons de Darwin (figure 13). Ils ont évolué à partir de pinsons d’Amérique du Sud,
granivores et vivant au sol. Lorsque ces derniers immigrèrent sur les îles Galapagos (figure 14), ils ne
furent confrontés à aucun concurrent. A partir de ces colonisateurs, de nouvelles espèces de pinsons se
développèrent. Les pinsons actuels se distinguent avant tout par la forme et la grandeur de leur bec,
adaptées aux différents régimes alimentaires : granivore, herbivore ou insectivore. Ils ont colonisé les
niches écologiques à disposition.
Figure 14 : Les îles galapagos
Figure 13 : Les pinsons de Darwin
Les pinsons de Darwin diffèrent notamment par la forme du bec, qui semble nettement en rapport avec
la niche écologique occupée par chacune des espèces. En effet, les pinsons arboricoles vivent
principalement d'insectes, tandis que les pinsons terrestres se nourrissent surtout de graines. Ces
formes ont vraisemblablement été engendrées par une seule espèce.
Les premiers Espagnols qui atteignirent les Galápagos ne tardèrent pas à y découvrir les tortues
géantes, qui leur apparurent comme la réplique monstrueuse des petites "galápagos", chéloniens d'eau
douce, qui pullulaient dans les marais de la péninsule Ibérique ; c'est pourquoi ils donnèrent à
l'archipel ce nom qui est resté depuis lors. Ces animaux gigantesques mesurent 1,50 m de longueur et
pèsent jusqu'à 250 kg. Originaires du continent sud-américain distant de 1000 km, leurs ancêtres ont
26
traversé cette distance par voie de mer grâce à leur aptitude à flotter très longuement et leur grande
résistance aux besoins physiologiques.
On ne peut non plus écarter la possibilité d'un transport passif sur des radeaux, tels des troncs d'arbres
par ex. Actuellement encore, les îles plus ou moins distantes du continent sont fréquemment
colonisées de la sorte par les espèces continentales.
La distribution géographique actuelle des espèces est révélatrice de leur histoire. Ainsi, les espèces de
plantes et d'animaux qui ressemblent le plus à celles des îles Galápagos sont des espèces vivant en
Équateur, la terre ferme la plus proche, à environ 1000 km. Cette distribution géographique suggère
fortement que des espèces de l'Équateur ont émigré jusqu'aux Galápagos et s'y sont transformées sous
des conditions légèrement différentes. Si toutes les espèces avaient été créées indépendamment les
unes des autres, alors pourquoi le Créateur aurait-il placé tous les marsupiaux en Australie et aucun en
Afrique ? Ou pourquoi avoir placé tous les lémurs à Madagascar, ou tous les singes à queue préhensile
en Amérique du Sud, ou aucun ours en Afrique ? Rien dans le climat australien ne permet de croire
qu'une poche marsupiale est avantageuse seulement dans cette île ; rien dans la structure ou l'écologie
des forêts d'Amérique du Sud n'oblige à porter une queue préhensile plus qu'en Asie ou en Afrique.
Ces distributions géographiques selon lesquelles plus les espèces qui se ressemblent habitent près les
unes des autres indiquent que ces dernières ont évolué à partir d'ancêtres communs ayant émergé à un
endroit particulier.
3.5
Géologie (dérive des continents)
Si la biogéographie explique les espèces endémiques, la
tectonique des plaques permet d’expliquer la présence
d’espèces semblables dans des lieux très différents (autruche en
Afrique, émeu en Australie, nandou en Amérique du Sud,
casoar en Australie et Nouvelle-Guinée).
Le déroulement de la phylogénie est inséparable, Darwin
l’avait déjà remarqué, de la formation de la surface de la Terre.
L’évolution se déroule à la surface de la Terre et laisse derrière
elle des traces sous formes de fossiles. La Terre elle-même
s’est transformée et a influencé les êtres vivants qui la
colonisaient.
La théorie qui décrit les changements de la surface de la Terre,
d’après les connaissances actuelles, est celle de la dérive des
continents (figure 15). Les continents se sont formés sur une
croûte relativement légère qui nage sur du matériel plus lourd.
Des courants de convection des couches visqueuses plus
profondes déplacent les continents, à tel point qu’ils se
disloquent, s’éloignent les uns des autres et se joignent à
nouveau. C’est sur leur surface que s’est déroulé le
développement des plantes et des animaux, dont les conditions
de vie et leur environnement sont déterminés par la position
respective des continents.
Par exemple, l’Australie est le seul continent où l’on trouve une
grande variété de marsupiaux ; ces animaux remplissent là des
niches écologiques analogues à celles qu’occupent les
mammifères placentaires sur les autres continents. Les Figure 15 : La dérive des
marsupiaux sont probablement apparus dans ce qui devait continents
devenir l’Amérique du Nord ; après quoi, ils atteignirent
l’Australie en passant par l’Amérique du Sud et l’Antarctique à l’époque où ces continents s’étaient
réunis. Ensuite les continents australs se sont scindés, et l’Australie est devenue l’arche de Noé des
27
marsupiaux; pendant ce temps, les mammifères placentaires ont évolués et se sont diversifiés sur les
autres continents. L’Australie se trouve complètement isolée depuis 50 millions d’années ; les
Chauves-souris et les humains (ainsi que les animaux domestiques) sont les seuls mammifères
placentaires du continent. Le fait que les mammifères d’Australie ont suivi une évolution propre
trouve dans la théorie de la dérive des continents une explication claire. Il est vraisemblable que la
dislocation des continents soit une des causes principales de la diversité du règne animal des
mammifères qui se sont répandu à la fin du Jurassique sur la surface des continents et qui ont donné
vers la fin du Crétacé une diversité de lignes évolutives. La distinction entre “Singes de l’Ancien
monde” et “Singes du Nouveau monde” en est un exemple célèbre.
3.6
Paléontologie
La paléontologie est la science qui étudie les fossiles (débris ou empreintes) d’êtres vivants retrouvés
dans les couches sédimentaires de l’écorce terrestre. Les plus anciens fossiles connus sont ceux des
procaryotes, et les données fournies par la biochimie, la biologie moléculaire et la biologie cellulaire
font des procaryotes les ancêtres de toutes les formes vivantes. Quant aux fossiles de vertébrés, ceux
des poissons demeurent les plus anciens, suivis dans l’ordre chronologique par les fossiles
d’amphibiens, de reptiles, de mammifères et d’oiseaux.
La paléontologie montre donc que des organismes aujourd’hui disparus ont vécu pendant les ères
précédentes.
La fossilisation est un phénomène rare. En principe, les organismes morts sont décomposés par des
processus naturels de dégradation. Il est donc exceptionnel qu’ils se fossilisent. Pour qu'il y ait
fossilisation, il faut que l'animal ou le végétal, soit soumis à des conditions particulières peu de temps
après sa mort et avant que les organismes décomposeurs entrent en scène, tel que les bactéries, ou bien
tout simplement divers charognards et insectes. Pour éviter cela, la plupart du temps, les organismes
ont étés protégés par un enfouissement rapide dans des sédiments, principalement d'origine aquatique,
tel des argiles ou des sables. Le plus souvent la fossilisation débute avec la décomposition des tissus
mous de telle sorte qu’on ne retrouve finalement que des dents, des écailles, des os, des carapaces ou
des coquilles. Les parties molles peuvent aussi être conservées mais c’est beaucoup plus rare, c’est
notamment le cas d’organismes conservés dans les glaces (mammouths), de l’ambre (résine fossilisée:
fourmis, mouches, araignées…), des cendres volcaniques, mais ces conditions restent exceptionnelles.
On distingue plusieurs cas de fossilisation :
•
Le cadavre se conserve entièrement : il est alors complètement soustrait à l’action des
microbes. Par exemple, les mammouths de l’ère quaternaire, frigorifiés dans les glaces de
Sibérie, retrouvés avec leur chair, leur toison, des caillots de sang dans leurs veines. On a aussi
retrouvé des arthropodes fossilisés intacts dans de la résine fossile (ambre) de pins et de sapins
de l’époque tertiaire. Ces fossiles d’organismes entiers sont rares.
•
Les parties minérales seules persistent (os et dents des vertébrés, coquilles, carapaces…). Ce
sont les fossiles les plus communs.
•
On ne retrouve que des empreintes (moules) externes et internes. Les calcaires renferment
souvent des moules externes de coquilles ; en coulant du plâtre ou de la cire dans ces moules,
on obtient la forme générale exacte de l’organisme disparu. Ce cas se présente lorsque le
cadavre est enfoui dans un sédiment fin (vase, cendre volcanique…) et disparaît.
•
Une substance minérale se substitue à l’organisme et le remplace dans tous ses détails. Par
exemple les arbres silicifiés dans les grès houillers. Certaines coquilles calcaires sont
minéralisées par de la silice, du sulfate de fer.
28
L’échelle des temps géologiques est divisée hiérarchiquement en ères, périodes et époques. Les
frontières entre les plus grandes divisions, les ères, correspondent aux grands événements qui ont
marqué l’existence de la Terre et qui se traduisent par des changements brusques dans les archives
fossiles. Des trois frontières de ce type, deux se rapportent aux plus célèbres des extinctions massives.
Pendant les 530 millions d’années d’existence, la vie pluricellulaire a connu cinq extinctions notables
(à la fin de l’Ordovicien, du Dévonien, du Permien, du Trias et du Crétacé) et de nombreuses
extinctions de moindre envergure. Les extinctions ont été plus fréquentes, plus rapides, de plus grande
envergure et de conséquences plus variées que les paléontologues ne l’admettaient jusqu’à présent
(tableau 2).
L’extinction du Crétacé, il y a 65 millions d’années, délimite la frontière des ères Mésozoïque
(ère secondaire) et Cénozoïque (ère tertiaire) C’est la fameuse disparition des dinosaures.
C’est ce qui a permis l’essor des mammifères.
A la fin du trias beaucoup d’organismes nectoniques disparaissent (nautilus…).
A la fin du permien, il y a 225 millions d’années, c’est la plus grosse crise, 96% de toutes les
espèces marines sont éliminées.
A la fin du dévonien, il y a env. 367 millions d’années, les poissons marins sont affectés, alors
que ceux d’eau douce le sont beaucoup moins ; peu de trilobites survivent.
A la fin de l’ordovicien, il y a 440 millions d’années, un tiers de la faune s’est éteinte.
Tableau 2 : Histoire géologique de la Terre
29
4
4.1
LES MÉCANISMES DE L’ÉVOLUTION
Les niveaux d’intervention
Les mécanismes impliqués dans l’évolution des êtres sont nombreux et imbriqués; les lois naturelles et
la pression de l’environnement opèrent un choix dans la plasticité et la variabilité des populations
d’organismes. Les mécanismes agissent au niveau moléculaire, individuel, démographique
(population) ou biocénotique :
Echelle moléculaire: il s’agit de substitution de paires de bases (mutation,
recombinaison), aléatoire et souvent dépourvue d’effets;
Echelle individuelle et démographique (population): il s’agit de la sélection naturelle,
théorie stipulant que les organismes luttent pour améliorer leur succès reproductif, ce qui
améliore l’adaptation des populations à l’environnement changeant;
Echelle des espèces: il s’agit d’événements chaotiques (lors de périodes d’extinctions de
masse) où de nombreuses espèces disparaissent, alors qu’elles étaient bien adaptées avant le
cataclysme.
On parle de microévolution lorsque les mécanismes touchent les individus ou les populations, et de
macroévolution lorsqu’ils touchent les espèces ou les biocénoses.
Dans ce cours, nous traiterons uniquement les mécanismes en lien avec la microévolution.
4.2
Les causes de la microévolution
C’est à travers le processus de l’évolution que les organismes modernes ont été engendrés par des
ancêtres anciens. L’évolution est responsable des remarquables similitudes que nous pouvons voir
dans toutes les formes de vie comme de l’étonnante diversité de la vie.
Le processus fondamental est la variation génétique sur laquelle les forces sélectives agissent et
permettent à l’évolution de se passer.
Hérédité
Variation
Reproduction
différentielle
30
Nous avons défini l’évolution comme la descendance avec modification à partir d’un ancêtre commun.
Mais qu’est-ce qui a été modifié exactement ? L’évolution n’apparaît seulement que lorsqu’il y a un
changement dans la fréquence allélique dans une population au cours du temps. Ces différences
génétiques sont héritables et peuvent être transmises à la génération suivante. Ce qui importe en
évolution ce sont les changements à long terme.
Comparez ces deux exemples de changements dans des populations de coléoptères.
1) Coléoptère au régime
Imaginez une année ou deux de sécheresse au cours desquelles il y a peu
de plantes que ces coléoptères peuvent manger.
Tous ces coléoptères ont la même chance de survie et de reproduction,
mais à cause des restrictions alimentaires, ces coléoptères sont plus petits
que ceux de la génération précédente.
2) Coléoptères de différentes couleurs
La plupart des coléptères de la population (disons 90%) ont des gènes
codant pour la coloration vert clair et une petite partie des coléoptères
(10%) ont des gènes codant pour une coloration brune.
Quelques générations plus tard, les choses ont changé. Les coléoptères
bruns sont plus communs qu’auparavant et représentent 70% de la
population.
Quel exemple illustre la descendance avec modification ? Un changement
de fréquence allélique au cours du temps ?
La différence de poids dans l’exemple 1 est apparu suite à des
changements environnementaux : la faible quantité de nourriture présente,
et non pas à cause d’un changement de la fréquence de certains allèles.
L’exemple 1 ne représente donc un exemple d’évolution. La petite taille
corporelle dans cette population n’étant pas déterminée génétiquement,
cette génération de coléoptères de petite taille produira des coléoptères
qui grandiront normalement s’ils ont suffisamment de nourriture.
Le changement de couleurs dans l’exemple 2 est de l’évolution : ces deux
générations de la même population sont génétiquement différentes.
Comment cela s’est-il produit ?
Cinq facteurs génèrent la microévolution :
La dérive génétique,
Le flux génétique,
La mutation,
L’accouplement non aléatoire,
La sélection naturelle.
31
4.2.1
La dérive génétique
On nomme dérive génétique le changement aléatoire des fréquences alléliques dans une
population. Prenons une population diploïde composée de N individus. Il y a donc 2N copies d'un
même gène dans la population. On admettra que les gamètes s'unissent complètement au hasard. Il est
clair que tous les individus d'une certaine génération ne vont pas produire le même nombre de
descendants; certains n'auront pas d'enfants (ils ne transmettront aucun gène à la génération suivante),
d'autres vont avoir une famille nombreuse et transmettre plusieurs copies de leurs gènes à la
génération suivante. Si la population est grande, la perte d'une copie d'un certain allèle présent chez un
individu sans descendance sera compensée par le fait qu'un autre individu possédant le même allèle
aura plusieurs descendants. De cette manière, les fréquences alléliques fluctuent peu dans les
grandes populations. Par contre, elles varient fortement dans les petites populations, où cet effet de
moyenne n'agit pas.
Dans une population restreinte, la dérive génique peut être suffisamment importante pour modifier les
fréquences alléliques. Les allèles nuisibles, par exemple, pourraient ainsi augmenter grâce à la dérive
génique, alors que des allèles avantageux rares pourraient être perdus.
Imaginons une grave inondation sur une île, qui noie bon nombre de lapins. Si la population de ces
lapins est petite, il est possible que tous les porteurs d’un allèle donné, disons l’allèle C, disparaissent
dans la catastrophe. Par conséquent, l’allèle C n’appartiendrait plus au patrimoine de la population.
Par le hasard de l’événement, les fréquences des autres allèles s’en trouveraient élevées.
Une population infiniment grande permettrait d’éliminer totalement l’influence de la dérive génétique
sur l’évolution. Il n’existe pas de telle population, mais beaucoup de populations sont si grandes que la
dérive a des effets négligeables. A l’opposé, certaines populations sont si petites que la dérive
génétique a sur elles des effets marqués. Le hasard joue certainement un rôle important dans la
microévolution de populations comptant moins de 100 individus.
Deux situations mènent le plus souvent à une réduction telle de la population que la dérive génétique
se produit : il s’agit de l’effet d’étranglement et de l’effet fondateur.
4.2.1.1 L’effet d’étranglement
Les désastres comme les séismes, les inondations et les incendies font leurs victimes au hasard, et ils
peuvent réduire considérablement la taille d’une population. Il y a alors peu de chances que la petite
population survivante se montre représentative de la population initiale en ce qui concerne la
composition génétique. Ce phénomène est appelé effet d’étranglement (figure 16). Le hasard fera que
certains allèles seront surreprésentés parmi les survivants, que d’autres allèles seront sous-représentés
et que d’autres enfin disparaîtront. La dérive génétique qui en résulte continuera d’influer sur la
population pendant de nombreuses générations, jusqu’à ce que la population redevienne assez grande
pour neutraliser ses effets.
32
Figure 16 : L’effet d’étranglement
Un exemple extrême de ce cas nous est fourni par la population d’éléphants de mer boréaux, que les
chasseurs réduisirent à environ 20 individus dans les années 1890. L’espèce est aujourd’hui protégée,
et la population dépasse les 30'000 individus. Les chercheurs ont examiné 24 loci chez un grand
nombre d’individus, et ils n’ont découvert aucune variation génétique ; on trouve un unique allèle fixé
en chacun des 24 loci, en partie à cause de la dérive génétique. Par contre, la variation génétique
atteint une grande ampleur dans les populations d’éléphants de mer austraux, qui n’ont pas subi d’effet
d’étranglement.
4.2.1.2 L’effet fondateur
L'effet fondateur (figure 17) est un autre aspect du
tirage aléatoire des gènes pour former une nouvelle
population. Dans ce cas, le tirage aléatoire sera celui
des migrants allant fonder une nouvelle colonie. L'effet
fondateur a pour conséquence un profond
bouleversement des fréquences alléliques, d'autant plus
important que le nombre de migrants est petit. Lors de
la colonisation d'îles ou d'archipels, de nombreux effets
fondateurs successifs peuvent se produire, amplifiant le
phénomène. Ainsi, après quelques générations, la
population
fille
pourra
être
génétiquement
complètement différente de la population mère.
Certains allèles auront pu se fixer, même si ils étaient
rares au départ.
La dérive génétique survient donc lorsqu’un petit
nombre d’individus colonisent une île, un lac ou
quelque autre habitat nouveau pour l’espèce. Plus la
colonie est petite, moins sa composition génétique
représente fidèlement celle de la grande population. La
dérive génétique se produisant dans une nouvelle
colonie est appelée effet fondateur. Le phénomène a
Figure 17 : L’effet fondateur
33
indiscutablement contribué à la divergence évolutive des pinsons de Darwin après que les individus
égarés du continent sud-américain eurent atteint les lointaines Galápagos.
On suppose que l’absence totale du groupe sanguin B (allèle B) dans la population d’Indiens, arrivés
en Amérique est le résultat d’un tel effet fondateur. Les ancêtres des Indiens, arrivés par le détroit de
Béring durant la période glaciaire, devaient être très peu nombreux. L’effet fondateur trouve une
illustration frappante dans les maladies héréditaires, plus fréquentes dans certaines populations que
dans d’autres.
4.2.2
Le flux génétique (= migration)
Les populations ne sont pas complètement isolées. Une population peut gagner ou perdre des allèles
par suite de flux génétique, qui se définit comme la migration d’individus féconds ou l'échange de
gamètes entre des populations.
Imaginons qu'un vent violent apporte à une population hypothétique de fleurs sauvages composées de
fleurs rouges dominantes (AA et Aa) et de fleurs blanches récessives (aa) le pollen d'une autre
population de la même espèce. Les fréquences alléliques peuvent alors changer dans cette population
si, par exemple, l'autre population se compose entièrement d'individus à fleurs blanches. Le flux
génétique tend à atténuer les différences accumulées entre les populations à la suite de la sélection
naturelle ou de dérive génétique. Quand les Humains commencèrent à voyager dans monde, il ne fait
aucun doute que le flux génétique devint un important facteur de la microévolution dans des
populations jusqu'alors isolées.
4.2.3
La mutation
Une mutation qui se transmet par les gamètes modifie immédiatement le patrimoine génétique d'une
population en substituant un allèle à un autre. Revenons encore une fois à notre population
hypothétique de fleurs sauvages rouges (AA et Aa) et blanches (aa) et imaginons que, à la suite d'une
mutation, un individu à fleurs blanches produise des gamètes portant l'allèle dominant des fleurs
rouges. Cette mutation diminuerait la fréquence de l'allèle a et augmenterait celle de l'allèle A dans la
population. En une seule génération, toutefois, la mutation, n'a pas, en elle-même un effet quantitatif
marqué dans une grande population. En effet, une mutation est un événement très rare. Bien que les
taux de mutation varient selon les espèces et les loci, ils se chiffrent environ à une mutation par locus
par 105 à 106 gamètes. Si la fréquence d'un nouvel allèle produit par mutation augmente dans une
population, ce n'est pas parce que la mutation engendre l'allèle en abondance, mais bien parce que les
transmetteurs sains de l'allèle mutant produisent beaucoup plus de descendants que les autres par suite
de la sélection naturelle ou de la dérive génétique.
34
À la longue, cependant, la mutation représente un facteur très important de l'évolution, car elle
constitue la source première de variation génétique, la matière brute de la sélection naturelle.
4.2.4
L’accouplement non aléatoire
Chez les espèces qui se dispersent peu, les individus s'accouplent plus souvent avec leurs proches
voisins qu'avec les membres éloignés de la population. Dans une grande population, les individus d'un
même «voisinage» tendent à être étroitement apparentés. Ce phénomène favorise l'endogamie, le
croisement entre des individus étroitement apparentés. L'autofécondation constitue un cas extrême
d'endogamie, et elle est particulièrement répandue dans le règne végétal.
Dans notre population de fleurs sauvages, l'autofécondation tendrait à accroître les fréquences des
génotypes homozygotes aux dépens des fréquences des génotypes hétérozygotes. Si les individus
AA et les individus aa s'autofécondent, alors leurs descendants seront aussi homozygotes. Si les
individus Aa s'autofécondent, cependant, la moitié seulement de leurs descendants seront
hétérozygotes. À chaque génération, la proportion d'hétérozygotes diminuera, et les proportions
d'homozygotes dominants et d'homozygotes récessifs augmenteront. Même dans le cas moins extrême
d'endogamie sans autofécondation, l'hétérozygotie diminue, quoique plus lentement. Ce changement
des fréquences génotypiques a un effet visible: il accroît la proportion d'individus présentant des
phénotypes récessifs.
L’endogamie entraîne une réduction de la valeur adaptative des individus provenant de la reproduction
entre des parents proches. Souvent manifesté par le déclin de la survie ou de la fécondité des individus
endogamiques.
4.2.5
La sélection naturelle
Les populations d'organismes à reproduction sexuée se composent d'individus variés dont certains
laissent en moyenne plus de descendants que d'autres. L'inégalité du succès reproductif correspond,
nous le savons, à la sélection naturelle. La sélection fait en sorte, que les allèles se transmettent à la
génération filiale en nombre disproportionné par rapport à leur fréquence dans la génération parentale.
Toujours dans notre population hypothétique de fleurs sauvages, les individus à fleurs rouges
(génotype AA ou Aa) pourraient pour une raison quelconque produire plus de descendants en moyenne
que les individus à fleurs blanches (aa); on peut imaginer, par exemple, que les fleurs blanches sont
plus visibles pour les insectes herbivores. La fréquence de l'allèle A augmenterait, et la fréquence de
l'allèle a diminuerait dans le patrimoine génétique de la population. Parmi les facteurs de
microévolution qui modifient le patrimoine génétique d'une population, seule la sélection naturelle a
une valeur adaptative. Elle accumule et perpétue des génotypes favorables dans une population. Si le
milieu change, la sélection se met à favoriser les génotypes adaptés aux nouvelles conditions.
La variation héréditaire est l’un des piliers de la théorie de Darwin et de la théorie synthétique, car la
variation constitue la matière première de la sélection naturelle.
La sélection naturelle peut maintenir ou réduire la variation génétique selon son action. Quand la
sélection naturelle retire les allèles nuisibles, elle réduit la variation génétique. Quand des
35
hétérozygotes sont plus aptes que n'importe quel homozygote, la sélection naturelle maintient cette
variation génétique. Ce dernier point est appelé équilibre sélectif.
Un bon exemple d'équilibre sélectif est la Drépanocytose (anémie falciforme) chez les humains. Une
seule mutation dans le gène codant pour la chaîne bêta de l’hémoglobine détermine si les globules
rouges sont de forme normale ronde (type A) ou en faucille (type S). Si un individu est homozygote S,
il développe une anémie, car ses globules rouges anormaux sont détruits en grande quantité par la
rate. Un individu homozygote de type A est tout à fait normal, tandis qu'un individu hétérozygote (AS)
ne développe l'anémie que dans des conditions très particulières de manque d'oxygène ou d'eau dans le
sang (apnée, haute altitude, effort très endurant, déshydratation,...), et en contre partie développe une
grande résistance au paludisme. Dans les régions du monde ou le paludisme existe, les hétérozygotes
sont avantagés. Le gène S est donc plus fréquent dans les zones paludéennes car l'altération de
l'hémoglobine constitue un avantage sélectif : Plasmodium falciparum étant détruit avec l'hématie,
alors trop déformée, les hétérozygotes et les homozygotes malades résistent mieux au paludisme que
les homozygotes sains.
4.2.6
L’évolution adaptative
L’évolution adaptative repose sur le hasard des mutations et de la recombinaison, qui cause des
variations génétiques, et sur l’action de la sélection naturelle, qui favorise la propagation de certaines
variations fortuites au détriment des autres. Puisant dans le capital de variations, la sélection naturelle
combine des gènes et adapte les organismes à leur milieu.
4.2.6.1 La valeur adaptative
Les expressions lutte pour l’existence et survie du plus apte ont des connotations trompeuses. Il existe
bien entendu des espèces où des individus, généralement des mâles, luttent pour avoir le privilège de
s'accoupler. Mais les confrontations directes et violentes entre les membres d'une population sont
rares; le succès reproductif d’un individu s'obtient de manière subtile et passive. Telle balane
(mollusque fixé sur les rochers en bord de mer) produit plus d'œufs que ses voisines parce qu'elle se
nourrit avec plus d'efficacité. Tels variants d'une population de papillon de nuit engendrent plus de
descendants que les autres parce que leur coloration les dissimule aux yeux des prédateurs. Tels
individus d'une population de fleurs sauvages obtiennent plus de succès reproductif que les autres
parce que, grâce à de légères variations de la couleur, de la forme ou du parfum de leurs fleurs, ils
attirent mieux les pollinisateurs. La valeur adaptative se mesure uniquement à la contribution
qu'apporte un individu au patrimoine génétique de la génération suivante.
La survie à elle seule ne garantit pas le succès reproductif. Un organisme stérile ne présente aucune
valeur adaptative, même s'il est robuste et vit plus longtemps que ses congénères. Certes, la survie
constitue une condition préalable à la reproduction, et la longévité accroît la valeur adaptative si elle
fait en sorte que certains individus laissent beaucoup plus de descendants que les autres. Pourtant, un
individu qui atteint rapidement la maturité peut avoir un potentiel de reproduction supérieur à celui des
individus qui vivent plus longtemps mais atteignent plus tard la maturité. Par conséquent, la sélection
naturelle comporte de nombreux facteurs qui influent sur la survie et sur la fécondité.
4.2.6.2 L’objet de la sélection naturelle
Sur quoi la sélection agit-elle? Un organisme expose son phénotype (ses caractères physiques, son
métabolisme, sa physiologie et son comportement), et non pas son génotype, au milieu. Du fait de son
action sur les phénotypes, la sélection naturelle adapte indirectement une population à son milieu en
augmentant ou en maintenant dans le patrimoine génétique de cette population les gènes à l'origine des
36
phénotypes favorables. La valeur adaptative globale d'un génotype varie selon que ses effets
favorables dépassent ou non ses effets défavorables sur le succès reproductif de l'organisme.
4.2.6.3 Les modes de sélection naturelle
Suivant les phénotypes favorisés dans une population variable, on distingue trois modes de sélection
naturelle: la sélection stabilisante, la sélection directionnelle et la sélection diversifiante (figure
18). On peut visualiser l'action de ces modes au moyen de graphiques montrant ce qui advient aux
fréquences de différents phénotypes avec le temps. La représentation graphique est particulièrement
révélatrice pour les caractères quantitatifs déterminés par plusieurs loci.
La sélection stabilisante élimine les phénotypes extrêmes et favorise les phénotypes
intermédiaires. Elle se produit lorsque les individus « moyens» pour un caractère quantitatif
donné sont les mieux adaptés. La sélection stabilisante réduit la variation phénotypique. Ainsi,
elle fait en sorte que la majorité des bébés humains ont à la naissance une masse comprise
entre 3 et 4 kg. La mortalité est plus élevée chez les bébés beaucoup plus petits ou beaucoup
plus gros.
La sélection directionnelle opère principalement lorsque le milieu subit des changements ou
lorsque des membres d'une population émigrent dans un habitat où les conditions diffèrent de
celles de l'habitat initial. La sélection directionnelle déplace la courbe de fréquence des
variations d'un caractère phénotypique dans un sens ou dans l'autre en favorisant les individus
relativement rares qui dévient de la moyenne pour ce caractère. Ainsi, la paléontologie révèle
que la taille moyenne des ours noirs d'Europe a augmenté à chaque glaciation et diminué
pendant les périodes interglaciaires.
La sélection diversifiante se produit lorsque les conditions écologiques varient de façon à
favoriser les phénotypes extrêmes aux dépens des phénotypes intermédiaires.
Bien que nous parlions de «modes de sélection», le mécanisme fondamental de la sélection naturelle
est le même dans chaque cas. La sélection favorise certains caractères héréditaires par le truchement
de l'inégalité du succès reproductif. Le mode de sélection est déterminé d'après les individus qui
survivent.
37
Figure 18 : Les modes de sélection naturelle
4.2.6.4 La sélection sexuelle
Chez de nombreuses espèces animales, les mâles et les femelles se distinguent non seulement par leurs
organes sexuels, mais aussi par divers autres caractères. L'existence de caractères sexuels secondaires
distinguant les mâles et les femelles est appelée dimorphisme sexuel. Le dimorphisme sexuel
s'exprime souvent comme une différence de taille, le mâle étant généralement plus gros que la femelle,
mais il se traduit aussi par des caractères comme le plumage coloré des oiseaux mâles, la crinière des
lions mâles et les bois des cerfs mâles. Dans la plupart des cas de dimorphisme sexuel, au moins chez
les vertébrés, le mâle est plus voyant que la femelle. Dans certains cas, les mâles dotés des caractères
les plus impressionnants attirent le plus les femelles. Il existe aussi des espèces dans lesquelles les
mâles utilisent leurs caractères sexuels secondaires lors de confrontations directes; ce phénomène se
manifeste fréquemment chez les espèces où un mâle se constitue un harem de femelles. Pour ce faire,
le mâle doit vaincre au combat les mâles plus petits, plus faibles ou moins acharnés que lui; le plus
souvent, cependant, il se livre à des parades ritualisées qui découragent les rivaux potentiels.
Darwin s'intéressait beaucoup à la sélection sexuelle, qu'il considérait comme un processus sélectif
distinct menant au dimorphisme sexuel. Beaucoup de caractères sexuels secondaires ne semblent pas
adaptatifs au sens où on l'entend généralement; un plumage extravagant n'aide probablement pas les
oiseaux mâles à survivre dans leur milieu, et il peut même attirer les prédateurs. Si, toutefois, un tel
équipage facilite la recherche d'une femelle, il sera favorisé pour la plus darwinienne des raisons,
autrement dit, parce qu'il augmente le succès reproductif. Dans bien des cas, par conséquent, le résultat
évolutif prend la forme d'un compromis entre les deux forces de sélection.
38
4.3
L’origine des espèces
4.3.1
Le problème de l’espèce
Le terme espèce vient d’un mot latin qui signifie « catégorie » ou « apparence ». De fait, on distingue
les catégories de végétaux et d’animaux, les chiens et les chats par exemple, d’après les différences de
leur apparence. Linné, le père de la taxinomie moderne, se fondait sur l’aspect physique, ou
morphologique des végétaux et des animaux. Aujourd’hui encore, c’est la définition morphologique
de l’espèce qui guide le plus souvent les classifications.
La définition morphologique rencontre
quelques embûches. Ainsi, il est parfois
difficile de discerner si un ensemble
d’organismes se compose de plusieurs
espèces ou d’une espèce unique
présentant
une
grande
variation
phénotypique.
Inversement,
deux
populations pratiquement impossibles à
différencier
d’après
des
critères
morphologiques peuvent en réalité
constituer des espèces distinctes en vertu
d’autres critères.
La définition biologique de l’espèce veut qu’une espèce soit une population ou un groupe de
populations dont les membres, dans la nature, peuvent produire une progéniture féconde les uns avec
les autres et non avec les membres d’autres espèces. Autrement dit, une espèce au sens biologique
représente la plus grande unité de population dans laquelle le flux génétique est possible et se trouvant
génétiquement isolée des autres populations. Tous les Humains appartiennent à la même espèce au
sens biologique. Par contre, les Humains et les chimpanzés demeurent des espèces distinctes même
aux endroits où ils cohabitent, car ils ne sont pas interféconds.
Le critère de l’interfécondité ne tient pas pour les organismes qui ont une reproduction totalement
asexuée. La seule manière de diviser les organismes asexués en espèces consiste à grouper les clones
qui possèdent la même morphologie et les mêmes caractéristiques biochimiques. En outre, la
définition biologique de l’espèce ne peut être appliquée aux formes disparues, dont on doit classer les
fossiles d’après des critères morphologiques.
4.3.2
L’isolement reproductif
Tout facteur qui empêche deux espèces de produire des hybrides féconds contribue à l'isolement
reproductif. Aucune barrière n'est totalement infranchissable pour le flux génétique, mais la plupart
des espèces sont génétiquement isolées de plusieurs façons. Bien entendu, si deux espèces se trouvent
géographiquement séparées, elles ne peuvent se croiser. Cependant, on ne considère pas les barrières
géographiques comme des mécanismes d'isolement reproductif, car elles ne sont pas intrinsèques aux
organismes. L'isolement reproductif empêche les populations appartenant à des espèces différentes de
se croiser, même si leurs aires de distribution se chevauchent.
Une mouche ne peut s'accoupler avec une grenouille ou une fougère. Mais qu'est-ce qui empêche des
espèces très semblables (c'est-à-dire étroitement apparentées) de se croiser? Les barrières
reproductives qui isolent le patrimoine génétique des espèces sont soit prézygotiques soit
postzygotiques, suivant qu'elles entrent en jeu avant ou après la fécondation des ovules.
39
4.3.2.1 L’isolement
prézygotique
reproductif
L'isolement
reproductif
prézygotique
empêche l'accouplement entre les espèces ou
entrave la fécondation des ovules si des
membres d'espèces différentes s'accouplent.
Cet isolement peut être écologique, temporel,
éthologique, mécanique, et gamétique.
Isolement écologique Deux espèces vivant
dans des habitats différents compris dans une
même région peuvent ne jamais se rencontrer
ou se rencontrer rarement, même si elles ne
sont pas à proprement parler isolées
géographiquement. Ainsi, au Québec, on
trouve les campagnols des champs (Microtus
pennsylvanicus) dans la même région que les
Campagnols
des
rochers
(Microtus
chrotorrhinus). Toutefois, la première espèce
vit surtout dans un milieu humide et herbeux,
tandis que la seconde préfère un milieu frais et
rocailleux. L'isolement écologique s'observe
aussi chez les parasites, qui s'en tiennent
généralement à des espèces hôtes particulières.
Deux espèces de parasites n'ont aucune chance
de se croiser si elles vivent aux dépens d'hôtes
différents.
Isolement temporel Deux espèces qui se
reproduisent à des heures, des semaines ou des
saisons différentes ne peuvent mêler leurs
Figure 19 : Résumé des barrières reproductives
gamètes.
Les
aires
de
distribution
géographique de deux espèces de dorés (poissons carnivores d’eau douce) se chevauchent en grande
partie sur le territoire québécois; mais ces espèces très semblables ne se croisent pas parce que le doré
jaune (Stizostedion vitreum) se reproduit au mois d'avril et le doré noir (Stizostedion canadense), à la
fin du mois de mai et au début du mois de juin. Trois espèces d'orchidées du genre Dendrobium vivant
dans la même forêt tropicale ne s'hybrident pas parce que leur floraison ne dure qu'une journée et que
cette journée diffère pour chaque espèce.
Isolement éthologique Les principaux mécanismes d'isolement reproductif des animaux
étroitement apparentés sont probablement les signaux émis pour attirer les partenaires ainsi que le
comportement élaboré propre à chaque espèce. Les mâles des différentes espèces de lucioles se
manifestent aux femelles en émettant des séquences lumineuses particulières. Pour attirer les mâles,
les femelles n'émettent de signaux qu'en réponse aux séquences caractéristiques de leur propre espèce.
Isolement mécanique Si des membres d'espèces étroitement apparentées tentent de s'accoupler, ils
en sont empêchés par les incompatibilités de leurs anatomies. Par exemple, des barrières mécaniques
contribuent à l'isolement reproductif des végétaux à fleurs pollinisées par des insectes ou certains
oiseaux. Souvent, l'anatomie florale est adaptée à un pollinisateur précis qui, fidèlement, ne transporte
le pollen qu'entre des végétaux de la même espèce.
40
Isolement gamétique Même si les gamètes d'espèces différentes viennent à se rencontrer, il est
rare qu'ils fusionnent et forment un zygote. Chez les animaux dont les ovules se font féconder à
l'intérieur du système génital de la femelle (fécondation interne), les spermatozoïdes ne survivent pas
dans le système génital des femelles d'une autre espèce. Beaucoup d'animaux aquatiques libèrent leurs
gamètes dans l'eau, après quoi les ovules sont fécondés (fécondation externe). Même lorsque deux
espèces étroitement apparentées libèrent leurs gamètes en même temps au même endroit, la
fécondation interspécifique se produit rarement. On pense que les enveloppes des ovules portent des
molécules qui adhèrent uniquement aux molécules complémentaires situées sur les spermatozoïdes de
la même espèce. Un mécanisme analogue de reconnaissance moléculaire permet à une fleur de
distinguer le pollen de son espèce du pollen d'autres espèces.
4.3.2.2 L’isolement reproductif postzygotique
Si un spermatozoïde féconde un ovule d'une autre espèce, l'isolement reproductif postzygotique
empêche le zygote hybride de devenir un adulte viable et fécond.
Non-viabilité des hybrides Lorsque les barrières prézygotiques sont franchies et qu'un zygote
hybride est formé, l'incompatibilité génétique entre les deux espèces peut entraîner la mort de
l'embryon. Parmi les espèces de Grenouilles du genre Rana, quelques-unes partagent les mêmes
habitats et s'hybrident occasionnellement. Cependant, les hybrides atteignent rarement la maturité et,
le cas échéant, ils demeurent frêles.
Stérilité des hybrides Il arrive que deux espèces se croisent et engendrent des descendants
vigoureux. Cependant, l'isolement reproductif de ces espèces subsiste, car les hybrides sont
généralement stériles: les gènes ne se transmettent pas d'un patrimoine génétique à l'autre. La méiose
ne produit pas de gamètes normaux chez l’hybride si les deux espèces parentales ne possèdent pas le
même nombre de chromosomes ou si ceux-ci n'ont pas la même structure. Le cas le plus connu de
stérilité des hybrides est celui de la mule, l'hybride robuste issu du croisement d'un âne (mâle) et d'un
cheval (jument). L'âne et le cheval demeurent des espèces distinctes parce que, sauf en de très rares
cas, les mules ne peuvent se croiser ni avec l'une ni avec l'autre.
Déchéance des hybrides Dans certains cas de croisements interspécifiques, les hybrides de la
première génération sont viables et féconds. Mais lorsqu'ils s'accouplent entre eux ou se croisent avec
l'une des espèces parentales, leur progéniture est frêle ou stérile. Ainsi, différentes espèces de
cotonniers produisent des hybrides féconds, mais ceux-ci engendrent des graines non viables ou des
plants faibles et difformes.
4.3.3
La biogéographie de la spéciation
Il existe une condition préalable à l'apparition d'une nouvelle espèce: le patrimoine génétique d'une
population doit se trouver séparé de celui des autres populations de la même espèce. Si cette
condition se réalise, la population scissionniste peut suivre une voie évolutive qui lui est propre, car les
modifications des fréquences alléliques causées par la sélection, la dérive génétique et les mutations
resteront à l'abri de l'apport génétique d'autres populations. Selon le lien géographique existant entre la
nouvelle espèce et l'espèce ancestrale, on définit deux modes de spéciation. Premièrement, l'entrave
initialement posée au flux génétique peut être constituée par une barrière géographique qui isole
physiquement la population. Ce mode de spéciation est appelé spéciation allopatrique (du grec allos
«autre», patris «patrie»), et les populations séparées par des barrières géographiques sont dites
allopatriques. Deuxièmement, une sous-population peut se trouver en isolement reproductif au sein
même de la population mère. On parle alors de spéciation sympatrique (du grec syn «ensemble»). On
qualifie de sympatriques des populations dont les aires de distribution se chevauchent.
41
4.3.3.1 La spéciation allopatrique
Les phénomènes géologiques peuvent diviser
une population en deux sous-ensembles isolés.
Une chaîne de montagnes peut émerger et
séparer
graduellement
une
population
d'organismes qui ne vit qu'à basse altitude; la
progression d'un glacier peut disjoindre peu à
peu une population; un bras de terre comme
l'isthme de Panama peut se former et isoler les
organismes aquatiques; enfin, un grand lac peut
se fragmenter en plusieurs étendues d'eau dont
les populations se retrouvent écartées. Par
ailleurs, un groupe peut se détacher de la
population mère et former dans son nouvel
habitat une petite population géographiquement
isolée (effet fondateur).
Il y a environ 50’000 ans, durant une période
glaciaire, le territoire qui porte aujourd'hui le
nom de Death Valley, en Californie et au Figure 20 : Schéma représentant la spéciation
Nevada, recevait d'abondantes précipitations et allopatrique
était parcouru par un réseau de lacs et de rivières.
L'assèchement s'amorça il y environ 10’000 ans et, 6’000 ans plus tard, le territoire était devenu un
désert, De nos jours, il ne reste plus des lacs et des rivières que des points d'eau isolés, situés pour la
plupart dans des failles profondes entre des parois rocheuses. La température et la salinité des points
d'eau varient considérablement. Plusieurs ont un diamètre de quelques mètres seulement et sont
habités par de petits Poissons du genre Cyprinodon. Chaque point d'eau habité contient une espèce
adaptée à ce milieu et qui ne se trouve nulle part ailleurs dans le monde. Les diverses espèces
descendent sans doute d'une même espèce ancestrale dont l'aire de distribution s'est fragmentée quand
le territoire a subi l'assèchement; les petites
populations ainsi isolées ont connu une évolution
divergente au fur et à mesure de leur adaptation à
leur point d'eau respectif.
Conditions favorisant la spéciation allopatrique :
Chaque fois que des populations deviennent
allopatriques, la spéciation est possible. Les
patrimoines génétiques isolés accumulent, par suite
de la microévolution, des différences qui peuvent
faire diverger les phénotypes des populations. Une
petite population isolée a plus de chances qu’une
grande population de changer suffisamment
pour former une nouvelle espèce.
Les grandes populations de platanes d'Amérique du
Nord et de platanes d'Europe sont allopatriques
depuis au moins 30 millions d'années, mais les
spécimens que l'on croise produisent encore des
hybrides féconds. De même, les espèces vivant de
part et d'autre de l'isthme de Panama sont
semblables. Par contre, les organismes relativement
peu nombreux qui ont réussi à atteindre les
42
Galápagos ont donné naissance à des espèces devenues presque totalement endémiques en moins de
deux millions d'années.
En fait, la plupart des biologistes de l'évolution estiment qu'une petite population peut accumuler
suffisamment de changements génétiques pour former une nouvelle espèce (au sens morphologique)
en quelques centaines ou quelques milliers de générations; cela équivaut à une période variant entre
moins d'un millénaire et quelques dizaines de milliers d'années, suivant la durée des générations.
Radiation adaptative dans les archipels. La spéciation allopatrique s'est produite en rafales dans les
archipels où des organismes égarés ou passivement détachés des populations mères ont fondé des
populations qui ont évolué dans l'isolement. Les nombreuses espèces endémiques des Galápagos
descendent d'individus venus du continent sud-américain par la voie des eaux ou des airs. Considérons
par exemple les Pinsons de Darwin. Il se peut qu'une petite population du Pinson ancestral se soit
implantée sur une île et que cet isolat périphérique ait formé une nouvelle espèce. Plus tard, quelques
individus de cette espèce insulaire ont pu atteindre des îles voisines, où l'isolement géographique a
permis d'autres épisodes de spéciation. De plus, il se peut que l'espèce nouvellement constituée soit
retournée dans l'île d'où sa population fondatrice avait émigré; là, elle a pu coexister avec l'espèce
mère ou encore former une nouvelle espèce. Les invasions répétées par des isolats périphériques
d'espèces d'îles voisines ont abouti à la longue à la cohabitation de plusieurs espèces sur chaque île.
Treize espèces de Pinsons sont apparues dans l'archipel des Galápagos, et toutes descendent sûrement
d'une même espèce ancestrale. Chaque île est aujourd'hui habitée par de nombreuses espèces, jusqu'à
10 dans certains, cas. À l’opposé, l'île Cocos, située à 700 km au nord des Galápagos, n'abrite qu'une
seule espèce de Pinsons, issue d'une espèce ancestrale qui a réussi à atteindre cette terre lointaine.
Cocos est si isolée que les organismes n'ont pu y faire les visites qui ont entraîné la spéciation
allopatrique aux Galápagos. L'émergence de nombreuses espèces à partir d'un ancêtre commun qui se
répand dans de nouveaux milieux est appelée radiation adaptative. Chez les Pinsons de Darwin, la
radiation adaptative se concrétise dans la spécialisation des becs pour différents types de nourriture.
Les îles Hawaï constituent peut-être la plus grande des vitrines de l'évolution. Ces îles volcaniques
sont situées à environ 3500 Km du continent le plus proche. Du nord-ouest au sud-est de l'archipel, les
îles sont de plus en plus récentes; la plus jeune et la plus grande, Hawaï, date de moins de un million
d'années et on y trouve encore des volcans actifs. À l'origine dénudées, toutes ces îles ont subi
progressivement la colonisation par des espèces issues d'individus que les vents et les courants
océaniques ont amené d'îles ou de continents lointains ou, encore, d'îles préexistantes de l'archipel. La
diversité physique des îles, où l'altitude et la pluviosité varient considérablement, s'avère propice à la
divergence évolutive par voie de sélection naturelle. Les invasions répétées et la spéciation
allopatrique ont déclenché une radiation adaptative explosive; sur les milliers d'espèces végétales et
animales qui peuplent aujourd'hui les îles, la plupart ne se trouvent nulle part ailleurs dans le monde. À
l'opposé, il n'existe pas d'espèces endémiques dans les Keys de la Floride. Apparemment, ces îles se
situent si près du continent que les populations fondatrices ne restent pas claustrées assez longtemps
pour que s'établissent des mécanismes d'isolement intrinsèques qui soustrairaient leur patrimoine
génétique à l'afflux constant d'immigrants venus du continent.
4.3.3.2 La spéciation sympatrique
La spéciation sympatrique se définit comme l'émergence de nouvelles espèces à l'intérieur de l'aire de
distribution de populations mères; dans ce cas, l'isolement reproductif ne résulte pas de l'isolement
géographique. La spéciation sympatrique survient en une seule génération si un changement génétique
établit un mécanisme d'isolement entre les mutants et la population mère.
43
Beaucoup
d'espèces
végétales
émergent à la suite d’accidents de la
division cellulaire qui produisent un
assortiment
supplémentaire
de
chromosomes, la polyploïdie.
Figure 21 : Schéma représentant la spéciation sympatrique
Figure 22 : La spéciation sympatrique
44
Une espèce qui double son nombre de chromosomes et qui passe ainsi à l'état tétraploïde forme un
autopolyploïde. Les tétraploïdes (4n) mutants peuvent ensuite s'autoféconder ou se croiser avec
d'autres tétraploïdes. Toutefois, ils ne peuvent se reproduire avec des individus diploïdes (2n) de la
population initiale. En effet, les hybrides deviendraient triploïdes (3n) et stériles, car les chromosomes
qui ne s'apparient pas empêchent le déroulement normal de la méiose.
En une seule génération, un mécanisme postzygotique établit l'isolement reproductif et interrompt le
flux génétique entre une minuscule population de tétraploïdes (formée éventuellement par un seul
individu) et la population mère diploïde qui l'entoure. La spéciation sympatrique par autopolyploïdie
fut découverte au début du siècle par le généticien Hugo de Vries, alors qu'il étudiait la génétique de
l'onagre à grandes fleurs, Oenothera grandiflora, espèce diploïde à 14 chromosomes. Un jour, de
Vries remarqua qu'un variant exceptionnel était apparu parmi les onagres, et l'examen au microscope
révéla qu'il s’agissait d'un tétraploïde à 28 chromosomes. De Vries s’aperçut que cet individu ne
pouvait se croiser avec les onagres diploïdes, et il nomma la nouvelle espèce Oenothera gigas.
Les espèces allopolyploïdes sont encore plus courantes que les espèces autopolyploïdes, et elles sont
formées d’hybrides polyploïdes issus de deux espèces. Un allopolyloïde apparaît lorsque deux espèces
se croisent et combinent leurs chromosomes. Les hybrides interspécifiques sont généralement stériles,
car les chromosomes des deux jeux haploïdes ne peuvent s'apparier. Toutefois, les hybrides se révèlent
souvent plus vigoureux que leurs parents, et ils peuvent se reproduire de manière asexuée (ce que font
beaucoup de végétaux). Certains allopolyploïdes, remarquablement vigoureux, cumulent les points
forts des espèces parentales. De 25 à 50 % des espèces végétales proviennent de la spéciation de
polyploïdes, et plus particulièrement d'allopolyploïdes. Un bon nombre de nos espèces culturales
figurent parmi les polyploïdes. Le blé dont nous faisons notre pain, Triticum aestivum, est un
allopolyploïde à 42 chromosomes; il est probablement apparu spontanément, il y a 8000 ans, sous
forme d'hybride entre un blé cultivé à 28 chromosomes et une graminée sauvage à 14 chromosomes.
Parmi les autres espèces polyploïdes d'importance commerciale, on trouve l'avoine, le coton, la
pomme de terre et le tabac.
Les généticiens cherchent aujourd'hui à créer des polyploïdes possédant des caractéristiques
particulières en procédant à des hybridations et en provoquant la non-disjonction au moyen de
substances chimiques. Ainsi, il existe des hybrides artificiels qui combinent le haut rendement du blé à
la résistance aux maladies du seigle, comme le triticale. Sa culture s'est développée depuis les années
1960. Il est cultivé surtout comme céréale fourragère. Le premier croisement du blé tendre et du seigle
remonte à 1876 : l'Ecossais A.S Wilson réalisa les premiers hybrides qui ne purent être utilisés plus
loin car ils étaient stériles. La première variété fertile de triticale a été produite pour la première fois en
1888 par l'Allemand Wilhelm Rimpau. Le triticale est une céréale secondaire, mais dont les surfaces
cultivées augmentent régulièrement. Il est cultivé surtout en Russie, aux États-Unis, mais aussi en
Australie et au Brésil. En France, ses zones de culture principales sont la Bretagne et Massif central.
La spéciation sympatrique peut aussi se produire dans le règne animal, bien qu'elle ne repose pas
comme chez les végétaux sur le doublement du nombre de chromosomes. Des animaux peuvent entrer
en isolement à l'intérieur de l'aire de distribution géographique d'une population mère si des facteurs
génétiques les amènent à exploiter des ressources inutilisées par celle-ci. Le lac Victoria, en Afrique, a
moins de 1 million d’années ; pourtant, il abrite près de 200 espèces étroitement apparentées de
poissons appartenant à la famille des cichlidés. La subdivision de populations en groupes spécialisés
pour différentes ressources du lac a probablement contribué à la radiation adaptative des poissons.
45
5
LA GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS
Une population représente un groupe d’organismes de la même espèce, à un moment donné et à un
endroit donné. Une population peut être isolée des autres populations de la même espèce et n’échanger
que rarement du matériel génétique avec elles. Cet isolement touche particulièrement les populations
habitant des îles éloignées, des lacs fermés ou des chaînes de montagnes entrecoupées de terres basses.
Mais, les populations ne restent pas toujours isolées et n’ont pas nécessairement des limites précises.
5.1
Patrimoine génétique
Le patrimoine génétique (« pool génétique ») d’une population comprend l’ensemble des allèles
occupant tous les loci de tous les individus de la population. Chez une espèce diploïde, chaque gène
figure deux fois dans le génome d’un individu, lequel est soit homozygote (allèles identiques) soit
hétérozygote (allèles différents) pour ces allèles. Si tous les membres d’une population portent deux
allèles identiques (homozygotes), on parle de fixation de l’allèle dans le patrimoine génétique. La
plupart du temps, il existe deux allèles ou plus pour un gène, et chacun présente une fréquence relative
(fréquence allélique) dans le patrimoine génétique. Comment les facteurs du milieu agissent-ils sur la
fréquence des allèles d'une population ?
Voici l’exemple de la phalène du bouleau :
La phalène du bouleau (Biston betularia) est un papillon
nocturne fréquent en Europe du nord. Ils se reposent le jour
les ailes étalées sur les écorces claires des bouleaux. La
phalène du bouleau se rencontre sous deux formes, une
forme de couleur claire dit typica et l'autre sombre dit
carbonaria ou mélanique. Ces variations de couleur sont
dues à la quantité de mélanine présente dans les ailes du
papillon adulte.
A partir du XIXe siècle, les entomologistes observent que la
forme sombre devient plus fréquente à proximité des villes
industrielles d'Angleterre; observée pour la première fois en
1848 dans la région de Manchester, cette forme sombre est
devenue largement majoritaire en 1895 dans cette même région (plus de 98% de la population). Cette
observation est alors rapprochée d'un autre phénomène : en raison de la pollution atmosphérique par
les résidus de combustion du charbon, les troncs et les branches des arbres devenaient plus sombres (à
la fois par les dépôts de fumée et probablement aussi par la disparition des lichens plus clairs qui les
recouvraient).
Cette variété de phénotypes résulte de l'expression de deux allèles contrôlant la couleur des ailes. Au
départ, l'allèle codant la couleur claire est le plus fréquent dans la population bien que
l'allèle « mutant » existe. Dans les régions industrielles, l'écorce des bouleaux est recouverte de suie.
La population de phalènes montre alors une majorité d'individus sombres et des formes claires rares :
c'est le "mélanisme industriel". La fréquence de l'allèle donnant la couleur sombre augmente tandis
que la fréquence de l'allèle donnant la couleur claire diminue. Or, à partir de la fin des années 1960,
ce phénomène s'inverse. La forme typica redevient fréquente. C'est aussi à cette période que des
efforts sont mis en place pour améliorer la qualité de l'air en Grande-Bretagne, efforts qui se traduisent
notamment par une diminution des dépôts de pollution atmosphérique sur les troncs d'arbres.
46
Voici ci-contre la distribution des fréquences des
deux formes vers la fin du XIXème siècle. On
remarque que la forme mélanique est majoritaire dans
les régions industrielles du nord et de l'est, tandis que
la forme claire prédomine dans les régions rurales du
sud-est. Dans les campagnes, la population de
phalène montre toujours des individus clairs
majoritaires. On peut supposer qu'il s'agit d'une
sélection visuelle en rapport avec la prédation. En
effet, les papillons sombres dans les zones
industrielles, peu visibles sur les supports sombres
échappent à la prédation des oiseaux. Les individus
sombres survivant vont se reproduire. La fréquence
de l'allèle donnant la couleur sombre va donc
augmenter dans la population. Les papillons clairs,
eux, n'échappent pas à la prédation car ils se
détachent sur les écorces noires.
C'est la population qui évolue et non l’individu.
Cette évolution est liée à deux conditions : premièrement, la population initiale doit être composée de
phénotypes variés d'origine génétique. Deuxièmement, cette variation phénotypique engendre une
aptitude à la survie ou la reproduction.
La prédation n'est pas le seul facteur sélectif, il peut s'agir de résistance aux maladies ou à des
insecticides, antibiotiques, de conditions physico-chimiques du milieu (température, salinité, taux
d’oxygène).
A l’échelle la plus réduite, l’évolution consiste en une modification, au cours de générations
successives, des fréquences des allèles dans une population ; une telle modification du patrimoine
génétique de la population est appelée microévolution.
On ne peut considérer des individus uniques en tant que représentants d’une espèce. Aucun individu
ne peut porter toutes les caractéristiques de l’espèce. Celle-ci est décrite par la somme des caractères
présents dans une population.
L’individu peut être considéré comme l’unité de sélection, le gène comme l’unité d’hérédité et la
population comme l’unité d’évolution
47
5.2 La loi de Hardy-Weinberg
La loi de Hardy-Weinberg a été développée en 1908 par un Anglais, Godfrey Hardy (1877 – 1947) et
un Allemand, Wilhelm Weinberg (1862 – 1937). Cette loi prédit que lorsqu’il n’y a pas d’agents
évolutifs à l’œuvre, la population n’évolue pas car la fréquence des allèles ainsi que la fréquence des
génotypes (déterminé par ces allèles) demeurent constantes de génération en génération. En
conséquence, le brassage des allèles résultant de la méiose et des aléas de la fécondation n'ont pas
d'effet sur la composition génétique globale d'une population.
5.2.1
Démonstration de la loi Hardy-Weinberg
Mise en situation : Une population mère de fleurs sauvages : 320 homozygotes rouges (RR), 160
hétérozygotes rouges (Rr) et 20 homozygotes blancs (rr) «total de 500 individus».
Patrimoine génétique de
la population parentale
Phénotypes
Génotypes
Fréquence des génotypes
dans la population
Nombre d’allèles dans le
pool génique (total = 1000)
Fréquence des allèles
dans la population mère
La somme des fréquences
des allèles est 1
p : fréquence de R = 0,8 q : fréquence de r = 0,2
Patrimoine génétique de
la population fille
Gamètes mâles
Gamètes femelles
Tous les individus de la population mère se
reproduisent et font des gamètes.
La fréquence des allèles R et r dans les gamètes est
la même que celle de la population mère.
L’union des gamètes se produit au hasard et tous,
ont la même chance d’être fécondés.
Les fréquences des génotypes
ainsi que celle des allèles «de la
population fille» sont les mêmes
que celles de la population mère.
La population n’a pas évolué.
Fréquence des génotypes
Fréquence des allèles
48
En résumé, Lorsqu’il n’y a pas d’agents évolutifs à l’œuvre, une population maintient sa structure
génétique de génération en génération.
En d’autres mots, les fréquences des allèles et des génotypes de la population se maintiennent de
génération en génération.
On dit d’une population qui n'évolue pas qu’elle présente l'équilibre d'Hardy- Weinberg
(équilibre panmictique).
5.2.2
Généralisation de la loi de Hardy-Weinberg
Généralisation de la loi d’Hardy-Weinberg pour une population où deux allèles seulement sont
étudiés : A et a.
p est la fréquence de l'allèle A et q est la fréquence de l'allèle a
(p+q) x (p + q) = p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1
Fréquence des
gamètes mâles
Fréquence des
gamètes femelles
Fréquence des
homozygotes
dominants
Fréquence des
hétérozygotes
Fréquence des
homozygotes
récessifs
Fréquence des génotypes de la génération fille
En utilisant cette équation, on peut déterminer la fréquence d’un allèle, d’un génotype ou d’un
phénotype dans la population.
5.2.3
Application 1
Un bébé sur 25 600 souffre de phénylcétonurie au Québec, une maladie récessive (p). Supposons que
la population du Québec présente l’équilibre de Hardy-Weinberg ; combien de personnes sont
porteuses de la maladie ?
p2 PP + 2pq Pp + q2 pp =
Homozygotes
dominants
Hétérozygotes
1
P = santé
p = phénylcétonurie
Homozygotes
récessifs
La fréquence des homozygotes récessifs est : 1 / 25 600 = 0,000039
La fréquence du gène récessif q(p) est : √ 0,000039 = 0,0062449
La fréquence du gène dominant p(P) est : 1 - q(p) = 1 - 0,0062449 = 0,9937551
La fréquence des hétérozygotes est : 2 pq (Pp) = 2 (0,9937551 x 0,0062449) = 0,0124118
Donc 124 personnes 10 000 sont porteuses de la maladie au Québec.
49
5.2.4
Application 2
Chez le bétail Shorthon, trois génotypes sont possibles :
RR : animaux rougeâtre RR’ = animaux rouans R’R’ = animaux blancs
Une population de Californie contient 324 rougeâtres, 432 rouans et 144 blancs. Supposant qu’elle
présente l’équilibre de Hardy-Weinberg, quelle est la fréquence des gènes dans son pool génétique ?
p2 RR + 2pq RR’ + q2 R’R’ = 1
Homozygotes
dominants
Hétérozygotes
Homozygotes
blancs
R = Rouge
R’ = Blanc
On peut utiliser les homozygotes rougeâtres ou blancs pour le calcul mais pas les hétérozygotes rouans
qui contiennent les 2 allèles à la fois.
Prenons les blancs :
La fréquence des animaux blancs est : 144 blancs / 900 animaux = 0.16
La fréquence de l’allèle est : R’ = √ 0 .16 = 0.4
La fréquence de l’allèle est : R = 1 - 0.4 = 0.6
5.3 Les conditions d’application de la loi d’Hardy-Weinberg
•
•
•
Les individus de la population sont diploïdes.
Les individus se reproduisent selon un mode sexué. (Cette loi suppose la rencontre des
gamètes.)
Les couples se forment au hasard et tous ont la même chance de se reproduire.
IL N'Y A PAS D'AGENTS ÉVOLUTIFS À L'ŒUVRE DANS LA POPULATION.
•
•
•
•
Pas de dérive génétique car la population est de grande taille. (Les lois de la probabilité
s'appliquent.)
Pas de flux génétique. (Pas d'immigration de gènes ou d'émigration de gènes vers d'autres
populations qui pourraient changer le pool génique.)
Pas de mutations qui feraient apparaître de nouveaux allèles.
Pas de sélection naturelle qui pourrait favoriser la transmission de certains allèles à la
descendance au détriment des autres.
5.4 L’équilibre d’Hardy-Weinberg n’existe pas mais est utile
Modèle théorique qui n'existe pas dans la nature.
Impossible que toutes les conditions nécessaires à l'équilibre d'Hardy-Weinberg soient présentes en
même temps.
Modèle qui permet d'évaluer s'il y a de la microévolution dans une population.
On mesure la fréquence des allèles dans la population mère et l’on applique l'équation. Si la structure
génétique de la population fille s'écarte de celle prédite par la loi, alors on sait qu'au moins un agent de
l'évolution est à l'œuvre.
50
Modèle qui permet de prédire les coûts sociaux des maladies génétiques.
Si on connaît le pourcentage d'individus qui présentent une maladie récessive dans une population, on
peut évaluer le nombre de transmetteurs sains puis prévoir la probabilité d'apparition de la maladie
dans les générations futures. Si celle-ci est grande, on peut décider d'investir dans la recherche ou
prévoir des budgets pour soigner les malades.
51
6
SYSTÉMATIQUE ET PHYLOGENÈSE
On appelle phylogenèse la généalogie d'une espèce ou d'un groupe d'espèces apparentées. On
représente traditionnellement la généalogie d'une espèce par un arbre phylogénétique qui indique les
relations évolutives probables.
Requins
Actinoptérygiens
Amphibiens
Primates
Rongeurs
Poils
Crocodiles
Dinosaures et Oiseaux
Deux fenêtres
post-orbitaires
Œuf amniotique
Quatre membres
Squelette osseux
Vertèbres
Figure 23: Arbre phylogénétique
La systématique, l'étude de la diversité biologique, a entre autres objets celui de reconstituer la
phylogenèse des espèces. En effet, la diversité des formes vivantes contemporaines est le fruit de la
spéciation et de l’évolution. Dans la mesure où la systématique cherche à mettre en évidence les
relations évolutives entre les divers organismes, elle englobe la taxinomie, la science qui a pour objet
de nommer et de classifier les espèces.
6.1
La taxonomie
Au XVIIIème siècle, Linné apporta deux grandes contributions à la taxinomie. Premièrement, il attribua
à chaque espèce un binôme, une appellation formée de deux mots latins (que l'on écrit en italique). Le
premier mot (majuscule) indique le genre auquel l'espèce appartient; le second mot (minuscule)
désigne l'espèce en tant que telle. Par exemple, le nom scientifique du chat domestique est Felis
domestica. Un genre peut comprendre plusieurs espèces semblables qui portent chacune un nom
spécifique. Le lynx roux, par exemple, Felis rufus, appartient au même genre que le chat domestique.
Dans la conversation courante, on peut se contenter d'utiliser les noms usuels, comme « chat», « lynx»,
52
mais dans les communications scientifiques, les biologistes emploient les noms scientifiques afin
d'éviter toute ambiguïté. Linné baptisa plus de 11’000 espèces végétales et animales, et beaucoup de
ses appellations sont encore en usage.
La deuxième grande contribution de Linné à la taxinomie fut une classification qui groupait les
espèces en une hiérarchie de catégories de plus en plus générales. La nomenclature binomiale traduit
la première étape de ce groupement. En effet, les espèces très semblables, comme le lynx et le chat
domestique, appartiennent au même genre. Il est naturel pour nous de grouper les espèces, en théorie
du moins. Nous groupons des arbres semblables et nous les appelons «chênes» pour les distinguer
d'autres arbres que nous appelons «érables ». De fait, les chênes et les érables appartiennent à des
genres distincts. Le système de Linné formalise le groupement des espèces en genres et étend le
processus à des catégories de plus en plus larges, dont certaines furent ajoutées après la mort de Linné.
Les taxinomistes rassemblent les genres semblables en familles, les familles en ordres, les ordres en
classes, les classes en embranchements et les embranchements en règnes. Ainsi, le genre Felis et le
genre Panthera (qui comprend le lion, le tigre, le léopard et le jaguar) appartiennent à la famille des
félidés, famille qui compte les chats. Cette famille appartient à l'ordre des carnivores, lequel comprend
aussi les canidés (famille qui compte les chiens), les ursidés (famille qui compte les ours) et plusieurs
autres. L'ordre des carnivores et de nombreux autres ordres appartiennent à la classe des mammifères,
et la classe des mammifères est l'une de celles qui forment l'embranchement des cordés, dans le règne
animal. Chaque rang taxinomique est plus vaste que celui qui le précède. Tous les membres de la
famille des félidés appartiennent à l'ordre des carnivores et à la classe des mammifères, mais les
mammifères ne sont pas tous des chats. Comme on trie le courrier d'après le code postal, la rue puis le
numéro, on classifie les espèces en embranchements, en classes et ainsi de suite.
Figure 24 : Les trois grands domaines
Nous pouvons zoomer sur une branche particulière et explorer la phylogénie de lignées particulières,
comme les animaux (entourés en en rouge).
53
Tuniciers
Echinodermes
Vertébrés
Arthropodes
Cnidaires
Tardigrades
Spongiaires
Nématodes
Plathelminthes
Annélides
Mollusques
Brachiopodes
Bryozoaires
Figure 25 : La phylogénie des Animaux
Nous pouvons ensuite poursuivre le zoom et examiner les lignées majeures des vertébrés (entourés en
orange).
Salamandres
Grenouilles
Dipneustes
Mammifères
monotrèmes
Cœlacanthes
Mammifères marsupiaux
Actinoptérygie
ns
Mammifères placentaires
Poissons cartilagineux
Tortues
Placodermes
Serpents
Lézard
Lamproies
Crocodiles
Dinosaures
ornithischiens Dinosaures
non-aviaires
Oiseaux
Figure 26 : La lignée des vertébrés
54
La taxinomie vise deux grands objectifs. Le premier consiste à répartir en espèces les organismes
étroitement apparentés en décrivant les caractéristiques sur lesquelles ce tri se fonde. Cette tâche
s'assortit de l'attribution d'un nom, un binôme dans la tradition linnéenne, aux espèces nouvellement
découvertes. Le second objectif de la taxinomie est de placer les espèces dans les catégories
supérieures, du genre au règne. Notons qu'il existe des rangs taxinomiques intermédiaires, notamment
la super- famille (entre la famille et l'ordre) et la sous-classe (entre la classe et l'ordre). Un rang
taxinomique identifié, quel qu'en soit le niveau, est appelé taxon. Au niveau du genre, par exemple,
Pinus est un taxon qui regroupe les diverses espèces de Pins. Au niveau de l'embranchement,
«Cordés » est un taxon qui englobe toutes les classes d'animaux possédant une corde dorsale à une
étape de leur vie. Les règles de la nomenclature, qui varient quelque peu selon que l'on traite des
animaux, des végétaux ou des bactéries, sont établies par des comités internationaux.
Taxonomie du chat domestique
Règne
Embranchement
Sous-Embranchement
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
6.2
Animal
Cordés
Vertébrés
Mammifères
Carnivores
Félidés
Felis
domestica
Tableau 4: taxonomie du chat domestique
La phylogénie classique
Comprendre une phylogénie n’est pas comme lire un arbre généalogique. La racine de l’arbre
représente une lignée ancestrale, et les extrémités des branches représentent les descendants de cet
ancêtre. En se déplaçant de la racine aux extrémités, on avance dans le temps.
Quand une lignée se sépare (spéciation), on le représente par une branche dans une phylogénie. Quand
un événement de spéciation se produit, une lignée ancestrale engendre deux ou plusieurs lignées filles.
55
Les phylogénies tracent des dessins d’ancêtres partagés entre les lignées. Chaque lignée a une part de
son histoire qui est unique et une part qui est partagée avec d’autres lignées.
De manière similaire, chaque lignée a des ancêtres qui sont uniques à cette lignée et des ancêtres
qu’elle partage avec d’autres lignées, des ancêtres communs.
Un clade est un groupe qui inclut un ancêtre commun et tous ses descendants (vivants et éteints). En
utilisant une phylogénie, il est facile de dire si un groupe de lignées forme un clade. Imaginons de
couper une seule branche de la phylogénie. Tous les organismes de cette branche coupée forment un
clade.
56
Les clades sont imbriqués les uns dans les autres, ils forment une hiérarchie. Un clade peut inclure
plusieurs milliers d’espèces ou seulement quelques-unes. Certains exemples de clades à différents
niveaux sont représentés ci-dessous. Notez comment les clades sont imbriqués dans des clades plus
grands.
Jusqu'à présent, nous avons vu que les extrémités d'une phylogénie représentent des lignées de
descendants. Toutefois, selon le nombre de branches de l'arbre que l’on inclut, les descendants aux
extrémités peuvent être différentes populations d’une même espèce, de différentes espèces ou de
différents clades, chacun composé de beaucoup d’espèces.
A plusieurs reprises dans le passé, les biologistes ont défendu l’idée erronée que la vie peut être
organisée en échelle allant d’organismes inférieurs à des organismes supérieurs. Cette idée est au
centre de la grande chaîne de la vie d’Aristote.
De manière similaire, le risque existe de mal
interpréter des phylogénies comme impliquant
que certains organismes sont plus avancés que
d’autres. Dans cette phylogénie très simplifiée,
un événement de spéciation apparaît produisant
deux lignées. L’une a conduit aux mousses
d’aujourd’hui, l’autre a conduit aux fougères,
aux pins et aux roses. Depuis cet événement de
spéciation, les deux lignées ont eu le même
temps pour évoluer. Ainsi, bien que les
mousses se séparent très tôt des autres et
partagent beaucoup de caractéristiques avec
l’ancêtre de toutes les plantes terrestres, les mousses actuelles ne sont pas les ancêtres des autres
plantes terrestres. Elles ne sont pas non plus primitives, mais sont des cousines des autres plantes
terrestres.
Ainsi, en lisant une phylogénie, il est important de garder en
tête trois éléments :
1. L’évolution produit des relations entre les lignées qui
peuvent être représentées par des branches et non par une
échelle.
2. Ce n’est pas parce que nous avons tendance
à lire les phylogénies de gauche à droite
qu’il y a une corrélation avec une idée
d’avancement.
57
3. Pour tout événement de spéciation sur une phylogénie, le choix de quelle lignée va vers la droite
ou vers la gauche est arbitraire. Les deux phylogénies ci-dessous sont équivalentes.
Si l’on veut résumer les 3,5 milliards d’années d’histoire de la vie sur Terre en une seule minute, il
faudrait attendre 50 secondes pour que la vie multicellulaire n’évolue, quatre secondes de plus pour
que les vertébrés n’envahissent le milieu terrestre, et encore quatre secondes pour que les fleurs ne se
développent. La vie des humains modernes ne se verrait qu’à partir des 0,002 dernières secondes.
Les biologistes représentent souvent le temps sur des phylogénies en dessinant des branches à la
longueur proportionnelle à l’intervalle de temps qui a passé depuis que cette lignée s’est développée.
Si les arbres de la vie étaient dessinés selon ce modèle, il y aurait un tronc très long avant d’arriver aux
premières plantes et aux branches animales.
La phylogénie suivante représente l’évolution du clade des vertébrés. La longueur de branches a été
ajustée pour montrer quand les lignées se sont séparées et éteintes.
58
6.2.1
Les arbres phylogénétiques
Comme les arbres de famille, les arbres phylogénétiques représentent des généalogies. Toutefois, alors
que les familles ont la possibilité d’enregistrer leur propre histoire au moment où elle se passe, les
lignées évolutives ne le peuvent pas. Les espèces dans la nature ne viennent pas avec des documents
qui montrent leur histoire familiale. Les biologistes doivent alors reconstruire ces histoires en
collectant et en analysant des preuves qu’ils utilisent pour énoncer des hypothèses quant aux liaisons
qu’il existe entre différents organismes. Ils établissent une phylogénie.
Pour construire un arbre phylogénétique tel que celui qui apparaît à la page 32, les biologistes
recueillent des données au sujet des caractères de chaque organisme qui les intéresse. Les caractères
sont des traits héritables qu’il est possible de comparer entre les organismes, par exemple des
caractères physiques (morphologie), des séquences génétiques ou des traits comportementaux.
Dans le but de construire une phylogénie des vertébrés, nous commençons par examiner des
représentants de chaque lignée pour obtenir des informations sur leur morphologie, s’il s’agit d’un
vertébré ou non, s’il a un squelette osseux, quatre membres, un œuf amniotique,…
Dans la construction d’arbres, on peut se retrouver devant le choix de plusieurs arbres, plusieurs
hypothèses de transformation. On applique alors le principe de parcimonie : en choisissant l’arbre le
plus économique, le moins coûteux en hypothèses de transformation. Le principe de parcimonie
stipule que les innovations évolutives sont rares, donc on admet toujours l’hypothèse qui suppose le
moins d’innovations.
6.2.1.1 Les caractères dérivés
Le but est de trouver des preuves qui vont nous aider à
grouper des organismes dans des clades plus ou moins
inclusifs. Spécifiquement, on s’intéresse aux caractères
dérivés partagés. Un caractère partagé est un caractère que
deux lignées ont en commun et un caractère dérivé est un
caractère qui a évolué dans une lignée conduisant à un
clade et qui sépare les membres de ce clade d’autres
individus.
Les caractères dérivés partagés peuvent être utilisés pour
grouper les organismes en clades (qui sont dits
monophylétiques). Par exemple, les amphibiens, les
tortues, les lézards, les serpents, les crocodiles, les oiseaux
et les mammifères ont tous, ou ont eu historiquement, 4
membres. Si l’on regarde un serpent actuel, on ne voit pas
de membres, mais des fossiles nous montrent que les
anciens serpents avaient des membres et que certains serpents modernes ont encore des membres
rudimentaires. Quatre membres est un caractère dérivé partagé hérité d’un ancêtre commun et qui aide
à séparer ce clade particulier des vertébrés.
Toutefois, la présence de quatre membres n’est pas utile pour déterminer les relations à l’intérieur du
clade, puisque toutes les lignées de ce clade possèdent ce caractère. Pour déterminer les relations à
l’intérieur de ce clade, il faudrait examiner d’autres caractères qui varient dans les différentes lignées
du clade.
6.2.1.2 Homologie et analogie
Comme un arbre phylogénétique est une hypothèse au sujet des relations évolutives, il est important
d’utiliser des caractères qui sont des indicateurs fiables de l’existence d’un ancêtre commun pour
construire un arbre. Nous utilisons les caractères homologues, caractères similaires chez plusieurs
organismes qui révèlent un héritage d’un ancêtre commun qui avait aussi ce caractère. Un exemple de
59
caractère homologue est la présence de quatre membres chez les
tétrapodes. Les oiseaux, les chauves-souris, les souris et les
crocodiles ont quatre membres. Les requins et les poissons
osseux, non. L’ancêtre des tétrapodes a développé quatre
membres et tous ses descendants ont hérité de trait. Donc la
présence de quatre membres est une homologie.
Tous les caractères ne sont pas des homologies. Par exemple, les
oiseaux et les chauves-souris ont des ailes, alors que les souris et
les crocodiles n’en ont pas. Cela veut-il dire que les chauvessouris ont une parenté plus proche avec les oiseaux qu’avec les
souris et les crocodiles? Non
Lorsque nous examinons attentivement les ailes des oiseaux et les ailes des chauves-souris, nous
remarquons quelques différences majeures.
Les ailes des chauves-souris consistent en des lambeaux de peau tendus entre les os des doigts et des
bras. Les ailes des oiseaux consistent en des plumes disposées tout au long des bras. Ces différences
structurelles suggèrent que les ailes des oiseaux et les ailes des chauves-souris n’ont pas été héritées
d’un ancêtre commun avec des ailes. Cette idée est illustrée par la phylogénie ci-dessous, basée sur un
grand nombre d’autres caractères.
Les ailes des oiseaux et les ailes des
chauves-souris sont analogues, c’est-àdire qu’elles ont des origines évolutives
différentes, mais se ressemblent car elles
ont évolué pour la même fonction. Les
analogies sont le résultat d’évolution
convergente.
Bien que les oiseaux et les chauvessouris aient des ailes analogues, leurs
membres
antérieurs
sont
des
homologies. Les oiseaux et les chauvessouris n’ont pas hérité leurs ailes d’un
ancêtre commun, mais ils ont hérité leurs membres antérieurs d’un ancêtre commun qui avait des
membres antérieurs.
Un clade est considéré comme tel si les espèces qui le composent forment un groupe
monophylétique, c’est-à-dire un groupe dont les espèces partagent un nouveau caractère dérivé (=
synapomorphie) hérité de leur plus récent ancêtre commun. Par exemple, les plumes des oiseaux sont
des caractères synapomorphiques. Une synapomorphie est une homologie. Un caractère dérivé (=
apomorphie) propre à un taxon est appelé autapomorphie. Les caractères autapomorphiques
permettent de définir les caractéristiques propre d’un taxon. Un caractère ancestal (=
plésiomorphie), à l’inverse d’un caractère dérivé, est un caractère qui n’a pas subi de modification au
60
cours de l’évolution. Ce caractère homologue a été conservé depuis le premier ancêtre du groupe le
présentant, mais pas nécessairement présent dans toutes les espèces qui en descendent. Un tel caractère
est appelé symplésiomorphie. Par exemple, les cinq doigts de nombreux tétrapodes sont une
symplésiomorphie. Les symplésiomorphies déterminent des groupes paraphylétiques dans lesquels
une partie de la descendance a acquis le caractère dérivé. Contrairement à une homologie, une
homoplasie est la similitude d’un caractère chez différentes espèces qui ne provient pas d’un ancêtre
commun. Il existe différents types d’homoplasie : la convergence, le parallélisme et la réversion.
•
la convergence : ressemblance apparue
indépendamment dans divers taxons sans
lien de parenté.
•
le parallélisme : ressemblance apparue chez
des taxons relativement proches.
•
la réversion : un état dérivé d’un caractère
revient à un état ancestral (antérieur).
L'homoplasie de fonction est une analogie, c'est-àdire une ressemblance de caractères remplissant les
mêmes fonctions biologiques.
Remarque importante :
Sont homologues deux structures du vivant qui ont évolué progressivement. Il est très important de
bien nommer ce que l’on interprète et de bien cadrer l’homologie dont on parle, d’abord dans un
échantillon donné puis dans l’arbre phylogénétique final. L’homologie est d’abord un pari
(homologie primaire). Sont homologues deux structures qui, prises chez des organismes différents,
entretiennent avec les structures voisines les mêmes connections, et ceci quelles que soient leur forme
ou leur fonction. Le pari est le suivant : à cette correspondance topologique doit correspondre une
origine phylogénétique commune. Mais c’est l’arbre phylogénétique final qui donne la réponse. Si les
structures communes correspondent à un seul événement de transformation dans l’arbre, elles
deviennent des homologies secondaires (synapomorphies), le pari est gagné. Si elles correspondent à
plusieurs événements d’acquisition indépendants, elles correspondent à de l’homoplasie, le pari est
perdu.
6.2.1.3 Exemple
Soit la collection : truite de mer, cœlacanthe et chien
Etat du caractère
domestique avec le requin taupe comme extra-groupe (point
n
suivant) Soit, dans une matrice, un caractère n appelé
« appendice pair » sur lequel, au sein des différentes espèces Requin
0
de la collection, on pose une hypothèse d’homologie.
0
L’appendice pair peut se présenter sous plusieurs états : il peut Truite
soit s’insérer au corps à l’aide de plusieurs pièces osseuses Cœlacanthe
1
(état 0, dit primitif), soit s’insérer à l’aide d’une seule pièce
Chien
1
(état 1, dit dérivé).
Nous savons bien que les appendices pairs présentés par les organismes de la collection ne sont pas
rigoureusement identiques. Mais nous n’avons retenu, à travers ce codage, qu’un aspect de leur
réalité : leur mode d’insertion au même endroit. La matrice exprime des caractères. Un caractère est
une collection de traits sur lesquels nous pouvons formuler au moins une hypothèse d’homologie. Les
codages 0 et 1 en sont les différents états. Nous n’avons pas encore construit d’arbre, mais il y a ici
trois paris :
61
•
Pari 1 : l’état 0 trouvé chez le requin et l’état 0 trouvé chez la truite sont homologues ;
•
Pari 2 : l’état 1 trouvé chez le cœlacanthe et l’état 1 trouvé chez le chien sont homologues ;
•
Pari 3 : les états 0 des deux premiers organismes et les états 1 des deux suivants sont homologues.
Dans l’arbre qui sera construit à partir de plusieurs caractères, on n’aura aucune information quant à
l’origine de l’état 0, car elle peut dépasser le cadre de l’échantillon présent. Aussi le pari 1 ne sera pas
documenté : il résulte d’une homologie plus profonde dans l’arbre de la vie, qui dépasse le cadre de
l’échantillonnage présent. Seul le pari 2 peut être infirmé (si cœlacanthe et chien ne sont pas des
groupes-frères : deux acquisitions de l’état 1 indépendantes) ou confirmé (si coelacanthe et chien sont
des groupes-frères : une seule acquisition de l’état 1). Si l’homologie des états 1 est confirmée, elle
s’inscrit sur une branche, à un niveau donné de la classification. L’homologie est, dans l’arbre, une
structure qui résulte d’une transformation inscrite sur une branche. Sur la branche propre au chien et
au cœlacanthe, on sera passé d’un organe pair à insertion pluribasale à une insertion monobasale. Le
pari 2 sera gagné. Le pari 3 n’est pas non plus testé car, que les états 1 soient ou non réunis dans
l’arbre, ils proviennent d’un état 0.
6.2.2
L’extra-groupe
Deux états d’un caractère sur lequel on a fait une hypothèse d’homologie ne se définissent qu’à
l’intérieur d’un échantillon d’espèces donné. L’état primitif des différents caractères analysés est celui
qui est trouvé chez une espèce extérieure à l’échantillon que l’on étudie, c’est-à-dire chez une espèce
antérieure à l’ancêtre commun exclusif des espèces de l’échantillon. Le choix de cette espèce
extérieure n’est pas la traduction d’une vérité immuable inscrite dans la nature. C’est un postulat issu
de la connaissance actuelle du monde vivant, le point de départ d’une expérience : la recherche des
liens de parenté dans l’échantillon. Le groupe extérieur (ou extra-groupe) doit présenter une anatomie
comparable aux espèces analysées afin de définir des homologies sur certains caractères, mais doit
s’en distinguer par certains points.
62
6.2.3
Pratique - exercice
Une fois identifiés, les caractères doivent être polarisés, c’est-à-dire qu’il faut déterminer quel est
l’état primitif et quel est l’état dérivé. Si l’on travaille à la main sur un échantillon de quatre espèces,
on utilise une matrice de caractères. Pour un travail donné, un scientifique construit une matrice de
caractères : c’est un tableau à double entrée indiquant l’état de chaque caractère considéré pour chaque
espèce de la collection. Par convention, l’état primitif est noté 0 et l’état dérivé noté 1.
Un échantillon de caractères concernant l’homme, la pipistrelle (chauvesouris) et le gris du Gabon (perroquet). La mandibule peut être constituée
de plusieurs os (0) ou d’un seul os, le dentaire (1) ; les réserves vitellines
de l’œuf peuvent être énormes (0) ou quasi nulles (1) ; le membre antérieur
peut être sous forme de patte marcheuse (0) ou d’aile permettant le vol
battu (1) ; l’amnios peut être absent (0) ou présent (1). EG : extra-groupe.
-
Placer les hypothèses de transformation sur l’arbre
Soit le même échantillon qu’au paragraphe précédent. Construisez les trois arbres possibles et
inscrivez sur les rameaux, pour chacun d’eux, les hypothèses de transformation.
1.
2.
3.
4.
63
-
Choisir l’arbre le plus parcimonieux
Il faut maintenant choisir parmi les trois arbres lequel est le plus parcimonieux, c’est-à-dire celui qui
implique le plus petit nombre d’hypothèses de transformation. Par hypothèse, on entend ici : soit une
innovation (la transformation d’un caractère vers l’état dérivé), soit une convergence (acquisition
indépendante chez deux espèces d’un même état de caractère), soit un retour à l’état primitif (une
réversion) pour un caractère donné.
Exercice supplémentaire:
Prenons la collection suivante : truite de mer, carpe Koï, dipneuste, grenouille verte, varan de
Komodo, crocodile du Nil, pigeon biset, canard colvert.
Voici les groupes et les attributs :
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Truite, carpe : nageoires rayonnées (actinoptérygiens) ou bouche protactile (téléostéens).
Pigeon, canard : plumes, becs (oiseaux).
Crocodile, pigeon, canard : gésier, fenêtre mandibulaire (archosaures).
Varan, crocodile, pigeon, canard : amnios (amniotes).
Grenouille, varan, crocodile, pigeon, canard : quatre membres chiridiens (tétrapodes).
Dipneustes, grenouille, varan, crocodile, pigeon, canard : poumons alvéolés fonctionnels
(rhipidistiens) ou appendices pairs à insertion monobasale (sarcoptéryigiens).
7. Tous : vertèbres (vertébrés).
Construire l’arbre phylogénétique des espèces ci-dessus en tenant compte des caractères.
64
6.3
La phylogénie moléculaire
La comparaison de macromolécules riches en information, les protéines et l'ADN, est devenue un
puissant outil de la taxinomie. Par exemple, l'arbre phylogénétique des ours et des ratons laveurs a été
établi d'après des données moléculaires. Les séquences de nucléotides de l'ADN sont héréditaires, et
elles programment des séquences correspondantes d'acides aminés dans les protéines. Avec les
comparaisons moléculaires, on touche au cœur des relations évolutives.
6.3.1
Les protéines
La structure primaire des protéines est génétiquement déterminée. Par conséquent, une ressemblance
étroite entre les séquences d'acides aminés de deux protéines d'espèces différentes indique que les
gènes codant pour ces protéines dérivent d'un gène ancestral commun. Le degré de similitude est
fonction de la proximité généalogique. Ce critère taxinomique a l'avantage d'être objectif et quantitatif.
Il a aussi pour mérite de se prêter à l’étude des relations entre des groupes qui ont très peu de
ressemblances morphologiques. Par exemple, on a déterminé la séquence d'acides aminés du
cytochrome c, une protéine ancienne commune à tous les organismes aérobies, chez une grande variété
d'espèces appartenant à des règnes très différents, comme les monères, les végétaux et les animaux.
Chez l'Humain et chez le chimpanzé, les 104 positions de la chaîne polypeptidique concordent
exactement; les cytochromes de ces espèces ne diffèrent de celui du singe Rhésus que par un seul
acide aminé. Les trois espèces appartiennent au même ordre de mammifères, les primates. Si l'on
compare ces cytochromes aux formes trouvées chez les animaux d'ordres différents, les variations
s'additionnent à mesure que les espèces s'éloignent dans la généalogie. Ainsi, le cytochrome c de
l'Humain se distingue de celui du chien par 13 acides aminés, de celui du crotale par 20 acides aminés
et de celui du thon par 31 acides aminés. Les arbres phylogénétiques fondés sur les comparaisons du
cytochrome c sont conformes aux conclusions de l'anatomie comparée et de la paléontologie.
6.3.2
L'ADN (Acide DésoxyriboNucléique)
La comparaison des génomes de deux espèces constitue la mesure la plus directe de la proximité
phylogénétique. Il existe trois méthodes de comparaison; l'hybridation ADN-ADN, la cartographie de
restriction et le séquençage de l'ADN.
L’hybridation ADN-ADN permet de comparer des génomes entiers ; cette technique mesure
l’étendue des liaisons hydrogènes entre deux brins simples d’ADN provenant d’espèces différentes. La
fermeté du lien entre les deux ADN monocaténaires dépend du degré de ressemblances entre les
espèces, puisque les deux brins simples sont rattachés par l’appariement des séquences
complémentaires. Plus l’appariement est étendu, plus il faut d’énergie thermique pour séparer les
brins. Les arbres évolutifs établis à l'aide de l’hybridation ADN-ADN coïncident généralement avec la
phylogenèse déterminée par d'autres méthodes, telle l'anatomie comparée; cependant, l'hybridation
ADN-ADN nous permet de trancher de vieilles querelles taxinomiques. Une question, par exemple, a
longtemps divisé les ornithologues : les flamants sont-ils plus proches des cigognes que des oies? La
comparaison de l'ADN a clos le débat: le flamant est apparenté à la cigogne. Quant à savoir si le panda
géant est un ours véritable ou un membre de la famille des ratons laveurs, l'hybridation ADN-ADN
résout la polémique: le panda géant doit être classé avec les ours, mais le petit panda appartient à la
famille du raton laveur.
Les spécialistes de la systématique moléculaire emploient, par exemple, la méthode de cartographie
de restriction pour trancher la question de la taxinomie du loup roux. En effet, les biologistes hésitent
à considérer le loup roux comme une espèce à part entière ou comme un hybride du loup gris et du
65
coyote. Deux scientifiques ont employé cette technique pour comparer l’ADN mitochondrial des trois
animaux. Leurs résultats laissent croire que le loup roux est un hybride. Toutefois les fossiles
indiquent que le loup roux est apparu avant le coyote et le loup gris et qu’il constitue de ce fait une
espèce distincte. Pour trancher la question, il faudra procéder à plus de comparaisons sur les génomes
au moyen de la cartographie de restriction de l’ADN nucléaire des trois animaux.
La méthode la plus précise de comparaison de l'ADN, mais malheureusement la plus fastidieuse, est le
séquençage de l'ADN. Elle consiste à déterminer l’enchaînement des nucléotides dans des segments
entiers d’ADN. La méthode révèle avec exactitude le degré de divergence entre deux gènes dérivés
d’un même gène ancestral. Pour l’heure le séquençage demande beaucoup de temps, mais la technique
ne cesse de s’améliorer et le processus deviendra bientôt un outil taxinomique efficace. Cette
technique a particulièrement éclairé les relations phylogénétiques entre les bactéries.
Grâce à de nouvelles techniques, le champ de la systématique moléculaire s'étend depuis peu à l'étude
des traces d'ADN conservées dans des fossiles. En 1990, une équipe de chercheurs a utilisé les
réactions en chaîne de la polymérase pour amplifier l'ADN extrait de feuilles de magnolia trouvées en
Idaho, aux Etats-Unis, dans des sédiments vieux de 18 millions d'années. Les scientifiques ont été en
mesure de comparer un court fragment de cet ADN ancien à l'ADN homologue des magnolias
modernes. Les fossiles qui renferment encore de l'ADN sont très rares, mais l'infime quantité prélevée
suffira peut-être à résoudre des problèmes phylogénétiques qui semblaient insolubles avant les percées
du génie génétique.
Le génie génétique viendra aussi à la rescousse des anthropologues. Déjà, ils ont été capables
d'analyser des échantillons d'ADN prélevés sur une momie vieille de 2400 ans et sur un os humain
datant de plus de 5500 ans. De telles études permettent aux anthropologues de retracer les relations
historiques des premières sociétés. La biologie moléculaire, qui a déjà révolutionné tant de domaines,
entre désormais dans le champ de la paléontologie et de l'anthropologie.
66
7
7.1
L’ÉVOLUTION DE L’HOMME
L’homme et ses proches cousins
Les humains et les grands singes ont un ancêtre commun et sont donc apparentés. En 1758, cent ans
avant la théorie de l’évolution de Darwin, Carl von Linné avait déjà classé les humains dans l’ordre
des primates.
Figure 26 : Arbre phylogénétique des humains et des grands singes
Le cerveau des primates est plus grand que celui de tous les autres mammifères, relativement à leur
taille. La plupart des primates ont des yeux orientés vers l’avant et jouissent d’une vision bien
développée. Leurs extrémités ont en général cinq doigts avec un pouce et un gros orteil opposables. Le
temps de gestation est relativement long, les petits, peu nombreux, la croissance, lente, et la maturité
sexuelle, tardive. La plupart vivent en groupe avec des relations sociales complexes. Tout comme les
singes de l’Ancien-Monde, les humains appartiennent au sous-ordre des catarrhiniens.
La systématique des primates, comme celle des autres taxons, était auparavant fondée sur la
comparaison des caractères morphologiques. De nos jours, on se sert aussi de l’analyse de séquences
d’ADN et de protéines. Grâce à la recherche moléculaire, on a pu confirmer que les singes africains,
comme le chimpanzé ou le gorille, sont bel et bien de proches « cousins » des humains. Le génotype
des chimpanzés est à 99% identique à celui des Hommes. La systématique moderne classe les
humains, les chimpanzés, les gorilles et les orang-outans dans la famille des hominoïdés. Celle-ci
avec les gibbons forme la superfamille des hominoïdes.
67
Les paléoanthropologues essaient de reconstituer l’histoire phylogénétique des humains, leur
phylogenèse, grâce à l’étude des fossiles. Mais la découverte de fossiles préhumains est relativement
rare et il s’agit en général de fragments d’os ou de dents. La classification de ces fossiles dans la lignée
des singes ou des Hommes n’est guère aisée. En effet, certaines caractéristiques anatomiques, comme
la taille corporelle, varient largement et l’amplitude de ces variations n’est pas connue pour les formes
humaines primitives. On prend les chimpanzés et les humains actuels comme espèces de référence
pour attribuer ou non une découverte fossile à la lignée humaine.
Un critère important pour la
classification d’un fossile dans la
lignée humaine est la locomotion
bipède, qui a entraîné une suite de
modifications importantes du squelette.
Exercice :
En observant la figure 27 ci-contre :
7.2
-
Faites un tableau comparatif
des
caractéristiques
squelettiques propres aux
chimpanzés et aux humains.
-
Expliquer
les
différences
anatomiques
entre
le
chimpanzé
et
l’Homme
influencé par la bipédie.
Origines de l’Homme
Plusieurs
découvertes
fossiles
jalonnent l’histoire évolutive des
humains. Mais plus on remonte dans le
temps, plus les fossiles découverts sont
rares et incomplets. Les plus anciens
fossiles des ancêtres de l’Homme ont
été trouvés en Afrique, de plus récents
en Asie, au Moyen-Orient et en
Europe. Même si la classification de
certains fossiles est parfois contestée,
la lignée évolutive de l’Homme a été
reconstituée et est actuellement
largement
acceptée.
Les Figure 27 : Squelette et éléments du squelette des
caractéristiques biologiques essentielles chimpanzés et des humains
des humains sont en lien avec la
bipédie et l’extraordinaire développement du cerveau.
L’apparition de la bipédie a peut-être été une adaptation à un changement environnemental. Il y a 5
MA environ, les mouvements tectoniques creusèrent la vallée du Rift, une longue fracture de la croûte
terrestre en Afrique de l’Est. La formation de hauts plateaux le long de la vallée du Rift assécha le
68
climat : la forêt tropicale régressa vers l’ouest et céda la place à des savanes. La séparation des lignées
des homininés fur d’abord géographique : les ancêtres des grands singes régressèrent avec la forêt
tropicale, alors que les précurseurs de la lignée humaine s’adaptèrent à la savane.
Dans ce nouveau biotope, la position verticale est un atout incontestable, car elle permet de mieux
repérer les proies et les prédateurs. De plus, la bipédie est moins coûteuse en énergie que le
déplacement à quatre pattes, ce qui permet de parcourir de plus grandes distances pour rechercher de la
nourriture. En outre, dans les milieux ouverts, sous les latitudes intertropicales, la position verticale
minimise l’irradiation du corps par les rayons solaires et les conséquences thermiques qui s’ensuivent.
Finalement, la position verticale libère les mains pour porter des objets ou de la nourriture.
L’augmentation de la taille du cerveau a permis une amélioration des capacités cognitives.
Mentionnons deux hypothèses qui tentent d’expliquer cette caractéristique.
1. La première suppose que la recherche de nourriture dans la savane posait des problèmes plus
difficiles que dans la forêt tropicale ; une augmentation des performances aurait ainsi été
sélectionnée.
2. Une seconde propose que la vie en savane a favorisé l’émergence de groupes sociaux plus
soudés ; une amélioration des capacités cognitives aurait dès lors été sélectionnée.
On pense actuellement que ces deux facteurs au moins auraient joué un rôle dans l’expansion de la
taille du cerveau des ancêtres de l’Homme.
Il y a 4 MA environ apparaissaient les australopithèques (singes du sud). On a retrouvé des restes de
plus de 300 d’entre eux. Le plus connu est un Australopithecus afarensis, qui a été baptisé Lucy,
parce que les paléontologues qui l’ont mis au jour écoutaient cette chanson des Beatles tout en
travaillant. La position centrale du trou occipital, la forme du bassin et la position des os des membres
postérieurs démontrent que Lucy se tenait debout. Par contre, le volume de sa boîte crânienne équivaut
à celui d’un chimpanzé.
Le genre Australopithecus, qui comporte plusieurs espèces, est à l’origine du genre Paranthropus et
du genre Homo. Les paranthropes ne sont présents qu’en Afrique, dès -3 MA ; courts et robustes, mais
munis d’un petit cerveau, ils disparaissent vers -1 MA :
Homo habilis, en revanche, apparu il y a environ 2,4 MA, est doté d’un cerveau de taille supérieure,
jusqu’à 800 cm3. C’est le premier à confectionner des outils en pierre. Homo ergaster voit sa capacité
crânienne croître jusqu’à 1000 cm3 ; il perfectionne la taille de la pierre et domestique le feu. Certains
des descendants d’Homo ergaster sont les premiers représentants du genre Homo à avoir migré hors
d’Afrique vers l’Asie, il y a environ 1,8 MA. Ce sont les Homo erectus, dont les exemplaires les plus
connus sont l’Homme de Java, l’Homme de Pékin et probablement aussi l’Homme de Florès,
actuellement tous disparus.
Plus récemment, certains descendants d’Homo ergaster restés en Afrique ont migré vers l’Europe où
ils ont été à l’origine des Homo heidelbergensis, puis Homo neanderthalensis. Plus tardivement
encore, d’autres descendants d’Homo ergaster ont été à l’origine d’Homo sapiens, qui lui aussi
migrera vers l’Europe, où il côtoiera les Hommes de Néandertal. Ceux-ci étaient bien adaptés aux
conditions du nord et, leur cerveau était de taille identique, voire plus grande que celui des Homo
sapiens. Ils ont cependant disparu pour des raisons inconnues il y a environ 28'000 ans.
69
Figure 28 : Arbre phylogénétique simplifié de la lignée humaine
70
7.3
Origines et diversité des Hommes modernes
D’après l’hypothèse Out-of
Africa, l’Homo sapiens
provient d’Homo ergaster.
La séparation des lignées
s’est produites il y a 200'000
ans en Afrique de l’Est.
Depuis là, Homo sapiens a
progressivement colonisé la
Terre entière, alors qu’Homo
ergaster en tant que tel a
disparu.
Une seconde hypothèse
postule
que
l’Homme
moderne est apparu dans
plusieurs régions et pas
uniquement en Afrique.
Selon
cette
hypothèse
multirégionale,
Homo
erectus est bien originaire
d’Afrique, mais a ensuite
colonisé
simultanément
l’Asie et l’Europe. Il y aurait
donc plusieurs populations
d’Homo erectus qui ont
Figure 29 : Hypothèses sur l’origine d’Homo sapiens
évolué en Homo sapiens
indépendamment les unes des autres. Les Asiatiques, les Africains ou les Européens proviendraient
donc de différentes populations d’Homo erectus.
Les plus anciens fossiles d’Homo sapiens ont été découverts en Ethiopie et leur âge est estimé à
200'000 ans. La découverte de nombreux autres fossiles a permis de suivre l’expansion d’Homo
sapiens en Afrique et au-delà. Il est probable que l’expansion d’Homo sapiens a été progressive,
motivée principalement par le besoin de nouveaux territoires de chasse au fil des générations. En
supposant que ceux-ci se déplacent de quelques kilomètres chaque décennie, l’espace vital des
populations d’Homo sapiens archaïques a pu s’agrandir considérablement en seulement 10'000 ans.
Afin de clarifier les questions concernant l’origine des Homo sapiens, on a comparé l’ADN
mitochondrial (ADNmt) des humains actuels et des Homo sapiens fossiles lorsque c’était possible. En
effet, l’ADNmt, étant transmis sans recombinaisons par lignée maternelle, fournit des informations
plus précises que l’ADN autosomal sur l’origine, les migrations et les mélanges de différentes
populations. De plus, il mute à une vitesse relativement élevée, ce qui permet d’obtenir des
informations chronologiques au sujet de certains événements. Par ailleurs, on a aussi comparé des
séquences d’ADN autosomal.
ON a ainsi comparé des séquences d’ADN de différents peuples africains avec celles des populations
des autres continents. Il se trouve que les différences génétiques entre les peuples africains sont plus
grandes que les différences entre les populations des autres continents. Ce qui permet de conclure que
les populations hors d’Afrique ont longtemps appartenu au même groupe et confirme l’hypothèse Outof-Africa.
71
L’origine de l’Homme moderne peut être retracée comme suit : une population d’Homo sapiens
archaïques quitte l’Afrique. Elle ne représente qu’une partie du patrimoine génétique de la population
africaine d’origine. Après une période de croissance, cette population se divise en plusieurs souspopulations, qui ne représentent chacune plus qu’une petite partie du patrimoine génétique d’origine.
Cela permet d’expliquer pourquoi les populations hors d’Afrique ont moins de différences génétiques
entres elles que les populations du continent africain.
Parmi les caractéristiques différentes entre les populations humaines, comme la couleur de peau,
plusieurs sont dues à des adaptations à des environnements différents. Pendant longtemps, on a classé
les humains en races différentes en se fondant sur ces caractéristiques visibles. Pourtant, sur le plan
génétique, il n’y a que très peu de différences entre les diverses populations humaines, malgré des
différences phénotypiques parfois très marquées.
En effet, la biologie moléculaire a montré que les diverses populations humaines n’ont que 0,2% de
différences au niveau du génotype. Les préjugés contre les gens de couleur, et a fortiori de religion ou
de cultures différentes, ne peuvent en aucun cas être justifiés par des arguments biologiques.
Prenons le cas de la couleur de peau. Elle résulte d’une adaptation au rayonnement solaire, plus ou
moins important selon la latitude, en relation avec la synthèse de la vitamine D et les risques de
cancers de la peau. La vitamine D a une importance considérable dans le métabolisme du calcium pour
la formation des os. Il est possible de couvrir une grande partie du besoin en vitamine D par
l’exposition de la peau au soleil. En effet, les précurseurs de la vitamine D, activés par le rayonnement
UV, sont transformés en vitamine D par le foie et les reins. Au nord, où le rayonnement solaire est
relativement faible, les humains ont la peau claire. C’est un avantage sélectif : leur peau possédant peu
de mélanine, les rayons UV peuvent mieux y pénétrer et permettent une synthèse suffisante de la
vitamine D. Au sud, au contraire, avoir la peau foncée est un avantage, car l’abondance de mélanine
protège le matériel génétique des rayons UV et prévient les mutations, et il y a quand même assez de
rayonnement qui parvient aux couches inférieures de la peau pour la fabrication de la vitamine D.
7.4
Evolution intellectuelle et culturelle de Hommes
L’évolution biologique des Hommes a fourni les bases à leur évolution intellectuelle et culturelle. On
peut penser que l’évolution culturelle a commencé avec la capacité de transmettre les expériences
individuelles à la génération suivante, par démonstration et imitation, comme on peut l’observer
actuellement chez les grands singes.
La transmission d’informations non génétiques par le comportement, notamment par les processus
d’enseignement et d’apprentissage, constitue un trait caractéristique d’une culture. La transmission
d’informations non génétiques à la génération suivante est le propre d’une tradition culturelle. Mais
ce n’est pas une caractéristique propre à l’Homme : les macaques du Japon ont appris de leurs parents
à laver des pommes de terre, et ils enseignent ce comportement à leur descendance.
La capacité d’échanger et de transmettre des informations par la parole a été l’étape majeure de
l’évolution intellectuelle et culturelle des humains. Pour cela, il a fallu plusieurs changements
anatomiques, qui ont eu lieu au cours des millions d’années précédentes. Au niveau du cerveau,
d’abord : on estime en effet qu’un cerveau d’une taille minimale de 750 cm3 est nécessaire au
développement de la capacité langagière. Ensuite, au niveau de la cavité buccale et de la gorge, le
larynx s’est déplacé vers le bas, créant ainsi un pharynx élargi, qui sert de caisse de résonance pour les
sons produits par les cordes vocales.
Les estimations de la date de l’apparition du langage varient entre -2,5 MA et -50'000 ans. Plusieurs
hypothèses ont été faites pour expliquer l’origine du langage : la communication par des gestes et des
72
signaux, lors de la chasse par exemple, aurait évolué vers des signaux vocaux plus efficaces ; ou une
évolution de la communication entre mère et enfant, faisant une place de plus en plus grande à des
signaux vocaux, aurait été sélectionnée. Une autre hypothèse propose que le langage a évolué à partir
de signaux vocaux utilisés pour enseigner à façonner des outils : plus les outils devenaient
sophistiqués, plus les signaux vocaux se sont développés et, en contrepartie, plus on pouvait enseigner
des techniques sophistiquées. Il y aurait donc eu un développement parallèle et mutuellement
stimulant de l’outil et du langage.
73