bactéries ? bactéries ?

C
ar, dans ce domaine, se côtoient le
mal et le bien : des microorganismes
meurtriers de l’homme et des plan-
tes, mais également des antagonistes ré-
gulateurs de populations pathogènes, des
germes améliorant les sols, ou symbiotes
des plantes pour fixer l’azote atmosphé-
rique, sans compter les bactéries qui par-
ticipent aux fermentations dans la fabrica-
tion de produits qui font la notoriété de la
France.
Des relations longtemps
controversées
Depuis le XIXesiècle, la démonstration de
l’origine bactérienne de certaines mala-
dies des végétaux est indiscutablement
démontrée, bien que ces découvertes
aient donné lieu en leur temps à des
controverses entre spécialistes sur les re-
lations entre la présence de bactéries et
l’infection observée. On reconnaît ac-
tuellement 350 bactéries (espèces, sous-
espèces ou pathovar*appartenant à 21
genres), capables de provoquer des ma-
ladies chez les végétaux des principales
familles botaniques. Certaines bactéries
sont largement répandues à travers le
monde végétal et constituent de véritables
fléaux, étant à l’origine de maladies incu-
rables.
Les plantes, comme l’homme et les ani-
maux, sont atteintes par des épidémies
d’origine bactérienne, et si les récits qui
en ont été faits n’éveillent pas la peur,
au même titre que ceux relatifs à la
peste, au choléra ou à la tuberculose, ils
témoignent cependant d’incidences par-
fois catastrophiques sur l’alimentation
des populations et l’économie des pays
concernés.
Moins nombreuses que les infections cryp-
togamiques et virales, les bactérioses des
plantes ont cependant un impact socio-éco-
nomique incontestable. Le dépérissement
bactérien du pêcher dû à Pseudomonas
syringae pv. persicae, apparu en France
en 1970, a fait disparaître 1 500 ha de
vergers de pêchers dans le nord de
l’Ardèche, et les frais d’indemnisation d’ar-
rachage et de prospection ont coûté sur
10 ans près de 16 millions de francs de
l’époque. Les épidémies répétées de feu
bactérien dues à Erwinia amylovora ont
rendu les productions de poires confiden-
tielles en Amérique du Nord. Contenu pen-
dant un temps en Europe du Nord pour
des raisons qu’on estimait à tort d’ordre
climatique, le feu bactérien s’est introduit
dans le sud-ouest de la France en 1978,
entraînant, par application du principe de
précaution, l’arrachage de la variété de
poire ‘Passe-Crassane’.
*Pathovar : division infra-spécifique, s’ajoutant à la sous-espèce et résultant de la spécificité de certaines bactéries pour leur hôte végétal.
NOVEMBRE 2006 •JARDINS DE FRANCE •31
Les événements, largement commentés par la presse
d’hier et d’aujourd’hui, sur les épidémies d’origine bac-
térienne, dans le monde animal comme dans le monde
végétal, inclinent à imaginer des scénarios catastrophes,
avec des organismes dont l’extrême variabilité et la fa-
culté d’adaptation sont maintenant bien connues. Mais
que penser à la lumière des connaissances actuelles de
l’incidence des bactéries sur la santé des cultures et celle
de leurs consommateurs ?
bactéries ?
Doit-on avoir peur des
bactéries ?
Texte de Monique Lemattre
Santé des plantes
INRA
Anthurium atteint de la bactériose à Xanthomonas
axonopodis pv. dieffenbachiae.
INRA
La “morve jaune” de la jacinthe (Xanthomonas
hyacinthi) sur bulbe en forçage.

Des incidences économiques
importantes
Au milieu du XXesiècle, plusieurs épidémies
ont touché très gravement les productions
ornementales, conduisant à un appau-
vrissement considérable de la diversité gé-
nétique des espèces infectées. Le
Pelar-
gonium X hortorum s’est trouvé décimé en
Europe et aux USA par le Xanthomonas
hortorum pv. pelargonii , et 10 ans plus
tard, la culture d’ Anthurium en Amérique
du Sud et aux Antilles était à son tour me-
nacée par Xanthomonas axonopodis pv.
dieffenbaciae. Cet appauvrissement de la
diversité génétique par l’impossibilité
d’utiliser les génotypes trop sensibles, peut
être largement illustré : interdiction en Italie
de la variété de prunier ‘Calita’, pour cause
de forte sensibilité à
Xanthomonas arbori-
cola pv. pruni , ou disparition en France
de la variété ‘Fertile de Coutard’, décimée
par Xanthomonas arboricola pv. corylina .
De même, la plantation des espèces de
Crataegus a été proscrite réglementaire-
ment, du fait de leur sensibilité au feu bac-
térien et du risque de propagation de la
maladie aux cultures de rosacées à pé-
pins, fruitières et ornementales.
Actuellement, de nombreuses bactérioses
limitent encore des productions alimentai-
res. En régions tropicales, par exemple les
cultures de manioc attaquées par Xantho-
monas axonopodis pv. manihotis, mais
aussi sous nos climats, si l’on se réfère aux
attaques de Pseudomonas pisi , observées
ces dernières années sur pois de plein
champ, ou aux dégâts causés par Acidovorax
valerianellae sur la mâche nantaise depuis
1991.
Si les bactérioses des plantes ont un im-
pact socio-économique incontestable, elles
n’ont en revanche aucun effet connu sur la
santé de l’homme et de l’animal, même si
les bactéries en cause peuvent nous in-
quiéter du fait de leur appartenance à des
groupes comprenant des germes patho-
gènes de l’homme et des animaux.
Qu’est-ce qu’une bactérie ?
Les bactéries qui infectent les plantes, dé-
nommées phytopathogènes, sont des or-
ganismes vivants, constitués d’une seule
cellule en forme de bâtonnet, d’environ
1 micron de long (1 000 bactéries bout à
bout font un millimètre). Elles sont autono-
mes et vivent en milieu aqueux, où elles se
déplacent, s’alimentent et se reproduisent.
Dans la plante, elles colonisent les espaces
entre les cellules et les tissus conducteurs.
Les informations nécessaires à leur fonc-
tionnement et à leur multiplication sont co-
dées par des gènes, constitués d’acides
désoxyribonucléiques (ADN). Une bacté-
rie en possède environ un millier, réunis
sur un chromosome circulaire unique. En
dehors du chromosome qui assure la sta-
bilité des caractères de l’espèce, les plas-
mides, constitués de molécules d’ADN plus
petites, portent une centaine de gènes.
Ces gènes ne sont pas indispensables au
fonctionnement de la cellule, mais lui
confèrent des avantages sélectifs dans les
milieux hostiles ou inhabituels, par exem-
ple la résistance aux antibiotiques ou la
production de toxines.
La cellule bactérienne est délimitée par une
membrane cellulaire semi-perméable, qui
lui permet d’assurer ses échanges avec le
milieu extérieur et de maintenir constante
sa concentration en sels minéraux et en
métabolites. La membrane est doublée, à
l’extérieur, par une paroi rigide, glyco-
protéique pour les bactéries Gram posi-
tives, ou phospholipidique pour les Gram
négatives, et par la capsule ou la cou-
che muqueuse qui participe également à
la protection de la bactérie.
Un grand pouvoir d’adaptation
Les bactéries se reproduisent par division
binaire : elles s’allongent, puis se scindent
en deux cellules, qui à leur tour feront de
même. Ce phénomène s’apparente à la
multiplication végétative par scissiparité.
En conditions favorables de nutrition, de
température et d’oxygénation, il faut de
1 à 3 heures pour obtenir une génération,
et en 48 heures, la population issue de la
cellule-mère avoisine le milliard de bacté-
ries. Le chromosome est recopié à chaque
division. En revanche, les plasmides peu-
vent être perdus ou échangés avec d’au-
tres bactéries.
La conjugaison, phénomène qui s’appa-
rente à la sexualité, est également connue
chez les bactéries : sous l’effet d’un facteur F
codé par un plasmide, une cellule don-
32 •JARDINS DE FRANCE •NOVEMBRE 2006
INRA
Lésions sur feuille de pois, infecté par Pseu-
domonas pisi.
INRA
Pourriture à Erwinia sur chicons d’endive forcés
en salle.
INRA
Pourriture du rhizome d’iris infecté par Erwinia
carotovora.
INRA
Brunissement et dessèchement des fleurs de
cotonéaster, après transmission du feu bacté-
rien au cours de la pollinisation par les abeilles.

neuse s’associe à une cellule réceptrice et
lui cède tout ou partie de son chromo-
some. La variabilité qui résulte de la trans-
mission, en une seule fois, de tout un lot
d’informations génétiques constitue, pour
les populations bactériennes, un formida-
ble outil d’adaptation. Elle s’ajoute à la
variabilité résultant des mutations qui,
elles, sont ponctuelles et n’entraînent que
de légères modifications phénotypiques.
Enfin, le parasitisme par des virus appe-
lés phages, s’il ne détruit pas la bactérie
infectée, peut modifier son comportement.
En outre, des fragments d’ADN, libérés
par la mort d’une bactérie, peuvent s’in-
troduire dans une autre et s’intégrer à
son chromosome : c’est la transformation,
qui porte rarement sur plus d’un caractère.
Les bactéries phytopathogènes n’ont pas
de spore, forme de résistance que l’on
trouve par exemple chez les
Bacillus , dont
certains sont agents de pathologies ani-
males (charbon du mouton).
En conditions défavorables, froid ou sé-
cheresse, elles peuvent rester en survie, à
condition d’être protégées par un peu de
matière organique. Elles sont tuées en cha-
leur humide au-delà de 60 °C.
Reconnaître une infection
bactérienne
Les symptômes exprimés par les plantes at-
teintes de bactériose sont assez peu ty-
piques, et de multiples convergences vien-
nent troubler le diagnostic lorsque la plante
est sujette à plusieurs maladies, ce qui est
la règle dans la plupart des cas.
L’infection peut se traduire par l’apparition
de pourritures molles, de taches huileuses
entourées d’un halo jaune, ou encore de
nécroses sèches. Si elles colonisent le sys-
tème vasculaire en le rendant impropre à la
circulation de la sève, elles provoquent des
flétrissements de pousses et de rameaux,
et des dépérissements généralisés. Tel est le
cas des maladies dites vasculaires, quelles
que soient leurs origines, bactériennes ou
non. C’est le cas de
Ralstonia solanacea-
rum sur diverses solanacées. Certaines peu-
vent induire des tumeurs, des galles ou des
chancres sur les divers organes du végé-
tal. Il en est ainsi de Pseudo-
monas savastonoi pv. nerii sur les feuilles et
les inflorescences du laurier-rose, et de
Rhodococcus fascians sur diverses plantes,
dont le pélargonium.
Les Xanthomonas provoquent générale-
ment des symptômes de flétrissement, mais
également des taches nécrotiques au ni-
veau du feuillage. Le chancre bactérien
des agrumes ( Xanthomonas axonopodis
pv. citri ) s’exprime en outre par des érup-
tions de tissus spongieux et liégeux au ni-
veau de l’écorce des fruits.
Dans certaines maladies, en condition de
forte hygrométrie, des gouttelettes conte-
nant les bactéries exsudent des tissus, ce
qui a valu à la bactériose à Xanthomonas
de la jacinthe son appellation commune
de “morve”.
Le spectre d’hôte d’une bactérie peut être
limité à une seule espèce végétale, comme
il peut couvrir plusieurs familles botaniques :
c’est le cas du crown-gall, où la bactérie
(Agrobacterium tumefaciens) infecte aussi
bien le rosier que le pélargonium ou le
chrysanthème.
La transmission des maladies
Contrairement à certains champignons qui,
grâce à la production d’enzymes – les chi-
tinases – peuvent forcer la paroi des cel-
lules végétales, les bactéries doivent
se contenter de pénétrer par les ouvertures
naturelles : stomates des feuilles, lenticelles
des tiges, nectaires des fleurs, cicatrices
foliaires et insertions racinaires. Les ou-
vertures accidentelles, comme les blessu-
res causées par les pratiques culturales et
les événements climatiques (poils cassés et
lésions provoquées par le gel) sont large-
ment utilisées. Certaines peuvent rester à
la surface des feuilles ou des tiges avant
de pénétrer : c’est la phase épiphyte, où
aucun signe de réaction de la plante n’éveil-
le l’attention. Une bouture ou une graine
porteuse d’un germe pathogène donnera
une plante malade.
Les bactéries sont transmises par le sol, le
vent et l’eau – pluie mais aussi arrosage et
brumisation – les insectes, en particulier
au moment de la pollinisation, les oiseaux
et l’homme. Les opérations culturales ou-
vrent des voies de pénétration privilégiée :
au moment de la taille, du bouturage et
du greffage, les bactéries qui infectent le
végétal sont disséminées par le greffoir et
la main du manipulateur. Lors de ces tra-
vaux, les outils et les machines utilisés fa-
vorisent la dissémination des maladies en
général. Il faut donc veiller à une grande
hygiène et bien contrôler les facteurs en
cause.
Comment agissent les bacté-
ries phytopathogènes ?
Elles ont sélectionné, au cours de l’évolu-
tion, des outils adaptés à leurs stratégies
d’infection et d’invasion des tissus végé-
taux vivants, afin de survivre et de se pro-
téger des compétitions microbiennes. Mais
l’établissement de la maladie résultera de
la compatibilité entre la bactérie et la
plante-hôte. Pour beaucoup d’entre elles,
la compatibilité bactérie-plante s’établit à
la suite de la sécrétion de protéines par le
microorganisme.
Une fois pénétrée dans la plante, la bac-
térie va se multiplier entre les cellules, pro-
voquant de proche en proche leur mort,
conférant cet aspect translucide désigné
par le terme de “graisse”. La production
de toxines par certains germes est asso-
ciée à l’apparition de nécroses et de flé-
trissement. Les déséquilibres en phytohor-
mones se traduisent par l’apparition de
tumeurs et de modifications, associées à
des proliférations désordonnées des cellu-
les végétales (on parle d’hyperplasie),
dans les pathologies à
Agrobacterium en
particulier, mais également dans des mal-
adies provoquées par d’autres germes,
par exemple Rhodococcus fascians . Les
NOVEMBRE 2006 •JARDINS DE FRANCE •33
INRA
Vue en microscopie électronique de balayage
de bactéries pénétrant au niveau de la lésion
produite par l’extrusion d’une racine.

34 •JARDINS DE FRANCE •NOVEMBRE 2006
enzymes produites par les bactéries de
macération, comme Erwinia carotovora,
agent de la pourriture de l’iris, digèrent le
ciment, pectine et cellulose, des parois des
cellules végétales, désintégrant ainsi les tis-
sus et les organes envahis.
Les mécanismes d’infection sont complexes
et mettent en jeux des métabolites bacté-
riens très divers.
Des moyens de lutte contre
les bactérioses
Les bactérioses des plantes sont pratique-
ment incurables, contrairement à celles qui
affectent l’homme et l’animal. En effet, les
antibiotiques, dont l’usage est interdit sur
les plantes, sont par ailleurs très mal sup-
portés par les végétaux et n’ont qu’une ac-
tivité bactériostatique (qui bloque la multi-
plication). À l’intérieur des organes, la
bactérie devient pratiquement intouchable,
car les produits systémiques (qui circulent
dans la plante) font ici cruellement défaut.
L’intervention possible va donc se limiter à
la seule phase polluante.
Pour la désinfection externe, les bactérici-
des (qui tuent la bactérie), le chlore (eau
de Javel), le formol et les sels métalliques
(le cuivre dans la bouillie bordelaise), peu-
vent être utilisés. Les ammoniums quater-
naires, préconisés en un temps pour dés-
infecter les pots et les outils, sont à pro-
scrire.
La lutte efficace se situe en amont chez le
producteur, qui doit appliquer en culture
les règles de prophylaxie (lutte préventive)
et la sélection sanitaire. Les méthodes de
dépistage et de sélection, décrites par
Josette Albouy dans son article Doit-on
avoir peur des virus ? ( Jardins de France
n° 553 de janvier/février 2005), sont ap-
pliquées conjointement dans les laboratoi-
res spécialisés, publics et privés, pour sé-
lectionner des plantes saines. Les contrôles
sont également faits sur les semences qui,
au même titre que les boutures, transmet-
tent ces maladies. Certaines bactérioses
sont soumises à quarantaine (par exemple
le feu bactérien) sous le contrôle du Service
de la Protection des Végétaux. Dans ce cas,
les plantes sensibles à la maladie ne peu-
vent être introduites et sont éradiquées en
culture. Depuis 1994, pour circuler libre-
ment à travers les pays de l’Union euro-
péenne, le matériel végétal doit être ac-
compagné d’un passeport phytosanitaire.
Une origine contrôlée
L’utilisateur devra donc s’enquérir, avant
tout achat, de l’origine des semences et
plants, ainsi que des variétés résistantes
commercialisées. Son rôle se limitera mal-
heureusement à veiller à l’application des
règles d’hygiène, et à ne pas réintroduire
dans les massifs précédemment infectés les
mêmes végétaux, ou d’autres espèces éga-
lement sensibles : par exemple, les nom-
breuses espèces sensibles au crown-gall,
car les bactéries, qui restent dans les dé-
bris végétaux et le sol, ne manqueraient
pas de condamner les nouvelles plantations.
La stérilisation des sols n’est plus re-
commandée, car elle entraîne de nomb-
reux inconvénients, en supprimant les an-
tagonismes naturels. De même, la
prescription de substances stimulant les dé-
fenses naturelles des plantes, par exemple
le fosétyl d’aluminium ou Aliette, est très
modérément recommandée, bien que la
lutte par stimulation des défenses naturelles
semble très prometteuse.
Avec les changements de climat, les mala-
dies des régions chaudes risquent d’ap-
paraître dans nos régions. Déjà, des exem-
ples nous en sont donnés : le Ralstonia so-
lanacearum, agent de la maladie vasculaire
des solanacées (pomme de terre, tomate…)
en région tropicale, a été récemment signalé
en Europe sur le pélargonium.
Les bactérioses, comme les autres maladies,
donnent lieu à des épidémies lorsque les fac-
teurs de risque sont réunis, et leur évolution
n’est pas contrôlée, malgré les énormes pro-
grès, ces dernières années, de la connais-
sance en bactériologie. L’utilisation de plants
sains et de cultivars sélectionnés pour leur
résistance aux maladies, ainsi que la pra-
tique des règles d’hygiène, restent les va-
leurs sûres pour se protéger et diminuer les
risques d’infection dans nos jardins. 
Pour en savoir plus
• J.-P. Paulin et al., C.R. Acad. Sci.
Paris, Sciences de la Vie, 324 (2001)
905-914.
• C. Boucher
et al ., C.R. Acad. Sci.
Paris, Sciences de la Vie, 324, (2001)
915-922.
• J.-Y. Maufras et Catherine Grondeau,
Perspectives Agricoles, 224, mai 1997,
82-90.
• Régine Samson, PHM-Revue Horticole,
365, décembre 1995-janvier 1996,
21-23.
• J. Jullien, PHM-Revue Horticole,
459, juin 2004, 10-24.
• C. Vernère, Repères, Les maladies
des cultures pérennes tropicales, 231-
245, éd. D. Mariau – Cirad, 1997.
L'auteur remercie J.-P. Paulin pour son aide.
INRA
INRA
Transmission au bouturage d’Agrobacterium
tumefaciens sur chrysanthème.
Taches sur feuilles de mâche atteinte d’Acidovorax
valerianellae.