PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF
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PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF Plan INTRODUCTION I. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF A. Le temps buccal B. Le temps pharyngé C. Le temps oesophagien D. L’estomac E. Les glandes annexes II. L’ŒSOPHAGE A. Anatomie B. Exemple de pathologie III. L’ESTOMAC A. Anatomie B. Rôle de l’HCl IV. LA PHASE INTESTINALE A. Introduction B. Motricité de l’intestin grêle C. Innervation de l’intestin D. La sécrétion intestinale E. La motricité colique INTRODUCTION La digestion est le processus autour duquel un organisme vivant reçoit du milieu extérieur des aliments, les modifie afin de les transformer en nutriments et sélectionne les éléments assimilables ou non. Nous avons besoin d’eau et de nourriture pour alimenter en énergie toutes les fonctions complexes de notre corps. Mais, pour utiliser ce carburant, ou énergie, nous devons séparer ce que nous mangeons et buvons en substances que notre organisme peut absorber. La digestion fractionne la nourriture en parcelles plus petites, qui seront dissoutes dans les liquides de l’intestin, puis absorbées. L’appareil digestif comprend la bouche, le pharynx, l'œsophage, l’estomac, l'intestin grêle, le gros intestin (côlon) et le rectum. I. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF A. Le temps buccal 1. Description Il correspond à la déglutition volontaire. Les dents et la langue entament le processus de dégradation de la nourriture, à l'aide de la salive sécrétée par les glandes salivaires. La mastication consiste en : • une action mécanique : broyer et imbiber les aliments de salive afin d’obtenir le bol alimentaire • une action chimique : liée à la production de salive Les glandes salivaires font partie des glandes annexes du tube digestif, au même titre que le foie, le pancréas et la vésicule biliaire. Elles imprègnent les aliments de liquide, facilitant leur descente et participent au début de la digestion. Ces glandes produisent la salive, liquide incolore composé de : • eau • électrolytes • sels minéraux • substances organiques (urée, créatinine, mucine) • d’une enzyme digestive (amylase salivaire ou ptyaline) 2. Chronologie 1. Pointe de la langue vers le haut : - séparation du bol alimentaire en 2 parties contre le palais osseux - chargement de la partie à déglutir au niveau de dos de la langue 2. Fermeture de la bouche : lèvres souples et occlusion stable 3. Contraction du plancher lingual : bilatérale et symétrique, par contraction des muscles mylo-hyoïdiens et génio-hyoïdiens 4. Contraction de la langue : - le ¼ antérieur de la langue se place contre la palais osseux, voire au niveau de la région rétro-incisive • les ¾ postérieurs forment une gouttière sagittale vers le haut Ceci permet de créer une « prise d’appel » permettant le déplacement du bol alimentaire d’avant en arrière par des ondes de contraction péristaltiques. 5. Tension et élévation du voile du palais : contraction des muscles péri-staphylins internes et externes 6. Accolement de la langue contre le palais vélaire : transport du bol alimentaire vers l’isthme du gosier 7. Bascule de la langue vers le bas et l’arrière : éloignement du radix de la paroi postérieure du pharynx (vide fugace) 8. Ecartement passif des piliers postérieurs du pharynx 9. Envoi du bol alimentaire vers l’isthme pharyngien 10. Rapprochement des piliers postérieurs du pharynx par contraction des muscles stylopharyngiens 11. Abaissement du voile du palais contre le radix : occlusion parfaite du rhino-pharynx B. Le temps pharyngé Il correspond à la déglutition réflexe. 1. Chronologie 1. Ré-appui de la langue contre les piliers postérieurs du pharynx 2. Contraction des muscles stylo-pharyngiens : rapprochement des piliers postérieurs du pharynx lors du passage du bol alimentaire 3. Contraction du muscle azygos : bascule de la luette vers le haut et l’arrière 4. Décontraction du voile du palais : celui retombe comme un voile sur la langue 5. Elévation de l’os hyoïde vers le haut et l’avant par action des muscles stylo-hoïdiens, génio-hyoïdiens, digastrique et stylo-hyoïdiens 6. Elévation simulatanée du pharynx et du larynx : application du larynx contre la base de la langue 7. L’épiglotte est repoussée passivement au dessus de la glotte par bascule de la langue 8. Elargissement de l’orifice du pharynx : action combinée des muscles pharyngiensstaphylins et stylo-pharyngiens. Le pharynx est raccourci et évasé, le bol alimentaire est happé. Action complémentaire d’une brève contraction du diaphragme. 9. Contraction des muscles constricteurs du pharynx : muscle supérieur, moyen puis inférieur. Contraction péristaltique en dehors de la pesanteur. 10. Relâchement du muscle crico-pharyngien : sphincter pharyngo-oesophagien (ou sphincter supérieur de l’œsophage 11. Contraction rythmique du muscle crico-pharyngien après passage du bol alimentaire 12. Ouverture des orifices des trompes d’Eustache par contraction des muscles péristaphylins externes. 2. Physiologie • Occlusion des dents antagonistes : Elle permet de stabiliser la mandibule sur le maxillaire : déglutition physiologique ou fonctionnelle (« en dents serrées »). La pointe de la langue vient au contact de la face palatine des incisives supérieures. Ce contact stimule les récepteurs desmodontaux (mécanorécepteurs). • Occlusion de l’isthme du gosier : Elle empêche la remontée du bol alimentaire dans le cavité buccale par appui de la base et du dos de la langue contre le palais et rapprochement des piliers antérieurs du voile. • Occlusion des fosses nasales : Par appui de la langue sur la paroi postérieure du pharynx et appui du bord libre du voile contre la membrane pharyngienne. C. Le temps oesophagien Il assure le transfert du bol alimentaire du sphincter supérieur de l’œsophage vers le cardia grâce à une onde péristaltique qui parcourt l’œsophage de haut en bas (péristaltisme primaire). • • La musculature oesophagienne est répartie en deux couches : longitudinale externe et circulaire interne. Le péristaltisme oesophagien est plus lent que le péristaltisme pharyngé. Ce péristaltisme peut être déclenché indépendamment du péristaltisme pharyngé : la distension des parois oesophagiennes provoque un péristaltisme dit secondaire, en dehors de la déglutition (contrairement au temps pharyngé) Exemple : Hernie hiatale passage de l’estomac dans le thorax à travers l’orifice hiatal (orifice du muscle diaphragmatique circonscrit par le pilier droit du diaphragme et à travers lequel passe l’œsophage) D. L’estomac Il forme une poche, en forme de J, de 25 centimètres de long, d’une capacité moyenne d'un litre environ, mais qui peut se distendre pour dépasser cette limite. Il se situe entre l’œsophage et le duodénum. La nourriture est malaxée grâce aux mouvements musculaires des parois : les muscles fonctionnent automatiquement. L'intérieur est protégé par une couche de mucus qui tapisse ses parois pour éviter qu'il ne se digère lui-même. Le produit de transformation de l’estomac est une pâte, appelée chyme, qui se déverse dans le duodénum par le pylore. C’est dans le duodénum que le chyme acide va être neutralisé par les bases produites dans la bile et le suc pancréatique. Cette neutralisation produit des sels minéraux assimilables, dont certains passent dans l’organisme directement à travers la paroi du duodénum. E. Les glandes annexes 1. Les glandes salivaires (Cf début cours) 2. Le foie Le foie est la plus volumineuse des glandes du tube digestif, il fabrique la bile et stocke le glucose sous forme de glycogène. Le rôle de la bile dans la digestion est de participer à l'absorption des graisses. La bile, stockée dans la vésicule biliaire, s'écoule dans l'intestin grêle sitôt que la présence de graisses est détectée. 3. Le pancréas Glande fabriquant des enzymes digestives qui s’écoulent dans l’intestin grêle. II. L’ŒSOPHAGE A. Anatomie L'oesophage mesure 25cm de long, traverse la cavité thoracique jusqu'a l'estomac en passant à travers le diaphragme. Il présente quatre couches fonctionnelles : 1. La muqueuse : comporte un revêtement épithélial. Elle est soutenue par un tissu conjonctif appelé chorion (contenant beaucoup de leucocytes intervenant dans la défense locale). Elle est limitée par une couche musculaire fine, la musculaire muqueuse. 2. La sous-muqueuse : formée de tissu conjonctif lâche, contient les vaisseaux, et les nerfs (plexus de meissner) 3. La musculeuse : constituée de 2 couches musculaires lisses : une interne circulaire et une externe longitudinale, entre lesquelles se situe le plexus d'Auerbach. 4. L’adventice : couche externe de tissu conjonctif lâche contenant les gros vaisseaux et les nerfs. Dans les portions où elle est recouverte par un épithélium pavimenteux simple ou mésothélium, on l’appelle séreuse. L’oesophage est séparé de l'estomac par un sphincter physiologique : le sphincter inférieur de l'œsophage (SIO) qui correspond à l'épaississement de la couche musculaire interne. B. Exemple de pathologie Il est le siège d'une pathologie répandue en cas de malformation stomacale, favorisée par l'obésité ou le tabagisme : la hernie hiatale. Il s'agit d'une protrusion d'une partie de l'estomac à travers l'orifice diaphragmatique du fait de la différence de pression viscérale/thoracique. Elle peut se faire par roulement (gravité++) ou par glissement et viendrait exercer une pression sur le SIO favorisant le RGO. Les signes cliniques de la hernie hiatale sont : douleurs gastriques, voire rétro-sternales (l'acidité remonte), dysphagies, halitose voire parodontoses. Traitements : - Forme grave : Chirurgie (oeso-gastrique) - Forme légère : anti-acides protégeant la paroi oesophagienne + accélérateurs de transit (diminue le V de l'acidité gastrique) Le traitement différentiel se faire sur fibroscopie (la radiographie évalue uniquement l’importance de l’hernie) pour évaluer la sévérité des lésions oesophagiennes en fonction de l'antériorité des premiers symptômes (+précis). III. L’ESTOMAC A. Anatomie L'estomac peut contenir 2.5 L de liquide et est composé de 4 parties : le cardia, le fundus, le corps et le pylore. La paroi est formée de cryptes sécrétoires contenant 5 types de cellules : 1) les cellules à mucus du collet qui protège la paroi gastrique. 2) les cellules pariétales (ou bordantes) produisant le HCl (et chez l'homme le facteur intrinsèque). Elles déversent leur production de HCl par des canalicules intercellulaires 3) les cellules principales ou peptiques produisent le pepsinogène qui est la forme inactive de la pepsine. Le pepsinogène sera transformé en pepsine sous l'action du HCl. 4) Les cellules endocrines situées en profondeur. Elles libèrent, vers la lamina propia, la gastrine, la sérotonine, la CCK et la somatostatine. Les cellules entérochromaffines produisent de l'histamine qui, en agissant sur les récepteurs H2, provoquent une sécrétion acide des cellules pariétales. 5) Les cellules souches qui se trouvent au fond des glandes. Elles assurent le renouvellement de tous les autres types de cellules. B. Rôle de l’HCl L'HCl est très important pour le début de la digestion (active la pepsine) et permet aussi de transformer le fer alimentaire en fer assimilable par l'organisme. En cas de diminution de sécrétion d'HCl (IPP), on aura ce que l'on appelle une "anémie ferriprive", car on va priver l'absorption d'une partie du fer nécessaire à la formation de l'hémoglobine. L’estomac se poursuit par le pylore, sphincter contrôlant le débit gastro-duodénal, et donc le volume gastrique. IV. LA PHASE INTESTINALE A. Introduction L’intestin grêle comprend le duodénum, le jéjunum et l’iléon. Il est animé de mouvements de péristaltisme qui permettent l’absorption et le mélange du chyme avec les sucs pancréatiques. Dans le jéjunum, il existe un début d’absorption qui se termine dans l’iléon. B. Motricité de l'intestin grêle Pour permettre les fonctions de digestion et d'absorption, la motricité doit remplir trois rôles : - Mélange des aliments avec les sécrétions digestives - Facilitation du contact entre la muqueuse et le chyme - Propulsion du contenu vers l'anus Il existe trois types de mouvements : la segmentation, les mouvements pendulaires et les mouvements péristaltiques. 1. Segmentation Ce sont des contractions annulaires stationnaires sans déplacement longitudinal. Elles surviennent à quelques cm les unes des autres et durent quelques secondes. Plus le trajet est distalé, plus la fréquence diminue. Elles ont deux fonctions : - Brassage du contenu : mélange du chyme et des sucs. - Application du contenu de l’intestin contre les parois pour favoriser l’absorption. 2. Mouvements pendulaires Ils mettent en jeu la musculature longitudinale et sont produits environ 10 fois par minutes 3. Mouvement péristaltiques Ce sont des étranglements qui progressent le long de l'intestin, selon une contraction coordonnée des couches musculaires. Il en existe de deux types : - Lents : 1 à 2 cm/min, ils agissent sur courte distance. - Plus amples : ils balayent le contenu du grêle jusqu’au colon Ils exigent l'intégrité des plexus D'Auerbac et de Meissner. C. Innervation de l’intestin 1. Activité myogène Elle est due à des cellules entraîneuses, elles ont un potentiel de membrane instable qui génère des ondes électriques dont la fréquence est de 12 par minute au niveau du duodénum et diminue en allant vers la distalité. Sur ces cellules se fixe un contrôle nerveux par innervation intrinsèque et extrinsèque. 2. Innervation par le système nerveux • Sous l’influence de l’innervation intrinsèque, il existe une inhibition des cellules entraîneuses. Cette innervation éloigne le potentiel de membrane de ces cellules du seuil de déclanchement de l’onde. • En période post prandiale, il y a une levée de l’inhibition intrinsèque pour laisser place à l’activation qui entraîne un décalage vers le haut du potentiel de membrane et l’émission de PA. Ces salves de PA vont être transmises à toutes les cellules par les gap jonctions. Il existe une certaine relation entre le contenu intestinal et la contraction : des mécanorécepteurs, quand ils perçoivent un contenu dans la lumière, transmettent une information aux cellules musculaires lisses de la circulaire interne d’amont et d’aval avec: - Activation des cellules musculaires lisses en amont - Relaxation des cellules musculaires lisses en aval • Le système nerveux végétatif : Le parasympathique favorise la contractilité L’othosympathqiue est inhibiteur surtout au cours des phénomènes douloureux de la vésicule biliaire, des urines, du mésentère. Il génère une paralysie réflexe. D. La sécrétion intestinale • Le duodénum présente des glandes de Brüner qui sécrètent un suc alcalin, riche en mucus, protégeant la muqueuse du chyme acide qui provient de l’estomac. Cette sécrétion apparaît après stimulation du vague du duodénum par de l’acide chlorhydrique. Il n’y a pas de sécrétion au repos. L’entérokinase est une glycoprotéine localisée dans la bordure en brosse des entérocytes, libérée dans la lumière duodénale. • Le jéjunum et l’iléon sécrètent un suc alcalin riche en mucus, qui contient de nombreuses enzymes dont la principale est l’entérokinase, l’α-amylase et une aminopeptidase. La sécrétion n’apparaît qu’après le repas. C’est la stimulation mécanique de la muqueuse qui est essentiellement à l’origine de la sécrétion. La commande par le vague est accessoire. Des enzymes fixées à la membrane des microvillosités sont libérées dans la lumière digestive du fait de la desquamation cellulaire. Ce sont : - l’érepsine qui hydrolyse les polypeptides en acides aminés - la maltase qui hydrolyse le maltose en 2 molécules de glucose - l’invertase ou saccharase qui hydrolyse le saccharose en glucose et fructose la lactase qui hydrolyse le lactose en glucose et galactose. E. La motricité colique 1. Fonction - activité de mélange pour favoriser la réabsorbtion d’eau et d’électrolytes par le colon proximal - activité propulsive - stockage temporaire des matières fécales par le colon distal L’activité motrice est différente suivant les moments de la journée : pendant le sommeil l’activité motrice diminue et elle augmente au moment des repas. Pendant le jeun, il existe des mouvement segmentaires, stationnaires : les haustrations. Elles s’opposent à la progression des matières. Ces contractions durent longtemps, mais leur fréquence est faible. Dans le colon proximal, elles favorisent la réabsorption de l’eau par augmentation de surface de contact ; dans le colon distal, elles sont un facteur de barrage de pression et participent à la continence. Pendant les périodes post-prandiales, il existe des mouvements propulsifs puissants en direction du rectum qui coïncident avec le réflexe gastro-iléal. Pendant cette période, les haustrations disparaissent. 2. La régulation de l'activité colique Il existe les même phénomène qu’à l’étage supérieur : des cellules entraîneuses sont modulées par des contrôles hormonaux et nerveux. Un contrôle nerveux par le vague et le parasympathique sacré stimule la musculature, le sympathique est inhibiteur. On y trouve également un conteole hormonal : la gastrine et la CCK ont une action activatrice. 3. Absorption La digestion ayant transformé les glucides en sucres simples, les protéines en acides aminés et les graisses en glycérol et en acides gras, ces substances peuvent traverser la paroi digestive et passer dans le sang et la lymphe. C’est essentiellement l’intestin grêle qui est le site de l’absorption. La grande capacité d’absorption de l’intestin grêle est liée à sa structure : elle est représentée comme une superposition de plis de plus en plus petits. De ce fait, la surface d’absorption réelle est fortement augmentée. On décrit ainsi : - Les valvules conniventes : replis transversaux de la muqueuse intestinale de 1 à 2 cm de hauteur. Les villosités intestinales : plis muqueux de 1 mm environ. Ces villosités sont séparées par des cryptes qui constituent la zone de germination des cellules intestinales. Les microvillosités intestinales qui sont situées au pôle apical de l’entérocyte et constituent la bordure en brosse. Ces microvillosités sont recouvertes d’un matériau fibrillaire riche en glycoprotéines, le glycocalyx, qui joue un rôle de filtre du contenu intestinal, participe à la constitution d’une couche aqueuse non agitée et dont certaines de ses fibres font partie des molécules d’enzymes digestives ancrées dans la membrane des microvillosités. La superposition des valvules, villosités et microvillosités multiplie la surface d’absorption par 600 pour aboutir à une surface totale d’échanges de 200m2 . L’absorption globale est très dépendante des villosités. En effet, la malabsorption est toujours présente en cas d’atrophie villositaire (maladie coeliaque) ; en revanche, une résection de l’intestin grêle laissant en place plus d’un mètre de jéjunum permet une absorption quasiment normale des principaux nutriments. • Absorption de l'eau - Il pénètre chaque jour dans l'intestin grêle d'un homme adulte normal entre 5 et 10 litres d'eau: boissons, aliments et sécrétions salivaires, gastriques, pancréatiques, biliaires et intestinales. - Moins de 0,5 litre quittent l'intestin par le colon, donc l'intestin grêle absorbe l'eau à un débit moyen minimal de 200 à 400 ml par heure. • Absoption des protéines La grande majorité des protéines est absorbée au niveau du duodénum ou du jéjunum. Les acides aminés, ainsi qu’une petite quantité de dipeptides et de tripeptides, sortent de l’entérocyte du côté basolatéral pour rejoindre la circulation sanguine via 5 transporteurs qui dépendent ou non du sodium. • Absorption du glucose Une pompe Na+/K+ ATPase située sur le côté basal de l’entérocyte fait entrer les glucides dans la cellule en générant un gradient de concentration favorable à l’entrée du Na+ dans l’entérocyte. Le Na+ entraîne avec lui le glucose et le galactose grâce au cotransporteurs SGLT 1. Le fructose, quant à lui, pénètre dans l’entérocyte grâce au transporteur membranaire GLUT 5. Le passage de TOUS les glucides de l’entérocyte à la circulation sanguine se fait grâce au transporteur GLUT 2. L’absorption du glucose est rapide et complète au début de l’intestin grêle. • Absorption des lipides Une fois arrivées au niveau de la bordure en brosse, les micelles se vident de leur contenu à proximité du côté apical de l’entérocyte. Les lipides pénètrent ensuite dans les cellules intestinales par diffusion. Une fois à l’intérieur, le cholestérol est estérifié à nouveau et les acides gras se lient aux 2-monoacylglycérols pour reformer des TG. Ces 2 groupes de molécules sont incorporés dans les chylomicrons qui pénètrent dans la circulation lymphatique. L’absorption des lipides se fait en majeure partie dans le jéjunum et l’iléon. 4. Mécanisme de continence Le sigmoïde est un réservoir, fonction qui est favorisée par l’angulation recto sigmoïdienne. Le remplissage du rectum donne envie de déféquer. Le sphincter lisse interne présente une contraction myogène permanente de 50 à 100 cmH2O. Il est aidé par le sphincter strié externe dans la continence d’urgence et dans les efforts. Le muscle releveur de l’anus créé un angulation entre l’anus et le rectum qui participe à la continence de cet organe et augmente l’efficacité du sphincter sous jacent.
