Tables des matières
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Tables des matières 1 : Introduction et Notions générales d’évolution 2 : Premières formes de vie 3 : Cyanobactéries 4 : Algues 5 : Bryophytes et Psilotophytes 6 : Ptéridophytes 7 : Préspermatophytes 8 : Gymnospermes 9 : Angiospermes 10 : Conclusions 1 Le temps des angiospermes 2 3 Mycophytes (Champignons) Thallophytes Phycophytes (Algues) Non vascularisés (Atrachéophytes) Cryptogames Bryophytes (Mousses) Embryophytes ou Cormophytes ou Archégoniates Ptéridophytes (Fougères) Trachéophytes Préspermaphytes (vascularisés) Phanérogames Spermaphytes (Plantes à graines) Les angiospermes sont des embryophytes, des trachéophytes à reproduction apparente (phanérogames) produisant des graines protégées 4 Caractéristiques essentielles des angiospermes Les organes reproducteurs mâles et femelles sont généralement rassemblés dans une fleur hermaphrodite Les ovules sont enfermés dans des carpelles clos (parfois réunis pour former un ovaire unique) La reproduction sexuée implique une double fécondation La paroi de l’ovaire se développe pour former un fruit autour des ovules fécondés (graines) La graine contient un embryon en dormance déjà développé en plantule miniature (cfr Développement embryonnaire – BAC1) Le bois des angiospermes est hétéroxylé 453 familles pour 270.000 espèces connues 5 Les améliorations anatomiques par rapport aux gymnospermes Vaisseaux conducteurs Phloème avec tubes criblés et cellules compagnes Eustèle Hydroïdes des bryophytes Protostèle Lycophytes Siphonostèle sans fenêtres foliaires Siphonostèle avec fenêtres foliaires Eustèle Sphénophytes Ptérophytes Ptérophytes Spermatophytes 6 Structure anatomique des angiospermes : voir CD-rom 7 0 Homo sapiens Ere Tertiaire Extinction Dinosaures -65 Gnétales Crétacé Ere Secondiaire Angiospermes -145 1er carpelle Coniférales Jurassique Pentoxylales Bennettitales Ginkgoales Cycadales -199 Fougères à graines Trias -251 Glossoptéridées Permien -299 Carbonifère Ere Primaire Sphénophytes -359 1ère graine Ptérophytes Cordaitales Ptéridospermées 1er ovule Lycophytes Dévonien Bryophytes Psilophytales -416 Millions d’années 8 1er vaisseaux Archeafructus possède des axes fertiles bisexués Reconstitution d’Archaefructus sinensis Archaefructus sinensis (-125 millions d’années) Sun, Dilcher, Ji et Nixon (Sun et al., 2002). Apparition possible en Asie 9 Fossile d’une des premières angiospermes 10 Expansion des angiospermes -145 Ma Fossile le plus ancien de plantes à fleurs -65 Ma Extinction Dinosaures Tous les grands groupes d’angiospermes sont présents dès le crétacé moyen 11 L’innovation des angiospermes : la fleur ….mais l’origine des angiospermes est très incertaine. Caytoniales ? Gnétales ? Bennettidales ? Glossoptéridés ? 12 13 Comparaison entre les cônes des gymnospermes et les fleurs des angiospermes Gymnospermes : les ovules sont nus Angiospermes : les ovules sont inclus dans un carpelle 14 Origine possible de la fleur (1) La fleur = un organe reproducteur ramifié qui a subi une condensation Modèle de la 1ère fleur d’angiospermes : Axe allongé avec de nombreux appendices libres insérés en spirale Axe bisexué ressemblant à un cône ou à un strobile de gymnospermes Symétrie radiale Présence de feuilles fertiles et stériles Condensation de l’axe en « fleur » : Arrêt de la croissance des entre-nœuds (croissance « déterminée ») Insertion spiralée → verticilles Modifications des feuilles fertiles en « pièces florales » Suppression des bourgeons à l’aisselle des feuilles fertiles Inhibition des ramifications de l’axe 15 16 Origine possible de la fleur (2) Condensation d’une structure uniaxiale non branchée portant des sporophylles Condensation d’une structure multiaxiale (« cônes bisexués ») 17 Hypothèse de la métamorphose « Que la plante produise des feuilles, des fleurs ou des fruits, ce sont toujours les mêmes organes qui, en vue de remplir différentes fonctions et souvent en changeant de forme, satisfont aux demandes de la nature. Le même organe qui, sur la tige, s’étale sous l’aspect d’une feuille, de forme parfois extrêmement compliquée, se contracte aussi bien dans le calice, s’étale à nouveau dans le pétale, se contracte encore dans les organes sexuels, pour s’étaler une dernière fois sous la forme d’un fruit » Extrait de « Naturphilosophie » de J.W. Goethe (1749-1833) 18 Origine des étamines Modification progressive d’une microsporophylle et des microsporanges Microsporanges visibles à la surface de la feuille Nervures Microsporanges à l’intérieur de l’anthère 19 Démonstration par la fleur de Nymphea 20 Démonstration par la fleur d’Austrobaileya (1) Dennis Stevenson Dennis Stevenson 21 Démonstration par la fleur d’Austrobaileya (2) Dennis Stevenson 22 Origine des carpelles ? (1) Modification progressive d’une mégasporophylle portant des mégasporanges Mégasporanges visibles à la surface de la feuille Trichome jouant le rôle de stigmate Ovules à l’intérieur de l’ovaire Stigmate 23 Origine des carpelles ? (2) Les fougères à graines à cupules seraient à la base de la naissance des carpelles Pettitt et Beck (1968) 24 Démonstration par la découverte des gènes « architectes » de la fleur Gènes architectes = « MADS-box genes » Des mutations des gènes « architectes » des pièces florales d’une fleur les transforment en feuilles. Ces mêmes mutations transforment le méristème floral à croissance déterminé en méristème à croissance indéterminée 25 Qu’est-ce que la transition florale ? = transformation d’un méristème végétatif en méristème inflorescentiel Méristème de l’inflorescence Méristèmes floraux Indéterminé Primordium = feuilles Déterminé Primordium = méristème floral 26 La fleur : quelques définitions Etamine Anthère Stigmate Style Filet Carpelle Ovaire Pétale Sépale Ovule Réceptacle Pédicelle 27 Quelques définitions (1) : Les différentes parties de la fleur : Pédicelle : axe portant la fleur Réceptacle : extrémité de l’axe floral portant les pièces florales Enveloppe florale : calice + corolle (→ Périanthe)* Calice : ensemble des sépales Corolle : ensemble des pétales Androcée : ensemble des étamines Gynécée (ou pistil) : ensemble des carpelles * Fleurs primitives : pièces florales du calice et de la corolle semblables → Tépales (→ Périgone)** ** Aussi chez certaines fleurs très évoluées (graminées et orchidées, par ex.) 28 Un exemple de fleur avec tépales : la tulipe Un exemple de fleur avec sépales et pétales : la renoncule 29 La formule florale, une autre expression du diagramme floral S5 P5 A G S : nbre de sépales; P : nbre de pétales; A : nbre d’étamines; G : nbre de carpelles T : pour la présence de tépales (à la place de sépales et pétales) (G) : pour un gynécée aux carpelles soudés (syncarpe) G et G : pour un ovaire infère ou supère Exemple chez les Crassulacées : S5 P5 A5+5 G5 30 Quelques définitions (2) : Fleurs hermaphrodites : Chaque fleur contient les pièces florales mâles et femelles Monoécie : sur la même plante, fleurs unisexuées mâles (dites « staminées ») et fleurs unisexuées femelles (dites « pistillées ») Exemples de plantes monoïques : bouleaux, noisetiers, aulnes, chênes, hêtres Diécie : plants mâles et plants femelles séparés Exemples de plantes dioïques : saules, orties, palmiers Andromonécie : sur la même plante, fleurs hermaphrodites et unisexuées mâles Ex: marronnier Gynomonécie : sur la même plante, fleurs hermaphrodites et unisexuées femelles Ex: atriplex Trimonécie : sur la même plante, fleurs hermaphrodites et unisexuées mâles et femelles Ex: platanes, ricins Les fleurs unisexuées dérivent de fleurs hermaphrodites 31 Quelques définitions (3) : Fleur actinomorphe (fleur à symétrie radiaire) Fleur zygomorphe (fleur à symétrie bilatérale) 32 Un exemple de fleur actinomorphe : un géranium Un exemple de fleur zygomorphe : l’ophrys-bourdon 33 Quelques définitions (4) : Dialysépale : sépales non soudés Gamosépale : sépales soudés Dialypétale : pétales non soudés Gamopétale : pétales soudés Lamium album Un exemple de fleur dialypétale : un géranium Cynoglossum grande 34 Deux exemples de fleurs gamopétales Fleur incomplète chez le blé Pas de sépales Pas de pétales Feuilles modifiées (bractées) entourant les étamines et les carpelles Anthère Stigmate Filet Style Ovaire 35 Structure des étamines 36 Maturation et déhiscence des sacs polliniques Coupe transversale dans l’anthère immature composées de 4 loges polliniques. Chaque loge contient des cellules qui donneront naissance aux grains de pollen et des cellules nourricières (tapis de l’anthère) Coupe transversale dans l’anthère mature montrant la déhiscence des chambres polliniques et la libération des grains de pollen matures 37 Soudure des étamines Les étamines sont disposées en spirale ou en verticille Les étamines peuvent être - soudées entre elles - soudées au gynécée ( gynostème) - soudées aux pétales Les étamines peuvent être transformées en pièces de l’enveloppe florale 38 Gynostème chez les Malvacées Etamines soudées chez Vigna unguiculata Structure d’ un carpelle Un carpelle est composé d’un ovaire surmonté d’un style et d’un stigmate Stigmate Stigmate Style Style Loge Funicule Ovule Placenta Ovaire Ovule Ovaire Détail de l’ovaire montrant les ovules 39 Carpelles libres Gynécée apocarpe : grand nombre de carpelles non soudés (>20) Caractère primitif Hellébore 40 Carpelles partiellement ou totalement soudés (1) Gynécée syncarpe : La soudure des carpelles (en nombre réduit) commence par les ovaires (formation d’un ovaire commun), puis gagne les styles et les stigmates 41 Carpelles partiellement ou totalement soudés (2) Soudure progressive des carpelles en commençant par la base Exemples de soudure de 3 carpelles (coupe transversale) A gauche, les cloisons entre les carpelles persistent A droite, les cloisons entre les carpelles ont disparu 42 La placentation des ovules dans un ovaire commun Axile Centrale Pariétale Marginale Basale Apicale Carpelles de lys Rem. : Dans un gynécée apocarpe, les ovules ont souvent une placentation marginale au sein des carpelles non soudés 43 La placentation des ovules et la structure d’un fruit 44 Position de l’ovaire par rapport au réceptacle Ovaire supère Ovaire semi-infère Ovaire infère Ovaire supère : ovaire sur le réceptacle Ovaire semi-infère : ovaire partiellement enfoncé dans le réceptacle Ovaire infère : ovaire enfoncé dans le réceptacle 45 Position de l’ovaire par rapport aux autres pièces florales Ovaire semi-infère Ovaire infère Ovaire supère Insertion hypogyne Insertion périgyne Insertion épigyne Insertion hypogyne : pièces florales en dessous de la position de l’ovaire Insertion épigyne : pièces florales au dessus de la position de l’ovaire Insertion périgyne : position intermédiaire des pièces florales 46 Les inflorescences 47 Exemples d’inflorescences Grande berce du Caucase : ombelle d’ombelles Photos Arum : spathe et spadice Epi : bouillon blanc Margueritte : capitule 48 Fleurs composées chez les Astéracées La « fleur » des Astéracées est composée de fleurs ligulées (en périphérie) et de fleurs tubulaires (au centre). L’ensemble mime une grande fleur unique ou inflorescence en capitule. Deux stigmates Ligule : pétales soudés Deux stigmates 5 étamines Calice: aigrette de pois 5 pétales unis en tube Fleur tubulée Hermaphrodite Actinomorphe (au centre) Ovaire infère Fleur ligulée Femelle Zygomorphe (en périphérie) Ovaire infère 49 Spécialisation de la fleur d’orchidées (1) S3 P3 A1/2 G3 50 Spécialisation de la fleur d’orchidées (2) Colonne = Gynandrium Androcée et gynécée fusionnés Etamines → Pollinies 51 La fausse-fleur du Poinsettia Les parties rouges sont des bractées colorées 52 La reproduction des angiospermes 53 Les pollinisateurs Les pollinisateurs abiotiques (production de beaucoup de pollen) Vent : graminées, certains arbres (anémophilie) Eau : plantes aquatiques (hydrochorie) Les pollinisateurs biotiques (moins de pollen produit) → récompense alimentaire, reproduction ou protection Insectes : hyménoptères, lépidoptères, coléoptères, diptères,… Oiseaux : colibri,… Mammifères : chauve-souris, rongeurs, marsupiaux, primates,… Allofécondation ↑ ↑ (cfr avantage méiose) Brassage génétique ↑ ↑ Variabilité ↑ ↑ Potentiel adaptatif ↑ ↑ Diversification des modes de vie Colonisation de tous les types de milieux 54 La pollinisation par le vent ou anémogamie 55 Attracteurs au niveau de la fleur (1) : la forme Forme Couleurs des pièces florales Molécules attractives odorantes Sources de nourriture : pollen, glandes à nectar,… La piste d’atterrissage pour insectes de la digitale Simulation d’une « grande fleur » 56 Attracteurs au niveau de la fleur (2) : la forme Ophrys abeille Ophrys mouche Ophrys areignée Pollinisation par déception 1ère Attraction de l’insecte : 1ère déception, mais pollinies de la 1ère fleur emportées 2ème attraction de l’insecte par une autre fleur : 2ème déception mais pollinisation de la 2ème fleur Ophrys miroir 57 Attracteurs au niveau de la fleur (3) : la couleur Principales anthocyanes responsables de la couleur des pétales chez les angiospermes (toutes les couleurs sont obtenues en faisant varier les proportions et le pH du compartiment cellulaire où ces pigments s’accumulent Fleur en lumière visible (à gauche) et en lumière ultra-violette (à droite) perçue par les insectes 58 Attracteurs au niveau de la fleur (4) : molécules odorantes Viandes avariées : arum Odeurs « sucrées » : aubépine, troène, chevrefeuille Phéromones : figuier Chèvrefeuille Arum Figuier 59 Attracteurs au niveau de la fleur (5) : glandes à nectar et huiles Paeonia californica Hellébore Hemimeris racemosa 60 Pollinisation par récompense ou leurre alimentaire La pollinisation par les diptères via des odeurs de viande pourrie Rafflesia Amorphophallus titanum Stapelia 61 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les diptères via le pollen Tachine Bombyle Syrphe 62 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les coléoptères se nourrissant de grains de pollen Cetonia Asclera Trichius 63 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les hyménoptères 64 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les lépidoptères 65 Diversification des insectes au cours de l’évolution (1) Diptères Lépidoptères Hyménoptères D’après Labandeira et Eble, 2001 Apparition des angiospermes 66 Diversification des insectes au cours de l’évolution (2) Hémiptères – les « punaises » D’après Labandeira et Eble, 2001 Apparition des angiospermes 67 Diversification des insectes au cours de l’évolution (3) Coléoptères D’après Labandeira et Eble, 2001 Apparition des angiospermes 68 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les oiseaux 69 Pollinisation par récompense alimentaire La pollinisation par les mammifères 70 Pollinisation pour la reproduction du pollinisateur Le cas particulier du figuier Sycone Blastophaga 71 Pollinisation par protection Bractées pubescentes isolantes = refuge pour les insectes pendant la nuit (froid et prédateurs) Saussurea simpsoniana 72 Adaptation des fleurs à leur pollinisateur (co-évolution) : Floral design 73 Adaptation des fleurs à leur pollinisateur (co-évolution) : Floral design Xanthopan morganii Angraecum sesquipedale 74 La reproduction des angiospermes proprement dite 75 Le grain de pollen des angiospermes Cellule de tube Cellule générative Grains de pollen avec 3 noyaux Les gamètes sont les structures filamenteuses A gauche : grain de pollen avec 1 ouverture (monocolpé) (gymnospermes et monocotylées) A droite : grain de pollen avec 3 ouvertures (tricolpé) (dicotylées) 76 Naissance d’un grain de pollen au sein des loges polliniques au départ des cellules-mère La microspore ou grain de pollen contient le microgamétophyte mâle 77 Germination d’un grain de pollen Noyau de la cellule de tube Cytoplasme Pore de germination Noyau génératif Exine Cellule générative Intine Noyau Tube pollinique 2 gamètes mâles Noyau de tube Cytoplasme 78 L’ovule sur-protégé des angiospermes Le nucelle est protégé par 2 téguments et, surtout, par la paroi de l’ovaire Pré-phanérogames Pro-gymnospermes Gymnospermes Angiospermes 79 L’ovule contient le mégagamétophyte femelle nommé « sac embryonnaire » Une cellule-mère subit la méiose pour donner 4 mégaspores Une seule mégaspore survit et subit 3 mitoses successives Le mégagamétophyte femelle est composé de 7 cellules et de 8 noyaux (n) Apparente absence d’archégones 80 Structure du sac embryonnaire au sein de l’ovule T1 : tégument interne T2 : tégument externe SE : sac embryonnaire M : micropyle A : cellules antipodiales (3) CC : cellule centrale à 2 noyaux S : synergides (2) O : oosphère Par rapport aux gymnospermes : La taille des ovules diminue Les téguments (2) s’amenuisent Le nucelle ne possède plus de chambre pollinique La structure de l’archégone n’est plus reconnaissable : NEOTENIE (archégone immature ?) 81 La double fécondation (ou double siphonogamie) Le grain de pollen germe à la surface du stigmate Le tube pollinique grandit via la cellule de tube et atteint un ovule par son micropyle Le tube pollinique interagit avec une synergide et libère les 2 gamètes mâles Un gamète (n) fusionne avec l’oosphère (n) pour donner le zygote (2n) L’autre gamète fusionne avec les 2 noyaux polaires (n) pour donner une cellule triploïde (3n) Le zygote se développera par mitose pour donner l’embryon (2n) La cellule triploïde se développera par mitose pour former l’endosperme ou albumen (3n) 82 Cycle de reproduction d’une angiosperme 83 Comment éviter l’autofécondation ? 20 % autogames strictes (fleurs cléistogames, par exemple) 30 % reproduction mixte (auto- et allogame) 50 % allogames strictes Moyens anatomiques : Hétérostylie, Enanthiosylie, Monoécie et Dioécie… Moyens liés au développement : Dichogamie,… Moyens biochimiques - génétiques : systèmes d’incompatibilité 84 L’anatomie pour éviter l’autofécondation Chironia - Enanthiostylie Hétérostylie (distylie) 85 Le développement asynchrone pour éviter l’autofécondation Dichogamie Protogynie : les carpelles sont réceptifs avant la maturation des étamines Protandrie : les étamines sont mâtures avant les carpelles 86 La reconnaissance du soi pour éviter l’autofécondation Le grain de pollen porte à sa surface des marqueurs protéiques spécifiques. S’ils sont reconnus par les cellules du stigmate, ils sont considérés comme étant génétiquement trop proche de la plante réceptrice et ne pourront pas germer et atteindre les ovules dans l’ovaire. 87 La graine et le fruit 88 La graine et le fruit des angiospermes Après fécondation : L’endosperme (albumen) et l’embryon remplissent le nucelle et sont protégés par les 2 téguments. Ils forment la graine. La paroi de l’ovaire grossit et devient le péricarpe (enveloppe du fruit). Dans certains cas, le réceptacle participe à la formation du fruit qui contient la (les) graine(s). 89 Comparaison entre les graines chez les gymno- et angiospermes 90 Types de graines Graines à périsperme Graines albuminées Graines exalbuminées Téguments sclérifiés (2n) Albumen (3n) Périsperme (2n) Embryon (2n) 91 Le fruit assure la protection et la dissémination des graines Les vrais fruits Le fruit résulte de la modification de la paroi de l’ovaire qui devient le péricarpe. Le fruit contient et protège les graines. Le fruit ou péricarpe est composé de 3 parties : épi- ou exocarpe, mésocarpe et endocarpe 2 types : fruits à péricarpe charnu (fruits charnus) et fruits à péricarpe sec (fruits secs) 92 Exemple de la noix de coco L’albumen de la noix de coco est double: une partie est solide; l’autre, liquide. Cette dernière se solidifie lors de la germination de l’embryon. Note : les noix de coco du commerce sont dépourvues des 2 enveloppes externes 93 Exemples de fruits charnus Baie : endocarpe charnue (exocarpe et mésocarpe minces) graines libres dans la chair (fruits « à pépins ») Exemples : tomate, raisin, agrumes (orange, citron,…) Drupe : endocarpe dur formant une amende autour de la graine mésocarpe charnu et exocarpe mince (= fruits « à noyaux ») Exemples : cerise, prune, pêche, abricot, noix de coco… 94 Exemples de fruits secs déhiscents Le fruit s’ouvre via une structure spécialisée Exemples : Siliques, capsules, follicules, gousses Capsule de Papaver Siliques chez les Brassicacées Gousses chez les Fabacées Follicule d’Asclepias Pluricarpellaire Déhiscence par pores 1 silique = 2 carpelles soudés 4 fentes de déhiscence 1 gousse = 1 carpelle 2 fentes de déhiscence 1 follicule = 1 carpelle 1 fente de déhiscence 95 Exemples de fruits secs indéhiscents Le fruit ne s’ouvre pas : akène (a) (c) (b) Akènes d’érable (a), d’orme (b) et de pissenlit (c) 96 Fruits simples, multiples et composés Fruit simple : il est formé d’une seule pièce venant d'une seule fleur. Il peut venir de la transformation d'un gynécée unicarpellaire (ex.: pois) ou d'un gynécée syncarpe (ex.: primevère). Suivant que l'ovaire est supère ou infère, le fruit simple est vrai ou faux. Fruit multiple : il est formé de plusieurs pièces venant d'une seule fleur. Il viendra donc normalement d'un gynécée apocarpe (ex.: renoncule, benoîte). Chacune des pièces est l'équivalent d'un fruit simple. Fruit composé : il est formé d'une seule pièce venant de la transformation de plusieurs fleurs (ou du moins de leur gynécée) qui étaient groupées en inflorescence (ex.: figue, ananas), on y trouve nécessairement des pièces étrangères aux gynécées, comme des portions d'axe, des réceptacles d'inflorescence, des sépales, etc... c'est donc toujours un faux fruit. Le fruit composé est nommé une infrutescence. 97 98 La fraise est un faux-fruits Le fruit ne résulte pas de la transformation de l’ovaire, mais d’une autre partie de la fleur La fraise est le résultat du développement du réceptacle de la fleur. Les fruits du fraisier sont les akènes à la surface de la « fraise » 99 La dispersion des graines 100 Dispersion hydrostatique des graines (1) Archeutobium – le gui nain Vitesse d’expulsion : 100 km/h Distance parcourue : 16 m 101 Fruit collant avec viscine Dispersion mécaniques des graines (autochorie ou barochorie) (2) 102 Dispersion des graines : anémochorie et hydrochorie (3) Dispersion par flottaison Dispersion par le vent Dispersion par le vent 103 Dispersion des fruits via la fourrure des animaux ou zoochorie (4) Xanthium italicum Harpagophytum procumbens (« griffe du diable ») Arctium lappa 104 Dispersion des graines après digestion des fruits par des animaux (5) Noyaux de cérise - oiseaux Fruits du gui - oiseaux 105 Dispersion par les primates frugivores Dispersion par les chauve-souris frugivores Dispersion des graines par le feu (6) « Jack Pine » : Cônes fermés par une résine. Ouvertures des cônes si une certaine t° est atteinte « Heat Baanksia » : la plante est détruite par le feu, mais le feu permet la libération des fruits et des graines. 106 Reproduction asexuée ou clonale (≠ autogamie) Conservation d’un génotype bien adapté Moins énergivore Partage physiologique des dépenses avec la plante-mère Reproduction assurée Conquête rapide d’un milieu pour certaines espèces invasives Mais… Brassage génétique nul – clonage ! Niche écologique restreinte ! Jacinthe d’eau 107 Stolons de Fragaria Rhizome Bulbilles de Fritilaria Bulbilles de Kalanchoe 108 Tubercules de Solanum Biodiversité et pharmacopée : > 100000 métabolites secondaires 109 Métabolites secondaires (1) Mescaline (hallucinogène) Lophophora williamsii (ou cactus peyotl) Tétrahydrocannabinol (psychotrope) Canabis sativa 110 Métabolites secondaires (2) Cinchona pubescens Quinine (antipaludique) Cocaïne (psychotrope) Erythroxylon coca 111 112 Classification des angiospermes 113 Phylogénie moléculaires des angiospermes 4 grands groupes : Angiospermes basales (paléo-herbes) Magnoliales Monocotylées Eudicotylées 97 % 114 Comparaisons des 4 grands groupes d’angiospermes CD-Rom 115 Angiospermes basales Magniolales Magniola grandiflora Piper nigrum - poivrier Persea americana - avocat 116 La 1ère forme d’angiospermes pourrait ressembler à Amborella trichopoda Dicotylées ligneuses Trachéides Fleurs unisexuées (diécie) Absence de « vraies » étamines Ovaire supère Fermeture imparfaite des carpelles Apparition : -135 millions d’années 117 Les caractères primitifs des Austrobaleyales (« Paléo-herbes ») Dennis Stevenson Dennis Stevenson Les carpelles sont « fermés » par une sécrétion 118 Les caractères primitifs des Nymphéacées (« Paléo-herbes ») Trachéides Fleurs isolées (nombreuses pièces florales en spirale) Enveloppe florale peu différenciée : périgone Pièces florales intermédiaires de tépales à étamines Androcée avec nombreuses étamines et pièces staminoïdes Gynécée apocarpe et carpelles très nombreux Carpelles fermés par une sécrétion (pas par des cellules) Formule florale : T A G ou P3-6 A G 119 Les caractères primitifs des Magnoliales (1) – « Paléo-arbustres » Vaisseaux de xylème vrais Fleurs isolées (pièces florales en spirale) Enveloppe florale peu différenciée : périgone Réceptacle long (en forme de « cône ») Androcée avec nombreuses étamines et pièces staminoïdes Gynécée apocarpe et carpelles très nombreux complètement fermés Formule florale : T A G 120 Les caractères primitifs des Magnoliales (2) – « Paléo-arbustres » Fruits de Magnolia grandiflora Carpelles Etamines Androcée et gynécée de Magnolia grandiflora 121 Monocotylées Poacées Liliacées Aracées Orchidacées 122 Eudicotylées de base Rénoncule à bulbe Héllebore noire Caractères « primitifs » Tépales pétaloïdes Etamines et carpelles en spirale Mais Pollen à 3 ouvertures Anémone des bois 123 Autres Eudicotylées Astéracées Fabacées Fleurs tétra- ou pentamères Nombre régulier de pièces florales Pièces florales insérées en verticilles Pollen à 3 ouvertures (tricolpé) Rosacées Brassicacées 124 Modifications des fleurs au cours de leur évolution Disposition des pièces florales : spiralées → verticillées Enveloppe florale : périgone → périanthe Symétrie florale : actinomorphe → zygomorphe Soudure des pièces florales : dialypétale → gamopétale Androcée : réduction du nombre et soudure entre elles ou aux autres pièces florales Gynécée : réduction du nombre de carpelles et soudure (apocarpe → syncarpe) Position de l’ovaire : ovaire supère → ovaire infère; hypogynie → épigynie Placentation des ovules : nouvelles placentation grâce à la fusion des carpelles Taille de la fleur : grandes fleurs → petites fleurs Position de la fleur : isolée → regroupement en inflorescences (→ isolée) Sexe de la fleur : hermaphrodisme → unisexuée 125 Evolution du cycle de reproduction des Charophytes, Bryophytes, Ptéridophytes et Spermaphytes G = Gamétophyte (n) GM = Gamétophyte mâle (n) GF = Gamétophyte femelle (n) S = sporophyte (2n) Z = Zygote (2n) E = Embryon (2n) GF GM Pollen Sporulation Sporulation S S Sporulation S Z Z G G Graine G Z Coleochaete Bryophytes Ptéridophytes Spermaphytes E 126 Le succès des angiospermes Protection accrue des organes reproducteurs dans les carpelles et la fleur Modes de pollinisation variés – co-évolution avec les animaux Diversification du métabolisme secondaire – co-évolution avec les animaux Existence de mécanismes favorisant l’allogamie – variabilité↑ et adaptabilité ↑ Double fécondation : embryon vivipare Dissémination des graines et/ou des fruits – co-évolution avec les animaux Meilleure conduction des sèves Cycle de vie court (avec dormance) et meilleure utilisation des nutriments Polyploïdisation → Vigueur, Spéciation 127 3ème duplication du génome Moins influente Diversification des Brassicacées ? 2ème duplication du génome Synchrone à la diversification des fleurs et à la spécialisation des insectes pollinisateurs 1ère duplication du génome Modification de la régulation du développement : • Apparition de la fleur • Morphologie des feuilles 128 La duplication des gènes favorisent l’apparition de nouvelles fonctions ou de nouveaux processus de régulation (cfr MADS-box genes) Fonctions initiales 1ère duplication Fonctions initiales Diversification des angiospermes ? Nouvelles fonctions n°1 2ème duplication Fonctions initiales Nouvelles fonctions n°1 Nouvelles fonctions n°3 Nouvelles fonctions n°4 129 La conquête des terres…aidées par les champignons (1) 130 La conquête des terres…aidées par les champignons (2) Mycorrhizes 131 2 cas d’endomycorrhizes 132 Extension du réseau racinaire… …optimisation des ressources 133
