Formation Bio subaquatic – niveau 2 Alicia Cagnon 2011/2012 CNO MOLLUSQUES ___________________________________________________________________ Les Céphalopodes Description: Le terme Céphalopode vient du grec, Képhalé= tête et pode= pied. Il désigne des mollusques dont le pied, divisé en tentacules, entoure la tête. Les Mollusques c’est l’embranchement le plus important et le plus diversifié parmi les invertébrés aquatiques. Comprenant quelques 80 000 espèces il est réparti en 7 classes dont les plus importants sont : les scaphopodes- les polyplacophores- les gastéropodes- les lamellibranches- les céphalopodes. Les céphalopodes sont les invertébrés les plus évolués et parmi les plus grands. Leur symétrie, toujours bilatérale , exclusivement marins, ils ont une répartition mondiale, mais sont absents de la Mer Noire par manque de salinité Leur capacité à s’adapter et à complexifier leur comportement en fonction des événements de leur environnement leur confère une certaine intelligence et une capacité d’apprentissage élevée, la seconde du monde aquatique après celle des dauphins. Suivant le nombre de branchies, on peut distinguer deux groupes : Les Tétrabranchiaux, qui possèdent 4 branchies. Les Dibranchiaux qui sont munis de deux branchies. I- Les Tétrabranchiaux 1) Les Nautiloidés : Les Nautiloidés qui possèdent une coquille enroulée, ce sont des animaux nocturnes, de grande profondeur, que l’on trouve dans l’Océan Indien et Pacifique. Le Nautile mesure 20 cm, et possède de 82 à 90 tentacules près de la bouche. Il a une coquille cloisonnée en loges successives, il occupe la plus grande, la dernière. Celles qui ne sont pas occupées par l’animal, sont remplies de gaz et de liquide, qui va lui permettre de gérer ses déplacements verticaux et remonter à la surface durant la nuit. 2) Les Ammonoïdés: Les Ammonoïdés : L’enroulement de la coquille en forme de corne de bélier caractérisait cet important groupe qui a entièrement disparu, laissant un spectaculaire patrimoine fossile. II-Les Dibranchiaux 1) Les Décapodes Les Décapodes de deca= dix et pod= pied. On trouve seiches, sépioïdes et calmar. 2) Les Octopodes Les Octopodes de octo=huit et pod= pied. Ils regroupent les céphalopodes munis de huit tentacules, les pieuvres ou poulpes et les argonautes. II- Anatomie et Fonctions vitales : Certaines espèces possèdent encore une coquille externe (Nautiloïdes), d’autres un reliquat de coquille interne (calmars, seiches), d’autres enfin en sont totalement dépourvues (pieuvres). L’os de seiche, plume de calmar : Composés de couches de bicarbonate de calcium avec une structure alvéolée dans la quelle varie les quantités d’eau et de gaz, un peu comme la vessie natatoire des poissons qui leur permet de se maintenir sans effort dans la colonne d’eau régulent leur flottabilité. La contraction de l’eau contenue dans une cavité du manteau permet la respiration et la propulsion. Ce sont les plus rapides de tous les « invertébrés » aquatiques. Les céphalopodes possèdent un corps en forme de fuseau ou de bourse avec un manteau recouvert cellules pigmentaires (les chromatophores) qui leur permettent de changer de coloration à volonté. La tête possède une bouche équipée de 2 mandibules semblables à un bec de perroquet ainsi qu’une radula. Le cœur principal ou systémique est relayé par deux petits cœurs branchiaux qui pompent le sang oxygène par les branchies (échanges respiratoires). Le poulpe a le sang bleu et non rouge comme les vertébrés à cause de l’absence de l’hémoglobine qui est remplacé par l’hémocyanine, protéine servant au transport de l’oxygène chez certains invertébrés comme les arthropodes et les mollusques. Le site actif de la molécule contient deux atomes de cuivre qui donnent au sang de ces animaux une couleur bleu-vert. Système nerveux : Constitué des ganglions cérébroïdes qui fusionnent et forment un cerveau, reliés d’une part à des ganglions pédieux et d’autre à de ganglions viscéraux. Les bras, autour de la bouche, sont des tentacules qui sont parfois équipées de ventouses disposées en rangées et garnies de dents ou de crochets. Chaque tentacule a le pouvoir de se régénérer, sectionnés, ils cicatrisent et repoussent. Ventouses : Chaque bras porte 240 ventouses séparées et articulées une à une. Une pieuvre commune de 1 à 2.5 Kg peut tracter une proie de 18Kg. Un siphon est présent entre la tête et le corps et permet, en chassant l’eau contenue dans une poche, de se propulser. Organisation interne d’un Céphalopode : un poulpe Organisation interne d’un Céphalopode : la seiche 1) Le mimétisme : Le mimétisme actif consiste à changer de couleur à cause des modifications liées à l'environnement. Seuls certains animaux à sang froid en sont capables. Ce type de camouflage, se manifeste généralement par un léger obscurcissement ou éclaircissement de la peau pour imiter approximativement l'environnement immédiat. L’homochromie et l’homotypie, les "déguisements" et le mimétisme au sens strict sont les principaux mécanismes qui permettent aux animaux de se dissimuler. Les céphalopodes comme la seiche et le poulpe sont des surdoués de l'homochromie active et l’homotypie. Voyons ces cellules pigmentaires de plus près : On les appelle Chromatophores. Elles sont responsables des brusques changements de couleurs du tégument (peau, poils, plumes..): -soit par leur changement de taille, permettant ainsi un changement d'opacité et réflectibilité de la teinte. -soit par déplacement du pigment (vers le derme ou l'épiderme) -Les chromatophores peuvent aussi être des cellules contenant des structures réfléchissantes. Le changement de couleur sera du à la réorientation des lamelles réfléchissantes (leucophores et iridophores) Fonction et composition du chromatophore Le mimétisme de la seiche se fait sous l'action hormonale et nerveuse, on pourrait alors penser que l'animal agit par pur reflex. Mais le travail de Ludovic Dickel a montré que la capacité de la seiche à adapter sa couleur résulte d'un véritable apprentissage, pas seulement de l'instinct. Les céphalopodes utilisent le changement de couleur dans leurs interactions sociales. Ils sont également parmi les plus compétents en matière d'homochromie, ayant la capacité d'adapter leurs couleurs et leurs textures à l'environnement local avec une remarquable précision. Ici, une étude menée sur des céphalopodes: Sur ce tableau on constate que Loligo pelei, calmar vivant en groupe possède plus de patterns ostentatoires et moins de dissimulation que les deux autres espèces toutes deux solitaires. Sa "palette" de chromatophores s'est adaptée à la communication. Le mode de vie influence l'homochromie, soit dans un but de camouflage chez les espèces solitaires (Patterns de dissimulation), soit dans un but de communication de séduction chez les individus grégaires (Patterns ostentatoires). On se rend compte ici de la densité des chromatophores et de la précision de la seiche pour créer des motifs et même imiter le mouvement du reflet des vagues sur son dos par le "clignotement" des couleurs. Sans oublier que la peau peut changer de texture, elle peut se couvrir d'épine, se feuilleter ou redevenir lisse tout en changeant de couleurs et de motifs avec les quelques milliers de chromatophores que possèdent la seiche. Ce talent est du à son incroyable mémoire et à sa capacité d'apprentissage efficace de ses erreurs. Le mimétisme actif dépend de la vision de l'animal, une bonne perception des contrastes est essentielle pour imiter le substrat: Ludovic Dickel nous a dit que la seiche voyait en noir et blanc et perçoit la lumière polarisée. Ainsi, la seiche, en bon céphalopode qui se respecte, sait tirer parti de ses capacités d'homochromie active: -pour se camoufler lors de la chasse, ou à but défensif (effrayer les prédateurs par des motifs menaçant) -pour communiquer avec ses congénères et ainsi faciliter la reproduction Sa puissance cognitive, en fait un être évolué, capable d'optimiser ses compétences mimétiques en fonction du mode de vie, du milieu. Les pieuvres ne possèdent à leur naissance que 65 chromatophores et 1 à 2 millions à un an. Le nouveau-né ne peut que pâlir ou s’assombrir, puis il développe les mécanismes liés à la posture. Pour se camoufler, la pieuvre imitera l’environnement à la fois en imitant les couleurs et en hérissant sa peau. 2) Le jet d’encre : En plus du mimétisme, les céphalopodes possèdent des contres mesures pour tromper leurs prédateurs et couvrir leur fuite en expulsant un nuage d’encre. Cette encre est un mélange de mélanine (pigment organique), de mucus et de la tyrosinase, elle peut momentanément paralyser le sens olfactif, irriter les yeux et détourner l’attention du prédateur. La mélanine donne la couleur de l’encre qui varie du rouge au noir. Les animaux vivant en profondeur produisent une encre moins concentrée et plus rouge qui demande moins d’énergie à produire (l’absorption de la lumière fait paraitre l’encre noire). L’encre est stockée dans un réservoir attenant à la glande qui la produit. Ce réservoir débouche dans le rectum par l’intermédiaire de deux sphincters consécutifs. L’ensemble constitue la « poche du noir». L’émission d’une petite quantité est plus efficace : la proportion de mucus est plus importante et le nuage demeure compact, il prend approximativement la forme de la proie, ce qui détourne le prédateur de son objectif. III- Nutrition : • La pieuvre est carnivore, ses repas sont pour moitié des crabes, l’autre moitié étant des poissons et des animaux de tailles modérées passant à sa portée. Grace à sa bouche qui possède une radula et ses mandibules en forme de bec de perroquet qui peut être connecté à une poche de venin, elle est capable de venir à bout de n’importe quelle carapace ou coquille. En somme, l’alimentation de ce mollusque s’effectue grâce à une triple action des bras, de la masse buccale et de glandes salivaires. De plus, ses bras sont suffisamment habiles pour aller chercher une proie dans la moindre anfractuosité. On retrouve les vestiges de ses repas devant son antre. Elle est à son tour chassée par des poissons carnassiers comme les murènes et les mérous ainsi que les cétacés et les requins. • Les calmars se nourrissent essentiellement de poissons pélagiques, au contraire des seiches qui, vivant plus près du substrat, consomment plus de crustacés. Calamars et seiches utilisent les masses de leurs tentacules pour assommer leurs prédateurs. Les calmars chassent en bancs en pleine eau, et peuvent utiliser des techniques élaborées (encerclement, attaques simultanées). Mais eux-mêmes sont chassés par les cétacés et les requins. • La seiche se nourrit de crustacés et de petits poissons ainsi que d’autres mollusques qu’elle attrape en projetant ses tentacules. Son bec corné lui permet de déchiqueter la proie et de l’avaler par petits morceaux. Elle est surtout active à la tombée de la nuit. IV• Reproduction : Les adultes pieuvres sont sexuellement différenciées et migrent, au printemps, vers les eaux superficielles, proches du littoral, où se déroulent les parades nuptiales et les accouplements. Le mâle a un ou deux bras qui sont modifiés lui permettant de saisir ses spermatozoïdes regroupés dans des sacs (spermatophores) et de les introduire dans la cavité palléale de la femelle. La femelle ventile sa ponte jusqu’à l’éclosion des œufs, accrochés en longues grappes dans une cavité. Elle ne les quittera jamais, s’épuisant et se laissant ainsi mourir de faim. • Pour la seiche, la fécondation des ovules intervient une heure et demie après la copulation. Pendant ce temps, le mâle évite qu’un autre prétendant ne s’accouple et remplace ses spermatophores. Les adultes meurent après la période de reproduction. La ponte appelée «raisins de mer» est caractéristique : œufs noirs terminés en pointe sont assemblés en grappes. • Avant l’accouplement, le calmar mâle se place parallèlement à la femelle, face ventrale, entourant sa tête de ses bras. La femelle libère ensuite une vingtaine d’étuis contenant chacun de 100 à 200 œufs, qu’elle fixe sur un relief exposé à un léger courant chargé de les ventiler pendant toute la période d’incubation. Ces étuis réunis au centre par une sécrétion gluante peuvent composer des motifs circulaires jusqu’à trois mètres de diamètre. Les calmars ne se reproduisent qu’une fois et se laissent mourir ensuite. V- Habitat : • Le calmar fréquente les espaces profonds 50 à 400 mètres et est de ce fait difficilement observable, sauf en période de ponte où il regagne les eaux côtières. • Le poulpe affectionne les substrats rocheux présentant des cavités mais aussi les prairies de posidonies. Il sort de nuit pour chasser. Strictement côtier, il se rencontre de la surface jusqu’à 100 mètres. • La seiche se trouve depuis la surface jusqu’à 200 m de profondeur. Elle préfère les fonds meubles, sable ou graviers, dans les herbiers ou parmi les algues de grande taille. L’enfouissement partiel dans le sédiment est fréquent. Bibliographie Livres : Ward Peter. Le mimetisme animal, édition Atlas, 119p. Le monde sous-marin du plongeur biologiste en Méditerranée. Jean BONNEFIS/ Michel PATHE, édition gap, 121p. Subaqua, à la découverte de la vie sous-marine. FFESSM, 95p. Documents dans Internet : www.mer-littoral.org DORIS Leurrer ses prédateurs. Adresse URL : http://www.journaldunet.com/science/biologie/dossiers/07/adapter-pour-survivre/7.shtml Wikipedia . Chromatophore. Adresse URL : http://fr.wikipedia.org/wiki/Chromatophore GUILBAUD Jonathan, DUCOURNEAU Alexandre, DE WHITE Jordy. Le Caméléon. L'art du Camouflage. Adresse URL : http://tpecameleon.com/partieII.html Mimer pour se cacher. Adresse URL : http://svt.acbordeaux.fr/ressciences%20bio/Mimetisme/monsiteweb4/nouvellepage3.htm Defense et Camouflage des insectes. Adresse URL : http://aramel.free.fr/INSECTES34.shtml VALEUR Bernard. Les couleurs dans la nature . Adresse URL : http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/doschim/decouv/couleurs/couleurs_nature.html Seiche. Adresse URL : http://www.dinosoria.com/seiche.htm DECOCQ Olivier. Alarme et Camouflage. Adresse URL : http://www.ulb.ac.be/ccs/docs/doc_camouf.pdf CARLIER Pascal, RENOUE Marie, Variations colorées chez les célaphopodes selon l'environnement physique et social : un point de vue cognitif. Aresse URL : http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/19/21/53/PDF/189-202_Carlier.pdf