Le règne végétal Evolution du monde végétal à travers les temps géologiques Cours Tela Botanica du 25 septembre 2014 Présenté par Guillaume Papuga ([email protected]) Histoire du règne végétal ● Le vocabulaire scientifique Répond à une logique imparable... Mots en -phytes : végétal ou organe végétal àex : un embryophyte = plante à embryon Mots en -phylle : relatif à la feuille àex : chlorophylle : pigment de la feuille Mots en -derme : relatif à la peau àex : épiderme : extérieur de la peau Mots en -sperme : relatif à la graine àex : Spermatophyte Haploïde vs diploïde Histoire du règne végétal Exposé centré sur les processus ! Histoire du règne végétal ● L’évolution comme trame La diversité du vivant fascine... et pose une question : Quels sont les mécanismes qui ont amené à une telle profusion de vie ? Différentes théories Temps Antiques : philosophes Grecs & Romains présentent l'idée de l'évolution... vs fixisme Le créationnisme : religion & fixisme traversent les siècles Le XVIII siècle & la paléontologie Cuvier & le catrastrophisme : succession de créatures divines & brutales extinctions (opposé à Lamarck) Transformisme : spécialisation des êtres vivants sous l'effet du milieu & complexification croissante du vivant à on ne reconnaît plus les espèces Charles Darwin, figure majeure de l'évolution Histoire du règne végétal ● L’évolution comme trame Principes de base de l'évolution selon Darwin reposent sur des piliers simples : - survie * reproduction = capacité d'un individus de persister dans un environnement (= valeur adaptative, ou fitness) - mutations changent la valeur adaptative d'individus - il née toujours plus d'individus que le milieu en support vie à lutte pour la - si ces mutations améliorent la valeur adaptative des individus (dans l'environnement de leur ancêtre, ou dans un nouvel environnement), elles sont sélectionnées - leur accumulation dans la transmission héréditaire amène au changement d'espèces à La sélection correspond à la multiplication des individus ayant la meilleure valeur adaptative, au détriment des autres ● Jetons un coup d'oeil vers le passé.. Ère quaternaire - 2,5 million d'années = apparition de l'Homme Ère tertiaire = cénozoïque - disparition des dinosaures - temps des mammifères Ère secondaire = mésozoïque - conquête de la Terre ferme - apparition des mammifères et dinosaures Histoire du règne végétal Précambrien = protérozoïque - apparition de la vie - peu/pas de fossiles - bactéries - photosynthèse Ère primaire = paléozoïque - premiers organismes pluricellulaires - premiers fossiles (formes vie ancestrales) - vie dans l'eau (poissons, invertébrés, algues) Traversons les temps géologique sous l'angle des végétaux ! Histoire du règne végétal ● L'apparition de la vie Trois hypothèses majeures - Créationniste - Panspermie Présence de particules organiques, dans les météorites Ne résout rien ! - Hypothèse évolutionniste Expérience de Urey & Miller Apparition de molécules dans les sources d'eau chaude Monde de l'arn à Aboutit au monde des bactéries Histoire du règne végétal ● Quel est le point commun entre... Ils vivent tous d'amour et d'eau fraîche ! - vivre : eau (avec ses éléments nutritifs) & photosynthèse, transforme la lumière en énergie - se reproduire : cycle de reproduction différent à travers les groupes abordés Histoire du règne végétal ● Les temps précambriens, ou l'apparition de la cellule photosynthétique.. 1. Apparition des cyanobactéries (2,5 milliard d'années) - pas les premières à faire de la photosynthèse ! - bactéries photosynthétiques... oxygéniques. Remplace composés souffrés par de l'eau pour le transfert d’électrons 2. Les stromatolithes (1,8 – 0,6 milliards d'années) - origine cyanobacterienne - plus vieux fossiles terrestres - formation de récifs calcaires à fixation de CO2 relargage d'oxygène (océan, puis à atmosphère) Élément fondateur de la vie sur Terre Jusqu'à la stabilisation à 20 % de O2 il y a 500 millions d'années Histoire du règne végétal ● Les temps précambriens, 3 évolutions cellulaires majeures 1. Les mitochondries oxydation respiratoire fourni l’énergie a la cellule, stockée sous forme d'ATP 2. Les chloroplastes 1,5 milliard d'année) usine à photosynthèse 3. Le noyaux (1 milliard d'années) Contrôle les réactions chimique du cytoplasme stocke ADN (gère la division cellulaire) Théorie endosysmbionte Origine des organites de la cellules = symbiose stable d'un procaryote dans un autre Incertitudes !! Histoire du règne végétal ● Le temps des algues (570 Ma à 200Ma, apogée à -400) Les algues Végétation dominante de l'aire primaire Peu de fossiles (tissus dégradables) à extrapole de ce que l'on des algues contemporaines Beaucoup d'espèces ! Uni et multicellulaire Ecologie très large eau douce, saumâtre, salée en mer : zone côtière, zone pélagique (plancton) seul la zone pélagique profonde est peu colonisée Histoire du règne végétal ● Le temps des algues Le développement des algues Vie dans l'eau = pas de contrainte pour acquérir... de l'eau à thalle sans organisation Croissance : passe d'un développement non organisé, à la structuration d'une zone apicale Grande diversité des formes de vie ! Histoire du règne végétal ● Le temps des algues La reproduction des algues Grande diversité des cycles de reproduction Alternance de phases diploïdes (sporophyte 2n) et haploïdes (gamétophyte 1n) Mitose : 1 cellule à 2 cellules identiques Méiose : 1 cellule diploïde à 2 cellules différentes Important pour le cycle de reproduction ! Histoire du règne végétal ● La conquête des terres émergées Une question majeure : combien de fois ?? Zone de battement des marées, à émersion +- longue Silurien (435 Ma) : 1er fossiles continentaux = bryophytes « thallophyte » : esquisses de structure Dévonien (390 à 360 Ma) : rapide diversification à explosion des cormophytes du Dévonien ! Après l'explosion des invertébrés du Cambrien Histoire du règne végétal ● La conquête des terres émergées Portrait robot de ces précurseurs... Vie proche de l'eau = pas encore très autonome Faible taille + tissus peu différenciés (hydroïdes & leptoïdes) à capillarité Thalle non portant = plantes rampantes, prostrées Minéraux dans l'eau... et dans le sol ! à développement de rhizoïdes (fixation et captage) Esquisse d'une cuticule : protection du soleil + pertes en eau Histoire du règne végétal ● La conquête des terres émergées Le mode de reproduction se stabilise Diversité des cycles à alternance haplo-diploïde partagée, avec une phase diploïde < haploïde chez les bryophytes Gamètes non protégés, évoluant librement dans l'eau à protection des gamètes par une enveloppe = Archegoniate Histoire du règne végétal ● Le temps des fougères Fin de l'ère primaire : 360 à 250 Ma Apogée du monde des fougères Carbonifère, grandes forêts de marécages Eau + absence de décomposeurs = MO non décomposées... donne la houille Histoire du règne végétal ● Le temps des fougères Quelques innovations des fougères... Vie dans l'eau : carbone = bicarbonate dissout Sortie de l'eau, le carbone = CO2 atmosphérique Pour le capter, se dresser au dessus du sol ! à développement d'une surface d'échange = feuille (tige modifiée) à tissus de soutient + racine stabilisatrices Histoire du règne végétal ● Le temps des fougères Quelques innovations des fougères... Mais la capillarité n'est plus suffisante : - pompe osmotique - transpiration (stomate et cuticule) Véritable canaux de circulation se différencient : - trachéides du bois (futur xylème) : sève brute (eau + minéraux) - tubes criblés du liber (futur phloème) : sève élaborée (eau + MO) Histoire du règne végétal ● Le temps des fougères Le mode de reproduction évolue La phase haploïde (gamétophyte) diminue encore pour être réduit à 1 prothalle foliacé Appareil reproducteur anisogame : - grosse oosphère enfoui dans l'archégone (« gamétophyte femelle ») (forme de bouteille, avec un bouchon de mucilage) - petites anthéridies ciliées Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : préambule Plusieurs groupes fossiles (ou ne présentant plus que quelques espèces) apportent des éléments important pour comprendre l'apparition des plantes à fleurs Ptéridospermés : fougères fossiles pré-ovulées (« fougères à graines ») transition entre l'appareil sexuel caché (cryptogames) et la sexualité apparente des phanérogames Préphanérogames : Caytoniales, Cycadales, Ginkgoales, etc. Quelques représentants actuels permettent de comprendre les caractères sélectionnés, principalement pour la reproduction : à affranchissement de l'eau Le Ginkgo (cas de monoécie) Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : préambule Le Ginkgo (cas de monoécie) 270 Ma Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les gymnospermes Le secondaire : le temps des conifères - Trias (230 à 190 Ma) : Grande sécheresse + chaleur + pas de glaciation Le monde végétal s'appauvrit Avènement des plantes à ovules nu (48000 sp vs 1000) Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les gymnospermes Quelques innovations des gymnospermes... Circulation : trachéides à ponctuation aréolées Croissance - méristème primaire : ensemble de cellules dédiées à la croissance en longueur (mitose) - méristème secondaire : cambium libéro-ligneux : crée le xylème et le phloème phéllogène : crée le suber (liège) Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les gymnospermes Les innovations des gymnospermes Les ovules & étamines deviennent apparents L'ovule est nu Graine - unité de dissémination (vie ralentie) - 1 sporophyte embryonnaire - des réserves nutritionnelles - 1 ou plusieurs téguments La fécondation ne dépend plus de l'eau (sexualité aérienne) : siphonogamie (tube pollinique) Souvent monoïque Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les pré angiospermes Une série d'innovation se retrouve dans différents groupes : Ephedra, Gnetum, Welwitshia - ovule avec enveloppe (petites bractées), mais pas entièrement fermée - tendance à hermaphrodisme dans les inflorescence - présence de vrai bois Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les angiospermes Comme les gymnospermes ceux sont : - des plantes à graines (spermatophytes) - à organes reproducteurs apparents (phanérogames) Mais il existe 5 différences principales : 1. Majoritairement hermaphrodites 2. Ovule enfermé dans une vraie urne 3. Double fécondation : 2 spermatozoïdes apportés par le tube pollinique fécondent 2 parties différentes du gamétophyte - l'oosphère à embryon (diploïde) - noyaux polaires à albumen (triploïde) 4. Fruit entourant la graine 5. Bois hétéroxylé (avec des fibres (lignine) et des vaisseaux) Histoire du règne végétal ● Le temps des plantes à fleurs : les angiospermes 1. Majoritairement hermaphrodites 2. Ovule enfermé dans une fraie urne 3. Double fécondation : 2 spermatozoïdes apportés par le tube pollinique fécondent 2 parties différentes du gamétophyte - l'oosphère à embryon (diploïde) - noyaux polaires à albumen (triploïde) 4. Fruit entourant la graine Histoire du règne végétal Et maintenant, un petit peu d'évolution... Histoire du règne végétal ● Les plantes sont elles uniquement Darwiniennes ? Le transformisme de Lamarck - complexification croissante du vivant - spécialisation des êtres vivants sous l'effet du milieux 2 lois découlent de ce principe - l'emploi d'un organe va le modifier : loi de l'usage et du non usage - transmission du caractère acquis Darwin : génération de diversité est due au hasard Lamarck : adaptation à l'environnement Tout organisme est composé de 2 lignée cellulaires : - le soma (pas hérédité) - le germen (hérédité) Animaux : 2 lignées séparées et qui ne communiquent pas ! (cellule œuf avec 2 pôles, etc.) Chez les végétaux, ce n'est pas aussi simple... Histoire du règne végétal ● Les plantes sont elles uniquement Darwiniennes ? Les plantes - sexualité tardive (pour certains arbres, dizaines d'années) - cellules sexuelles dérivent de méristèmes... Pas de frontière claire entre soma et germen chez les plantes ! Héritabilité des mutations du soma Histoire du règne végétal ● Les plantes sont elles uniquement Darwiniennes ? 2 exemples - Le lierre panaché mutation : perte de chlorophylle a la marge pression de sélection : Homme trouve ça joli Il coupe les branches aux feuilles non blanchies Le lierre va produire des graines de lierre... aux feuilles blanchies - L'attaque du noisetier mutation : divers taux de sensibilité aux attaques de pucerons chaque année les pucerons reviennent, et diminuent les branches sensibles, pour finir par les éliminer l'arbre produira des descendants ayant un génotype résistant aux pucerons Histoire du règne végétal ● De l'individus à la colonie... individuelle Un être humain est défini par son génome (cf criminologie) L'exemple précédent met en avant la variabilité génétique « intra individuelle » du génome des plantes. De nombreuses études ont prouvé l'existence de génomes différents dans différentes parties d'un arbre. Caractère partagé par d'autre organismes fixés (coraux) : plasticité de l'organisme, en réponse à un environnement changeant. Histoire du règne végétal ● De l'évolution... inter-genre Dans une forêt, près de Reims... Les hêtres tortillards, les Faux de Verzy hêtre au port divariqué, caractère héréditaire Dans la forêt on compte : - 668 hêtres - 13 chênes - 3 châtaigner Hypothèse du biologiste West : transfert horizontal de gênes grâce à un rétrovirus Histoire du règne végétal ● La coévolution moteur de diversification des végétaux De l'autre coté du Miroir, Lewis Carroll 1871 « Mais, Reine Rouge, c'est étrange, nous courrons vite et le paysage autour de nous ne change pas ? » « Nous courons pour rester à la même place » Histoire du règne végétal ● Petit exemple de coévolution : la communication chez les Acacias Les Koudous et les Acacias.. (Van Hoven) Quelle est la différence entre un animal et un arbre ? Observation : le Koudou mange les feuilles d'Acacia, puis, après 10 minutes change d'arbres... 1. Pourquoi changer d'arbre ? Les feuilles de l'arbre A sont devenues astringente Mais surtout, l'arbre B n'est pas situé n'importe où : il est au vent de l'arbre A Cela signifie qu'il existe une communication grâce a un message chimique 2 remarques : - les tanins ne sont pas produits en permanence - ils disparaissent avec le temps La densité dans la nature est de 3 koudous / 100ha Les fermiers clôturent parcelles, puis retrouvent des Koudous mort. Ne pouvant plus remonter le vent, les animaux meurent jusqu'à retrouver une densité de 3/100 hectares sur la parcelle Histoire du règne végétal ● La manipulation chez les plantes : le genre Ophrys Pollinisation croisée = part d'incertitude... Comment faire arriver le pollen sur le style du partenaire ? Symbiose animal-végétal (souvent sur de la nourriture = nectar) Ophrys : mise en place de leurre sexuel - couleur - forme - texture - pilosité - odeur des abeilles femelles La diversité des pollinisateurs va influencer la diversité des fleurs (genres voire espèces spécifiques) Histoire du règne végétal Merci pour votre attention ! Ce cours est en grande partie inspiré... - du du du du cours de François Munoz : Le règne végétal, une longue histoire ! livre de Paul Mazliak : L'évolution chez les végétaux livre de Francis Hallé : Eloge de la plante livre de Stephen Jay Gould : Darwin et les grandes énigmes de la Vie Histoire du règne végétal Bibliographie sélective :