Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates Atelocerata

Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata © Houseman – page 1
Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates
Par Jon G. Houseman
Atelocerata
Introduction
Cette semaine nous allons compléter nos observations des Arthropodes en regardant
les spécimens appartenant au plus grand des trois sous-embranchements vivants, les
Atélocérates, qui inclue les Insectes, la classe la plus nombreuse de toutes les classes
des Arthropodes.
Le laboratoire commence avec l’anatomie externe du criquet. La plupart des structures
que vous voyez dans cette section sera important pour la dernière partie du labo,
lorsque vous identifierez des insectes différents. Un autre objectif sera les
biomécaniques de la locomotion. Le méso- et métathorax se sont fusionnés pour
former une boîte rigide appelée le ptérothorax. La solidité de cette boîte est
importante pour le mécanisme qui lève et fait descendre les ailles pendant le vol. Tout
simplement, les contractions musculaires ont la potentielle de changer sa forme, mais
à cause des crêtes internes et le renforcement de la cuticule, la seule partie de la boîte
qui bouge est le notum, qui se lève ou qui est tiré vers le bas. Le bord du notum presse
sur le bord des ailles et forcent l’aille à pivoter contre la paroi latérale de la boîte.
Cette action lève les ailles lorsque le notum descend et fait descendre les ailles lorsque
le notum se lève (voir l’animation – mécanisme du vol indirect chez les insectes :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Motion_of_Insectwing.gif ). La boîte (c.-à-d. le
ptérothorax ) possède des trous pour les articulations des pattes.
Ce laboratoire continue avec les observations des appendices du criquet et du
centipède. Vous pouvez les ajouter et compléter le tableau des appendices sur les deux
premiers tagmes des Arthropodes. Nous ne regardons pas l’anatomie interne des
insectes, mais les cycles de vie des insectes hémimétaboles et holométaboles sont
disponibles pour votre étude.
Nous avons déjà mentionné qu’une des autapomorphies chez les Arthropodes est la
manipulation de la nourriture par leurs appendices (pièces buccales). Les pièces
buccales chez les insectes sont le meilleur exemple de cette autapomorphie. Le criquet
présente l’ensemble des pièces buccales le plus proche au plan ancestral. Il a un labre,
une mandibule, une maxille, un labium et un hypopharynx (qui n’est pas un
appendice). Cet arrangement simple peut être modifié en une variété de formes
remarquables qui inclue les syringes, les éponges, les ciseaux et les pailles. Lorsque
vous observez tous ces différents types de pièces buccales, vous témoignez le fait que
les insectes peuvent modifier leurs pièces buccales afin de s’alimenter sur n’importe

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quel type de nourriture. Peut-être maintenant vous pouvez comprendre pourquoi il
existe plus qu’un million d’espèces d’insectes !
Nous finissons ce labo en regardant la diversité des insectes en identifiant quelques
spécimens qui se trouvent dans la région d’Ottawa (à l’aide d’une clef dichotomique).
Les caractéristiques que vous avez observées pendant vos observations de l’anatomie
externe seront importantes à ce point-ci. La découverte des sutures et des lignes, et
l’énumération des segments et des parties du corps vous laissent passer à travers la
clef.
Le criquet : Romalea guttata
L’ordre des Orthoptères, qui fait partie des Insectes et comprend le criquet, fournit
d’excellents spécimens pour l’étude de nombreuses caractéristiques primitives des
Insectes, notamment les pièces buccales et la structure des tagmes qui forment le
corps. Le criquet Romalea guttata est une espèce de grande taille et donc idéale pour
des observations en laboratoire. Par contre, contrairement à d’autres criquets, il ne
peut pas voler parce que ses ailes sont petites. C’est donc en sautant qu’il se propage.
On le trouve dans le Sud-Est des États-Unis.
Anatomie externe
La structure fondamentale des Arthropodes est métamérique, les tagmes étant formés
par la réunion de segments primitifs appelés métamères. Identifiez dans votre
spécimen les trois principaux tagmes des Insectes : la tête, le thorax et l’abdomen
(Figure 1). Quelles fonctions sont associées à chacun des tagmes des Insectes?
Les Arthropodes, y compris les Insectes, sont couverts d’un exosquelette (cuticule)
produit par un épiderme sous-jacent. Chez les Arthropodes les plus primitifs, chaque
segment est entouré de deux ou trois plaques cuticulaires appelées sclérites. Un
sclérite porte le nom de tergite sur la face dorsale, de sternite sur la face ventrale, et
de pleure sur chaque face latérale. L’abdomen ne possède que deux sclérites, le tergite
et le sternite, reliés par des membranes pleurales au lieu de pleures solides. La
présence de membranes entre les sclérites permet à ceux-ci de bouger l’un par rapport
à l’autre. Par exemple, la membrane pleurale permet à l’abdomen de gonfler lorsque
l’insecte se nourrit ou lorsque la femelle produit des œufs. La réunion de métamères
pour former les tagmes a souvent entraîné la disparition de l’articulation entre les
Figure 1 Anatomie externe d’un criquet.

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divers sclérites, et ce qui subsiste de la jonction entre deux sclérites est un sillon ou un
renfoncement de la surface de la cuticule appelé suture. Souvent, une suture est
davantage qu’une simple ligne à la surface de la cuticule, et la cuticule se replie vers
l’intérieur pour former une arête interne. Quel est l’avantage de ces replis de la
cuticule pour l’insertion des muscles? Les sutures ne correspondent pas toujours à la
segmentation primitive d’un tagme, et d’autres renfoncements de la cuticule, par
exemple les apodèmes, constituent aussi des sites internes d’insertion des muscles.
La tête
La tête des Insectes résulte de la réunion de six segments, appelés segments
céphaliques, dont trois sont préoraux (prégnathaux), et trois sont post-oraux
(gnathaux). Les appendices des segments préoraux sont le labre (ou lèvre supérieure)
et les antennes; le troisième segment céphalique ne porte aucun appendice. Dans le
sous-embranchement étroitement apparenté des Crustacés mandibulés, ce troisième
segment céphalique portait la seconde paire d’antennes. Chez les Atélocérates, la
seconde paire d’antennes est perdue, d’où le nom de ce taxon. Les appendices post-
oraux sont, de l’avant vers l’arrière : les mandibules, les maxilles et le labium
fusionné. Le labre et le labium forment respectivement le plafond et le plancher de la
cavité préorale; les mandibules et les maxilles en forment les côtés. Comment le
nombre et le type des appendices de ce premier tagme se comparent-ils avec ceux
des Crustacés et des Chélicérates?
La capsule céphalique (Figure 2) est à toutes fins pratiques un morceau solide de
cuticule durcie, et la plupart des sutures et lignes visibles à sa surface sont les
apodèmes d’arêtes cuticulaires internes qui empêchent la capsule céphalique de
Figure 2 Vue antérieure des caractéristiques principales externes de la tête
d’un criquet.
Figure 3 Vue latérale des caractéristiques principales externes de la tête d’un
criquet.

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s’affaisser sous la force de la musculature des pièces buccales. Seules les sutures
postérieures situées à proximité du cou correspondent à la segmentation d’origine de
la tête. Nous reviendrons bientôt à ces sutures postérieures. Pour le moment,
commençons par le devant de la tête. Avant de commencer l’observation de
l’anatomie externe, assurez-vous que la surface de votre spécimen est sèche; de
nombreux petits détails sont difficiles à voir si le spécimen est humide. Au besoin,
placez le spécimen sur un morceau d’essuie-tout et attendez qu’il soit bien sec.
Deux yeux composés sont situés sur les côtés, près du sommet de la tête (Figure 3).
Regardez-les attentivement au microscope à dissection : vous verrez l’arrangement
complexe des ommatidies, unités optiques fondamentales des yeux des Arthropodes.
La partie des ommatidies que vous voyez est la cornée (cristallin). En plus des deux
yeux composés, le criquet possède trois yeux simples appelés ocelles. Deux de ces
ocelles sont situés entre la base des antennes et les yeux composés. Un ocelle médial
est situé sur la face antérieure de la tête, sous le sillon qui passe entre les deux
antennes et les deux yeux composés. Le nombre et l’emplacement des ocelles varient
selon les espèces d’Insectes, mais cette disposition de trois ocelles correspond au
schéma primitif. Les ocelles peuvent-ils former une image? Quelle est leur
fonction?
La présence d’une seule paire d’antennes est caractéristique des Atélocérates. Chaque
antenne se compose de trois éléments principaux : le scape, qui constitue la partie
proximale de l’antenne, le pédicelle, puis le flagelle, partie distale de l’antenne. Le
flagelle est formé d’un seul segment, mais il possède une série d’anneaux qui lui
donnent un aspect segmenté et lui permettent de plier. En quoi la structure de la
musculature interne est-elle différente entre les anneaux et un segment de
l’antenne? Examinez attentivement les antennes au microscope à dissection, afin de
voir les soies qui en couvrent la surface. Même si quelques soies ont une fonction
mécanoréceptrice, elles jouent surtout un rôle chimiosensoriel. Lorsque l’animal est en
vol, les antennes plient et bougent, donnant une information sensorielle importante sur
la vitesse, la direction et la résistance du vent. Cette torsion et ce pliement du flagelle
produisent dans la cuticule du pédicelle des pressions détectées par une structure
mécanoréceptrice appelée organe de Johnston. Tous les insectes volants possèdent un
organe de Johnston qui donne de l’information leur permettant de régler leur vol en
fonction des courants aériens.
Les autres appendices de la tête sont les pièces buccales. La lèvre charnue est le labre,
fixé sur la tête par le clypéus. Regardez la tête de côté pour voir les mandibules
puissantes et durcies (Figure 3). Derrière les mandibules, il y a les maxilles avec leurs
palpes maxillaires sensoriels. Le dernier ensemble d’appendices de la tête est formé
des appendices fusionnés du labium, qui possède lui aussi des palpes labiaux
sensoriels. Plus tard au cours de la séance, vous observerez de plus près des lames
préparées de pièces buccales de criquet afin de comparer la structure primitive avec
des pièces buccales spécialisées pour divers types de nourriture.

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La capsule céphalique est subdivisée en un certain nombre de régions, ou plaques, par
des sutures et des lignes. Le sommet de la tête s’appelle le vertex (Figure 2). À partir
du vertex, un ensemble de lignes forment un Y renversé : c’est la suture épicraniale.
Lorsque le criquet mue, ces lignes s’ouvrent et l’insecte émerge de l’ancienne cuticule.
La partie de la cuticule située sur le côté de la tête derrière la suture épicraniale
s’appelle la gena, et la partie de la cuticule située entre les branches de la suture
épicraniale s’appelle le front. Derrière la gena, deux autres plaques en forme de selle
couvrent les faces dorsale et latérales de la tête : ce sont l’occiput et le postocciput,
séparés l’un de l’autre par la suture postoccipitale. La suture postoccipitale est la
seule suture qui identifie des segments céphaliques originaux, représentant la réunion
des cinquième et sixième segments. L’ouverture postérieure de la tête est le foramen.
Deux sutures reliées traversent la tête horizontalement au-dessus de l’insertion des
pièces buccales (Figure 3). En dessous de ces deux sutures, une arête de cuticule fait le
tour de la tête à l’intérieur de celle-ci. Les pièces buccales s’articulent avec la tête dans
cette région, et l’arête de cuticule renforce la tête afin qu’elle résiste aux forces
produites par la musculature des pièces buccales. Les petits creux situés sur les bords
latéraux de la suture sont les apodèmes qui forment le tentorium endosquelettique de
la tête. Les autres apodèmes du tentorium sont situés à la base de la suture
postoccipitale. Le tentorium forme des « arcs-boutants » internes allant de l’arrière et
du devant de la tête vers le sommet de celle-ci, faisant en sorte que le crâne ne
s’affaisse pas sous l’action des forces produites par les pièces buccales.
Le thorax
Les Insectes possèdent deux paires d’ailes. Chez le criquet, ces deux paires d’ailes ont
un aspect différent. Les ailes antérieures, fixées au mésothorax, sont tannées et
protègent les ailes postérieures situées en dessous. C’est souvent le cas chez les
Insectes. Chez les Coléoptères, cette stratégie est raffinée par le fait que les ailes
antérieures, appelées élytres, sont durcies et ne servent pas à voler, mais uniquement à
protéger les ailes postérieures. Vous pouvez voir la différence entre les deux types
d’ailes en dépliant une aile postérieure et en la comparant à l’aile antérieure. Les ailes
Figure 4 Sclérites et sutures principaux du prothorax d’un criquet