Ecdysozoa II : Chelicerata et Atelocerata Chelicerata

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Ecdysozoa II : Chelicerata et Atelocerata
Par Jon G. Houseman
Chelicerata
Araignées : la tarentule
Même si les Insectes dominent le milieu terrestre, leurs cousins Chélicérates ont
probablement été les premiers Arthropodes à vivre sur la terre ferme. Des Chélicérates
ressemblant à des scorpions se nourrissaient des corps mous des premiers envahisseurs
terrestres qui survivaient dans des milieux humides, par exemple des insectes et vers
primitifs. Mais les Insectes ont relevé avec succès les défis du milieu terrestre en
résolvant le problème de la perte d’eau. Avec l’acquisition du vol, cela a entraîné la
première explosion de la diversité des Insectes; la seconde explosion est venue de la
coévolution des Insectes et des plantes à fleurs. L’accroissement de la diversité des
Insectes s’est évidemment accompagné d’un accroissement de la diversité de leurs
prédateurs; ces prédateurs sont les Chélicérates. Les premières araignées utilisaient
une forme de soie pour détecter les proies qui passaient par hasard sur les fils de soie
posés à même le sol. Avec l’apparition d’insectes volants, les araignées commencèrent
à suspendre leur toile pour les attraper en vol. Les araignées primitives comme la
tarentule ne tissent pas de toile pour capturer leur proie. Elles utilisent leur soie pour
tapisser des terriers ou construire des retraites où elles attendent et sautent sur leur
proie.
À la différence des autres Arthropodes, les Chélicérates, notamment les araignées, ne
possèdent pas d’antennes, et le cerveau secondaire qui intègre normalement les
intrants sensoriels des antennes est absent. De plus, à l’exception des limules primitifs,
la plupart des Chélicérates sont dépourvus d’yeux composés. Cela ne veut toutefois
pas dire qu’ils sont aveugles. En général, quatre paires d’yeux simples (ocelles)
détectent la quantité de lumière et, chez certaines araignées, ces yeux sont devenus
suffisamment gros pour former des images. Au lieu de la vision, les araignées font
d’abord appel au toucher et à la sensation de vibration. Des sensilles en forme de fente
situées sur leurs pattes, de même que des soies sensorielles appelées trichobothries,
détectent toutes les formes de vibrations, depuis les pas des proies qui se déplacent sur
le sol jusqu’aux courants d’air produits par les proies qui approchent, en passant par le
son et bien entendu les mouvements des proies prises dans les toiles d’araignée.

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Anatomie externe
Le corps des Chélicérates comporte deux tagmes : un prosoma antérieur et un
opisthosoma postérieur (Figure 1). Tous ne s’entendent pas sur les termes à employer
pour désigner ces deux tagmes : certaines sources appellent le tagme antérieur
céphalothorax, et le tagme postérieur abdomen. Le terme céphalothorax est le plus
souvent réservé aux Arthropodes dont certains des appendices thoraciques ont rejoint
ceux de la tête pour aider à l’alimentation. Un exemple classique de céphalothorax est
celui de l’écrevisse, où les trois paires de pattes antérieures du thorax collaborent avec
les trois paires d’appendices post-oraux de la tête pour former l’appareil
d’alimentation. Dans ce cas, le céphalothorax est formé à partir de deux tagmes
différents. Chez les Chélicérates, l’embryologie et la segmentation d’origine
comportent un seul tagme antérieur portant six paires d’appendices : les chélicères, les
pédipalpes et quatre paires de pattes locomotrices. Pour cette raison, on utilise ici les
termes prosoma et opisthosoma dans la description des araignées et des autres
Chélicérates.
L’une des premières choses que vous allez remarquer chez la tarentule est son
revêtement velu formé de soies chitineuses. Tout comme la fourrure des Mammifères
ou les plumes des Oiseaux, ce tapis dense de soies crée le long du corps une couche
d’air immobile qui agit comme isolant et qui peut aussi jouer un rôle important pour
empêcher la perte d’eau par les poumons lamellaires, principaux organes respiratoires
de la tarentule. Comme on l’a mentionné plus haut, les soies sont également
sensorielles et peuvent jouer un rôle important pour échapper aux prédateurs. La
première défense de la tarentule consiste à se réfugier dans son terrier. Cependant, si la
tarentule est capturée, ses soies se détachent facilement, de sorte que le prédateur se
retrouve avec la bouche pleine de soies au lieu d’un repas. En Amérique du Nord et du
Sud, ce moyen de défense des tarentules est perfectionné par la présence sur
l’abdomen de soies barbelées et urticantes qu’elles projettent sur leurs prédateurs.
Quel Mammifère projette des poils barbelés pour se défendre de ses prédateurs?
Figure 1 Vue dorsale de l’anatomie externe d’une araignée.

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Si les poils urticants touchent ou pénètrent les membranes sensibles des yeux, du nez
ou de la peau, ils peuvent provoquer une réaction allant d’une légère démangeaison à
une forte réaction, notamment dans les yeux ou les voies respiratoires. Une fois
projetés, les poils urticants ne se régénèrent qu’à la mue suivante. Une tarentule «
chauve » en est donc une qui a utilisé ce moyen de défense. Comme toutes les
araignées, la tarentule possède un venin mais, mis à part de possibles réactions
allergiques, ce venin n’affecte pas les humains et vise plutôt à maîtriser les petits
insectes et vertébrés dont la tarentule se nourrit.
Le prosoma
Il n’y a que peu ou pas d’indices de la segmentation primitive de la face dorsale de la
tarentule, et une carapace dorsale recouvre le prosoma (Figure 1). Sous les poils de la
carapace, vous pourrez peut-être voir des dépressions et renfoncements de la surface
qui indiquent où se trouve la musculature sous-jacente de l’estomac suceur. Sur la face
dorsale, devant la carapace, repérez les quatre paires d’yeux simples disposées sur
deux rangées à la surface du tubercule optique. Certains de ces yeux regardent vers
l’avant, et d’autres vers les côtés. La position et la taille des yeux varient selon les
espèces d’araignées, mais leur nombre est presque toujours de huit. Les huit yeux de
la tarentule sont-ils tous de la même taille?
Six paires d’appendices sont fixés au prosoma : les chélicères, les pédipalpes et
quatre paires de pattes locomotrices. La paire d’appendices la plus antérieure est
formée des chélicères qui possèdent deux segments : le crochet et le gros segment
basal qui relie la chélicère au prosoma. Les glandes à venin, qui produisent un
mélange d’enzymes digestives et de neurotoxines, sont situées dans le segment basal,
et un conduit amène le venin jusqu’à un orifice situé à la pointe du crochet. On a déjà
mentionné que les tarentules sont des araignées primitives. Une autre raison de les
placer à la base de l’arborescence de l’évolution des araignées est le mode
d’articulation des chélicères avec le prosoma. Chez les espèces évoluées, les crochets
pivotent de côté vers l’extérieur, puis vers l’intérieur pour se rejoindre dans l’axe
Figure 2 Vue ventrale de l’anatomie externe d’une araignée.

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médian du corps. Chez les tarentules, les crochets pivotent vers l’avant, et non vers les
côtés, puis vers l’arrière en direction du corps en tirant la proie pour la coincer contre
le prosoma.
Derrière les chélicères, on trouve les gros pédipalpes formés de six segments.
Examinez la face ventrale des pédipalpes, là où ils sont attachés au corps de la
tarentule (Figure 2). Le gros segment basal est le coxa ou la hanche gnathobasique
qui couvre la bouche et dont les bords acérés servent à broyer et à mastiquer la
nourriture. Les Chélicérates se nourrissent en fait de liquide. Ils régurgitent sur leur
nourriture des sucs digestifs avant de la mastiquer tout en y mêlant les sucs digestifs.
Au bout d’un certain temps, ils pressent la nourriture et consomment la soupe liquide
digestive ainsi extraite. Ils répètent le processus jusqu’à ce qu’il n’y ait plus rien à
sucer, puis rejettent le restant de matériau indigestible. Quel nom donne-t-on à ce
type de digestion?
Les pédipalpes des araignées sont sexuellement dimorphes. Chez la femelle, ils
ressemblent aux autres pattes, à ceci près que le métatarse est absent. Chez le mâle
adulte (Figure 3), leur extrémité est prolongée par une structure complexe semblable à
un bulbe et appelée cymbium, formée de deux parties : le bulbe copulateur et le style
(ou embolus), qui fonctionnent ensemble comme un compte-gouttes. Le mâle adulte
tisse une petite toile spermatique sur laquelle il dépose une goutte de sperme par son
orifice génital. Il trempe ensuite l’extrémité du style dans la goutte de sperme et aspire
celle-ci dans le bulbe copulateur pour un usage ultérieur. Les araignées s’accouplent
face à face : le mâle introduit son style dans l’orifice génital de la femelle et dépose le
sperme dans la spermathèque (réceptacle séminal) de la femelle.
Une grande plaque sternale recouvre la face ventrale du prosoma (Figure 2). Sur son
pourtour, la membrane pleurale relie la carapace dorsale et le sternum ventral. La
membrane pleurale est difficile à voir parce qu’elle entoure les articulations de la
hanche (articulations coxales) des quatre paires de pattes locomotrices. Chaque patte
locomotrice possède sept segments. Ce sont, à partir du corps : la hanche, le
Figure 3 Pédipalpe d’une araignée mâle.

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trochanter, le fémur, la patella, le tibia, le métatarse, et enfin le tarse, qui porte des
griffes.
L’opisthosoma
L’opisthosoma d’une araignée est composé de douze segments, qui sont toutefois
cachés par la cuticule membraneuse. Chaque segment comporte un tergite dorsal relié
par des membranes pleurales à un sternite ventral. Le premier segment de
l’opisthosoma est modifié en un pédicelle, resserrement qui relie l’opisthosoma au
prosoma.
Les orifices des deux paires de poumons lamellaires ont l’aspect de fentes situées
derrière le deuxième sternite sur la face ventrale de l’opisthosoma (Figure 2). Les
poumons lamellaires sont formés de lamelles, qui sont des feuillets de fine cuticule,
empilés comme les pages d’un livre, d’où leur nom de book lungs en anglais. Du point
de vue des échanges gazeux, les poumons lamellaires ne constituent pas la surface la
plus efficace pour un animal terrestre, parce que la grande surface exposée à l’air a un
potentiel important de perte d’eau. Le fait que les poumons soient logés dans une
cavité et en dessous d’une couche d’air immobile créée par les soies contribue à
minimiser les pertes d’eau. En plus de ces adaptations structurales, les araignées
minimisent les pertes d’eau en chassant la nuit et en se reposant dans un terrier le jour.
La plupart des araignées ont un seul poumon lamellaire combiné à un système
trachéal. On suppose que la trachée aide à contourner le problème de la perte d’eau
dans la respiration. Les tarentules ont conservé les deux paires originales de poumons,
et c’est une autre raison pour laquelle on les considère comme primitives. Le sillon
épigastrique creusé dans la cuticule suit les orifices de la première paire de poumons
lamellaires, et une plaque cuticulaire, l’épigyne, située entre les orifices des poumons
et devant le sillon épigastrique, contient l’orifice de l’appareil reproducteur femelle.
Au moment de l’accouplement, c’est dans cet orifice que le mâle insère la pointe de
son style pour remplir les réceptacles séminaux.
Les filières et les papilles anales sont situées à l’extrémité postérieure de
l’opisthosoma. Contrairement à la plupart des araignées, qui ont au moins six filières,
les tarentules n’en possèdent que deux à quatre selon les espèces. Pourquoi les
tarentules ont-elles moins de filières que les araignées qui tissent des toiles? On
croit que les filières sont issues des appendices qui étaient à l’origine sur ces segments.
Repérez la fente anale à la pointe des papilles anales.
Tiques et acariens
Les tiques et les acariens comptent parmi les plus petits prédateurs du règne animal.
Toutes les tiques se nourrissent de sang, surtout de Mammifères, mais on sait qu’elles
s’attaquent à pratiquement tous les Vertébrés terrestres. Les acariens sont aussi des
prédateurs mais, contrairement à tous les autres Chélicérates, certains acariens se
nourrissent de la sève de plantes. Chez les tiques comme chez les acariens, la seule
caractéristique des Chélicérates qui soit visible est la présence de quatre paires de