B iodiversité et paysages en forêt tropicale humide guyanaise Contexte de l’étude

Habitats
Biodiversité et paysages
en forêt tropicale humide guyanaise
Cécile Richard-Hansen, Stéphane Guitet*, Florent Ingrassia* & Olivier Brunaux*
*Office national des forêts – Direction régionale Guyane
Contexte de l’étude
Les études actuelles menées en Guyane sur l’impact de la chasse sur les populations animales ont montré
que les densités de certaines espèces les plus sensibles, comme les grands primates, le pécari à collier
Tayassu tajacu, le hocco Crax alector et l’agami Psophia crepitans, sont globalement inférieures dans les
zones chassées. Cependant, l’absence ou la faible densité d’une espèce dans une zone ne doit pas être
systématiquement attribuée à la pression de chasse tant que la qualité de l’habitat pour cette espèce n’est
pas connue. En effet, des études récentes ont montré une importante variabilité des abondances et des
peuplements animaux dans diverses zones indemnes de toute pression anthropique récente.
À l’échelle de la Guyane, une hétérogénéité des peuplements de « grande faune » est observée en fonction
de l’habitat. Elle est fondée sur des critères variés de richesse ou de diversité du milieu naturel qui
restent à comprendre et à définir. Plusieurs hypothèses reposent sur la prise en compte des conditions
géomorphologiques, géographiques, climatiques et édaphiques, qui, directement ou indirectement (notamment
à travers le cortège floristique mais aussi la nature du sous-bois, la productivité des peuplements…),
influenceraient les peuplements de grande faune.
Par ailleurs, les typologies classiques qui permettent une classification des peuplements forestiers ou des
stations par région naturelle, n’ont pas encore été développées en forêt guyanaise. Les acquis scientifiques
préalables sont encore très incomplets compte tenu de la complexité des phénomènes en jeu dans le
fonctionnement de la forêt tropicale humide (Pascal, 2001) et de la diversité spécifique des peuplements
forestiers qui dépasse fréquemment les 150 espèces d’arbre par hectare (pour plus de 1 300 espèces
recensées sur le département).
Un programme d’étude a donc été élaboré en partenariat avec l’Office national des forêts, l’Unité mixte de
recherches ECOFOG et l’Institut de recherche et de développement. Il vise à établir une typologie précise des
habitats forestiers, incluant les paramètres spécifiques et structuraux pour la faune et la flore et à élaborer
une méthode de spatialisation des habitats à travers la géomorphologie qui semble être la clef d’entrée la
plus pertinente pour comprendre la structuration de la biodiversité en Guyane à l’échelle du paysage.
Ce projet a été retenu par le Ministère de l’écologie et du développement durable dans le cadre de l’appel
d’offre 2005 du programme « Écosystèmes Tropicaux » qui financera l’étude en grande partie.
État des connaissances
et hypothèses de travail
– sur la composition floristique, en
particulier pour les milieux très contraignants ;
La diversité des forêts guyanaises…
De nombreux programmes scientifiques
étudient actuellement la diversité spécifique des arbres en forêt guyanaise et
sa relation avec le substrat géologique,
les sols, et la dynamique sylvigénétique (Sabatier, 2004). Les premiers
résultats montrent que l’influence du
sol est forte :
– sur la répartition spatiale ou
l’autécologie de quelques essences
forestières en liaison avec le drainage
ou la texture des sols ;
– sur la structure du peuplement à
travers la hauteur dominante où les
répartitions diamétriques.
Le projet « Diversité multi-échelles »
(DIME), actuellement en cours, analyse les influences croisées du substrat
géologique et des caractéristiques pédologiques sur la composition spécifique
et la diversité fonctionnelle des arbres.
Par ailleurs, l’influence des conditions
biogéographiques sur la structure des
peuplements forestiers est en train d’être
testée et semble s’expliquer selon un gradient de pluviométrie croisé à la géologie. Enfin, l’influence de la géologie, du
sol, du modelé et de la pluviométrie sur
ONCFS Rapport scientifique 2005
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Habitats
la structure de la végétation en Guyane
française par une approche de type géosystémique est en cours d’étude.
… ses liens avec le paysage…
Plusieurs études ont démontré la faisabilité de l’approche par unité géomorphologique sur le relief guyanais et ont
permis de développer un processus de
segmentation de l’espace et une première
définition d’unités géomorphologiques.
Les bases de cette approche se fondent
sur une description d’interfluves élémentaires regroupés en fonction de leurs
caractéristiques topographiques, leur
forme, leur taille, leurs orientations
générales, le tout étant étroitement lié
au substrat géologique qui les supporte.
On définit ainsi des zones de collines
de formes variables, de plateaux plus
ou moins larges et à différents niveaux
d’altitude… sur granites, schistes de différentes natures, roches volcaniques…
Une méthodologie d’analyse rapide
(Roullier, 1997 ; Ndongou, 1999) est
actuellement utilisée par les aménagistes
forestiers. Elle se déroule en une phase
d’interprétation de prises de vues aériennes ou satellitaires qui permet de reconnaître et localiser les différents types
de modelés caractéristiques du relief.
Puis un croisement d’informations est
réalisé avec les cartes topographiques
thématiques (altitude, dénivellation) et
géologiques pour aboutir à la définition
et au zonage des unités. Une validation
terrain permet de consolider les résultats
obtenus. Cependant, la démarche actuellement utilisée en Guyane n’a pas de
cadre normalisé et n’est pas standardisée à l’échelle du département.
…et influences sur la faune
sauvage et les habitats.
La comparaison avec les pays voisins
nous fournit une base de réflexion sur
les sources potentielles de variabilité
naturelle des peuplements de grande
faune. En Amazonie, les milieux forestiers très tranchés existent du fait de
leur inondation saisonnière (« Varzea »)
ou non (« Terra ferme »). Cette inondation serait une source majeure de
variabilité dans la biomasse globale et
dans le cortège des mammifères, considérablement plus important dans les
forêts inondées ou alluviales que dans
les forêts de terre ferme. Cette variation s’expliquerait essentiellement par la
nature et la richesse des sols, qui, pério-
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ONCFS Rapport scientifique 2005
diquement enrichis par les alluvions des
fleuves permettraient une production
primaire (feuilles et fruits) plus élevée
pouvant accueillir des biomasses animales plus fortes (Peres, 1999). Ces
zones à dynamique annuelle autoriseraient également un étalement des pics
de fructification, réduisant la période de
rareté en ressources fruitières.
En Guyane, l’opposition entre forêt
de terre ferme et forêt inondée n’est
pas aussi tranchée que celle des forêts
amazoniennes. L’imbrication des différents types de forêt reste plus complexe en raison notamment d’un réseau
hydrographique très dense. Les densités
animales sont plutôt comparables avec
les forêts de type « terre ferme » du
bassin amazonien, c’est à dire parmi
les moins riches. Cette relative pauvreté
des milieux du plateau des Guyanes a
également été soulignée par la mise
en évidence d’un gradient décroissant
de richesse et de biodiversité selon la
latitude et l’altitude, à l’échelle des
forêts tropicales sud-américaines (Voss
et Emmons, 1996). Certaines espèces
patrimoniales comme les atèles, dont
l’espèce a une répartition géographique
réduite au plateau des Guyanes semblent par contre plus abondantes en
Guyane que dans d’autres zones de
l’Amazonie, et leur grande vulnérabilité
à la chasse rend donc la responsabilité
des gestionnaires du milieu naturel en
Guyane encore plus importante.
Au-delà de l’impact de la chasse sur les
espèces les plus sensibles, des analyses
préliminaires montrent que de grandes
disparités existent entre les zones non
chassées. Certaines espèces sont parfois
plus abondantes dans les zones chassées que dans les zones non-chassées.
Ces différences de peuplements sont à
mettre en relation avec le milieu naturel
variable et plus ou moins favorable selon
les espèces. Ainsi, selon nos résultats
préliminaires des sites à topographie
plutôt douce, proches de fleuves, seraient
plutôt favorables aux ongulés (Pécari à
collier Tayassu tajacu et cervidés Mazama
sp.), aux rongeurs agoutis (Dasyprocta
agouti) et acouchis (Myoprocta acouchy)
et aux tinamous (Crypturellus sp. et
Tinamus major), alors que les sites à
relief marqué favoriseraient plutôt les
marails (Penelope marail), les hoccos
(Crax alector), les toclos (Odontophorus guyanensis) et les grands primates
(Richard-Hansen, 2005).
Des résultats préliminaires montrent
que la forte représentation, ou la dominance, de certaines familles végétales
pourrait être liée à l’importance relative de certaines espèces ou groupes
d’espèces animales qui les consomment
préférentiellement.
Par ailleurs, de nombreuses études
mettent en évidence que le facteur
limitant pour l’expansion numérique
d’espèces animales dans une zone est
constitué principalement par la période
de pénurie des ressources alimentaires,
et particulièrement pour de nombreuses espèces frugivores. La présence
sur certains sites d’espèces ressources
clé, importantes dans le régime alimentaire et fructifiant à une période
décalée par rapport à l’ensemble des
autres peut également représenter un
facteur important de développement
pour certaines espèces animales assez
spécialisées.
Problématique
et intérêt de l’étude
Si les études en cours permettent
d’éclairer une partie de la structuration
de la biodiversité spécifique à l’échelle
du paysage aucune approche globale ne
permet à l’heure actuelle de faire le lien
entre ces multiples relations bilatérales.
Les jalons sont cependant posés pour
expliciter les relations entre paysage,
habitat et biodiversité et être capable de
les analyser.
Notre projet d’étude propose de se situer
en connexion et en complémentarité
avec les programmes scientifiques en
cours, mais en abordant le problème
selon une démarche différente qui se
veut directement opérationnelle, multidisciplinaire et pragmatique.
On cherchera ainsi à valider les
hypothèses qui sous-tendent la
démarche d’aménagement forestier
actuellement mise en œuvre, à savoir :
– un type d’« Unité de Paysage » correspond à un ensemble d’habitats bien
particulier ;
– des relations fortes existent entre le
type d’unité de paysage et les caractéristiques dendrométriques d’un peuplement ;
Habitats
– la diversité biologique est liée à la
diversité des habitats ;
– la conservation de chaque type
d’unité de paysage permet de conserver
un maximum de biodiversité (Julliot et
al., 2000).
Une typologie d’habitats existe déjà
pour la Guyane (classification CORINE
Biotope, fondée sur la description
des associations végétales) mais elle
n’a encore jamais été mise en relation directe avec les unités géomorphologiques. Des études menées en
Amérique du Nord ont cependant
d’ores et déjà démontré l’influence de
la géomorphologie sur la biodiversité
à l’échelle du paysage (Nichols et al.,
1998).
Protocole et démarche
de travail
Plusieurs étapes doivent être franchies
qui sont autant de sous-objectifs.
Formaliser la méthode
de stratification de l’espace
forestier en unités de paysage
Cette étape s’appuiera sur les travaux
déjà réalisés en ce domaine et sur
l’expertise d’un groupe de travail réunissant des scientifiques de différents
domaines (pédologie, écologie, botanique) et des forestiers (aménagiste,
expert). La typologie unifiée qui sera
ainsi définie prendra en compte les
particularités des différentes zones
biogéographiques. Cette première
approche sera aussi mise en relation
avec les données botaniques déjà disponibles et centralisées à l’Herbier de
Cayenne.
Caractériser les habitats
selon leurs différentes
composantes environnementales,
floristiques et faunistiques
Cette approche multi-disciplinaire
s’appuiera sur la mise en place de
sites-ateliers pour lesquels les descriptions d’habitats seront associées à des
inventaires. Le plan d’échantillonnage
de ces sites-ateliers sera déterminé à
partir de la cartographie réalisée lors
de la première phase du projet. Chaque
site sera décrit par un transect de 10
à 20 km environ sur 20 m de large
sur lequel on procèdera à des relevés
de descripteurs habitats et à un
inventaire dendrométrique, détaillé
par longueur de 100 m. Ces transects
seront implantés de façon à obtenir
une bonne représentativité de toute
la variabilité intra-unités (notamment en fonction de la topographie).
Ils seront les plus rectilignes possibles
pour permettre leur utilisation en
inventaire faunistique. Les variables
descriptives retenues comprennent des
paramètres :
– environnementaux :
biogéographie, topographie, densité du réseau
hydrographique…
– pédologiques : présence de cuirasse,
hydromorphie, sondages…
– structuraux : hauteur et structure
diamétrique du peuplement des arbres,
fermeture de canopée, densité du sous
bois.
– botaniques : inventaires au genre ou
à l’essence des arbres de plus de 20 cm
de diamètre, présence d’espèces indicatrices, densité en lianes et palmiers.
Les transects seront ensuite découpés en
grandes unités d’habitats « homogènes » sur la base des descripteurs précédents.
Les relevés faunistiques, plus lourds
d’un point de vue logistique, seront
conduits sur une sélection d’environ
6 sites qui s’appuiera sur ce découpage. Les sites choisis pour les relevés
faunistiques devront présenter des
profils géomorphologiques ou paysagers tranchés, pour mieux mettre en
évidence les éventuelles différences
de cortège faunistique, sans noyer
la comparaison sous une variabilité
intra-site trop élevée. Pour cette partie, on devra en outre se limiter aux
zones où la pression de la chasse
reste minime (+ de 3 km des voies de
circulation – pistes ou criques) et où
le milieu n’a pas été fragmenté par
l’exploitation de façon à ne pas introduire de biais. Les inventaires de faune
seront réalisés selon le protocole du
« line transect » qui est celui le plus
classiquement utilisé pour la détermination des abondances d’espèces dans
ce type de problématique dans tout le
bassin amazonien.
Établir les relations entre
paysages, habitats et peuplements
L’échantillon obtenu fera l’objet
d’analyses statistiques à plusieurs
échelles qui permettront d’explorer les
relations existantes entre les différentes
composantes des habitats et leur liens
avec les unités de paysage. Les sites
décrits feront ensuite l’objet d’une classification à posteriori en s’orientant sur
une sélection de descripteurs (habitats
rencontrés, espèces remarquables ou
préférentielles) traités selon les méthodes utilisées classiquement en typologie, de façon à tester leur rattachement
à priori aux unités de paysage et la
pertinence de cette classification visà-vis de la diversité biologique. Cette
analyse aboutira à la réalisation d’une
matrice (unités de paysages X habitats)
qui permettra de préciser la typologie
des unités de paysage par une description de ses habitats représentatifs et de
la biodiversité qui y est rattachée.
On tentera également d’établir des
relations entre cortège faunistique
d’une part, type d’habitat, composition floristique (niveau des familles,
des genres ou d’espèces dominantes),
structure des peuplements forestiers
d’autre part, en utilisant des méthodes exploratoires classiques (AFC, classification hiérarchique). Les autres
descripteurs du milieu définissant les
habitats seront ensuite pris en compte
dans les analyses de façon à caractériser les types d’habitats en fonction
d’espèces faunistiques indicatrices.
Conclusion
Ce programme doit se dérouler en
2006-2007. Il formalise au sein de
Silvolab la collaboration entre scientifiques (UMR) et gestionnaires (ONFONCFS).
L’intérêt pour la gestion concerne à
la fois la gestion forestière menée par
l’ONF et la gestion de la faune sauvage pilotée par l’ONCFS, qui doivent
trouver une articulation pour une complète prise en compte de la biodiversité
dans la gestion des milieux forestiers.
À l’échelle du massif, la méthode
d’aménagement forestier mise en place
à partir de 1993 permet d’individualiser
ONCFS Rapport scientifique 2005
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Habitats
des séries de « protection », permettant
de soustraire de l’exploitation des zones
qui se veulent représentatives de la biodiversité « ordinaire » (série d’intérêt
écologique général), ou d’habitats à
« haute valeur patrimoniale » (série
d’intérêt écologique particulier). Au
niveau de la parcelle forestière, un certain
nombre de mesures permettent également
de prendre en compte la conservation de
la biodiversité dans toutes les phases
opérationnelles réalisées sur le terrain
(inventaires, création de desserte, exploitation). Les résultats attendus de ce projet permettront de mieux appréhender le
contenu réel des séries d’intérêt écologique
et de consolider les bases du zonage que
le gestionnaire met en place dans le cadre
de ses aménagements sur l’ensemble de
la bande forestière aménagée, apportant
une nouvelle cohérence à la stratégie de
préservation de la biodiversité des milieux
forestiers.
La mise en place de mesures de gestion
générales de la faune chassée (quotas
ou périodes de chasse) est envisagée
en Guyane, en particulier à travers
l’élaboration des Orientations régionales de gestion de la faune sauvage
et de l’amélioration de la qualité de
ses habitats (ORGFH). Cependant, de
nombreuses connaissances biologiques
sont encore à acquérir pour leur mise
en œuvre dans des conditions optimales. La connaissance des habitats
préférentiels des espèces pourra intervenir dans la définition des outils de
gestion adaptés selon le type de zone
géographique et de milieu.
À l’échelle régionale, la mise en
place d’un réseau d’espaces protégés
(Réserve biologique domaniale, Réserve
naturelle…) vise la sauvegarde du patrimoine naturel à travers ses éléments les
plus remarquables, les plus sensibles
ou les plus menacés. La connaissance
des habitats plus ou moins favorables
à certaines espèces animales pourra
être un élément dans le choix ces zones
à préserver. La cartographie et la
représentation relative des divers habitats à l’échelon régional permettront
d’extrapoler le niveau global de pressions ou de menaces sur les différentes
espèces dans l’espace forestier « nord »
du département, le plus soumis à
des modifications et à des pressions
anthropiques.
BIBLIOGRAPHIE
• Julliot C., Brunaux O., Dutrève B., Joubert P., Massemin D. & L. Tellier (2000) – Prise en compte de la biodiversité dans
l’aménagement et la gestion forestière en Guyane. Rapport ONF DR Guyane. 54 pp.
• Ndongou A. (1999) – Procédure de segmentation du territoire forestier en unités de paysage selon une approche géomorphologique. Mémoire de l’Université ENGREF.
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Landscape perspective. Cons. Biol. 12 (2) : 371-379.
• Pascal J. P. (2001). Structure et dynamique des forêts tropicales humides. C.R.Acad. Agri. Fr 87 (5) : 57-66.
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• Sabatier D. (2004) – Évaluation multi-échelles de la diversité spécifique, structurale et fonctionnelle des arbres en forêt guyanaise : Prise en compte du substrat géologique, des sols et de la dynamique sylvigénétique. Rapport d’activité intermédiaire.
Rapport AMAP. 40 pp.
• Voss R. S. & L. H. Emmons (1996) – Mammalian diversity in neotropical lowland rainforest : a preliminary assessment. Bull.
Am. Mus. Nat. Hist. 230 : 1-115.
A BSTRACT
Biodiversity and landscapes in the Guyanese forest
Cécile Richard-Hansen, Stéphane Guitet, Florent Ingrassia & Olivier Brunaux
■ Habitats are the most operational level of biodiversity expression in terms of land planning and population management.
This project therefore sets out to develop the necessary tools for managers to characterize and spatialize the major forest
habitats in Guyana. The aim is to draw up a precise typology of forest habitats, including specific and structural parameters for wild fauna and flora and to develop a method for spatializing habitats based on geomorphology which seems to
be the most relevant field of study to understand the structure of biodiversity at the landscape level in Guyana.
■ For wildlife, the operational objective is a better understanding of the relationship between habitats and large animal
populations in forest areas. This will provide a useful approach for the sustainable management of animal resources in
Guyana.
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ONCFS Rapport scientifique 2005
Habitats
Étape 1
Stratification à l’échelle régionale
sur le périmètre des forêts aménagées
Étape 2
Détermination des habitats par unité de paysage
sur transects de 10 à 20 km
Étape 3
Caractérisation des habitats par inventaires
sur tronçon homogène de 2 à 3 km
Méthodologie de caractérisation et de spatialisation des habitats :
démarche projetée dans le cadre de l’étude
ONCFS Rapport scientifique 2005
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