CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE

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CHAPITRE 3
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ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE
Les métabolismes (réactions chimiques assurant le fonctionnement de l’organisme) sont divers, mais tout
système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure pour se construire (matière) et
fonctionner (énergie) .
Pour ce qui concerne la matière, quantitativement, les atomes de C, H, O, N sont essentiels  . Pour ce
qui concerne l'énergie, un être vivant doit convertir l'énergie qu'il capte dans son environnement pour pouvoir
l'utiliser.
Pour ce qui concerne l'énergie, 2 sources d'énergie sont à la disposition des êtres vivants : énergie
lumineuse et énergie chimique (dans des molécules). Le problème pour les êtres vivants est de récupérer cette
énergie et de la convertir en une forme utilisable. Nous présenterons successivement : 
- la photosynthèse, processus de conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique
- la fermentation, processus de conversion d'une forme d'énergie chimique en une autre en l'absence de dioxygène
- la respiration, processus de conversion d'une forme d'énergie chimique en une autre en présence de dioxygène
3.1
Utilisation de l'énergie lumineuse, photosynthèse et production d'ATP
La cellule chlorophyllienne des végétaux verts est capable de synthétiser la matière organique à partir de
molécules d’eau, de dioxyde de carbone, et de sels minéraux. Cette synthèse faite à partir de molécules
minérales (source des atomes) et d'énergie lumineuse est appelée photosynthèse .
3.1.1
La feuille organe clé de la photosynthèse
La synthèse se fait surtout au niveau des feuilles.
1- approvisionnement
de la feuille en
atomes et énergie
 (sève brute)
2- exportation des
molécules produites
lors de la
photosynthèse
(sève élaborée) 
La feuille communique avec le reste de la plante par ses vaisseaux (visibles au niveau des feuilles
sous forme de nervures) qui transportent:
la sève brute (approvisionnement en eau  et en sels minéraux) des racines vers les feuilles
(vaisseaux du xylème = bois)
la sève élaborée (exportation de la matière organique produite) des feuilles vers le reste de la plante
(vaisseaux du phloème)
Coupe transversale de
feuille d’une plante à
fleur (X100)
Les molécules produites sont dans un premier temps des glucides, glucose (C6H12O6) en particulier.
Les autres types de molécules (amidon, lipides, protéines …) sont produits dans un deuxième temps. 
Le bilan des transformations peut s’écrire :
* = isotope inhabituel
6 CO2 + 12 H2*O  C6H12O6 + 6 *O2+ 6 H2O
Amidon synthase
La production de matière organique au
niveau cellulaire (Bilan des réactions) 
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3.1.2
Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse
La photosynthèse débute par la collecte des photons (source d’énergie) par des pigments
photosynthétiques (dont la chlorophylle) localisés dans la membrane des thylakoïdes (sacs à l'intérieur
des chloroplastes ). Elle se poursuit par la réduction de dioxyde de carbone dans le stroma (liquide du
chloroplaste entourant les thylakoïdes). 
La photosynthèse est donc la succession de 2 phases:
une phase photochimique (nécessitant de la lumière)
une phase chimique (ne nécessitant pas de lumière)
Le chloroplaste est l'organite clé de la fonction
photosynthétique.
Cellules à chloroplastes (gauche de la photo)
Cellules sans chloroplastes (droite de la photo)
microscope photonique X 600
Chloroplaste
microscope électronique X 18000
Schématisation d'un
chloroplaste
Zoom et coupe
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Zoom
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3.1.3
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La phase photochimique de la photosynthèse
La collecte des photons constitue le déclencheur d'une série de réactions d'oxydoréduction (avec transferts
d'électrons). Des protéines (en particulier enzymatiques) incluses dans la membrane du thylakoïde sont impliquées
dans ces réactions d’oxydoréduction. Compte tenu du rôle de la lumière, l’ensemble des molécules impliquées dans
ces mécanismes (« complexe protéines-pigments photosynthétiques ») peut être qualifié de chaîne
photosynthétique (PS sur les schémas). 
Réactions de la
phase
photochimique de
la photosynthèse
La série de réactions s’enchaînant est la suivante :
1- Activation d’un électron de la chlorophylle par des photons.
 L’électron de la chlorophylle est capté par une autre molécule.
 Apparition d’un « vide » électronique au niveau de la chlorophylle.
2- Un électron provenant de l’eau comble le vide.
 l’eau joue le rôle de donneur d’électron donc le rôle de réducteur et s'oxyde.
 L’eau est décomposée.
 Les atomes d'oxygène de l'eau se recombinent en molécule de dioxygène.
3- l’électron est transféré de molécule en molécule dans le PS (série d'oxydo réductions
successives).
4- Au cours de son déplacement, il provoque un transfert d’ions H+ de l'extérieur vers
l'intérieur du thylakoïde.
6- en fin de déplacement l’électron est utilisé pour réduire la molécule de NADP en NADPH2
 NADP joue le rôle d’accepteur d’électron donc le rôle d'oxydant et se réduit.
 NADPH2 est un composé réduit.
5- les ions H+ ressortent du thylakoïde. Leur déplacement permet la synthèse d’ATP
(adénosine triphosphate).
De manière synthétique on peut dire que, lors de la phase lumineuse de la photosynthèse, il y a:
- oxydation de l’eau
- production de dioxygène
- production de composés réduits NADPH2
- production d'ATP ( 1,5 par molécule de NADPH2 formé pour 4 H+)
2 H2O + 3 ADP + 3Pi + 2NADP +  O2 + 3ATP + 2NADPH2
Attention, cette écriture peut donner l'impression que les hydrogènes de l'eau sont transférés au NADP ce qui est faux (voir schéma de la phase photochimique)
Bilan énergétique : le rendement de la phase claire:
8 photons à 680 / 700 nm = 8 X 41,5 kcal = 332 kcal
3 ATP = 3 X 7,3 = 22 kcal
2 NADPH2 = 2 X 52,4 = 105 kcal
(105 + 22) / 332 = 38 %
L' absorption des photons constitue un apport énergétique initial nécessaire à la réalisation des
réactions d'oxydoréduction qui suivent et qui permettent la production des molécules énergétiques .
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3.1.4
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La phase chimique de la photosynthèse (= phase obscure =phase non photochimique)
Les produits de la phase photochimique (ATP et NADPH2) sont utilisés dans un deuxième temps au cours de
la phase chimique pour produire du glucose à partir de CO2.
La fixation du CO2, réaction
initiale de la phase chimique de
la photosynthèse
Cette réaction permet l’incorporation du CO 2 (matière minérale) pour la synthèse des glucides en C 3 (3
atomes de carbone), première matière organique. Elle (cette réaction) est donc à la base de la plupart des molécules
organiques actuellement produites sur Terre et donc également à la base de la plupart des réseaux alimentaires
existants. Par ces implications, on peut considérer qu'il s'agit de la réaction chimique la plus importante du monde
vivant actuel.
Les réactions qui suivent cette incorporation utilisent le NADPH2 et l'ATP produits par la phase
photochimique et permettent la synthèse de glucides de plus grande taille (en C 6 = 6 atomes de carbone) en
particulier du glucose.
Les réactions de la
phase chimique de la
photosynthèse
Bilan énergétique : le rendement de la phase sombre :
1 glucose = 686 kcal
18 ATP = 18 X 7,3 = 131 kcal
12 NADPH2 = 12 X 52,4 = 630 kcal
686 / (630 + 131) = 90 % (réduit à 54 % par des mécanismes énergétiques associés)
Dans la molécule de CO2, l’atome de carbone est totalement oxydé. Dans la matière organique (vivante ou morte),
l’atome de carbone est à l’état réduit. Cela rend les molécules organiques très intéressantes pour les êtres vivants puisque
leur oxydation constitue une source d’énergie possible.
De nombreux êtres vivants se sont donc spécialisés dans l'exploitation de la matière organique produite par les
végétaux (les herbivores par exemple) qui leur procure atomes et énergie (sous forme chimique cette fois). D'autres êtres
vivants se sont spécialisés dans l'exploitation de la matière organique produite par ceux exploitant les végétaux
(carnivores consommant des herbivores par exemple).
Finalement, les végétaux chlorophylliens sont autotrophes (capables de produire leur matière organique à
partir de matière minérale seulement), les autres êtres vivants sont généralement hétérotrophes (ont besoin de
matière organique d'autres êtres vivants pour produire la leur).
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Conclusion
L'équation bilan de la photosynthèse résulte en réalité de deux processus complémentaires et simultanés,
une phase dépendante de la lumière (photochimique) une phase indépendante de la lumière (chimique).
Les réactions de la
photosynthèse,
schéma récapitulatif
Enfin, la cellule chlorophyllienne pourrait être issue de la symbiose de plusieurs êtres vivants dont un
aurait donné le chloroplaste (voir chapitre génétique du cours obligatoire, diversification du vivant). La
structure du chloroplaste (ressemblant à une cellule sans noyau = procaryote) et la présence d'ADN dans le
chloroplaste sont des indices forts en faveur de cette hypothèse.
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3.2
Utilisation de l'énergie chimique, oxydation du glucose et production d'ATP
Les hétérotrophes (et les autotrophes en l’absence de lumière) doivent oxyder des molécules organiques
pour régénérer leur ATP. Toute cellule vivante, isolée ou non, animale ou végétale, autotrophe et hétérotrophe,
peut régénérer son ATP en oxydant des molécules organiques. Nous verrons l'exemple du glucose.
3.2.1
La glycolyse, première étape de l'oxydation du glucose lors de respiration et fermentation
La première étape de l'oxydation du glucose est appelée glycolyse. Elle se déroule dans le
hyaloplasme (liquide de la cellule où baignent les organites) et aboutit à la production de 2 molécules
d'acide pyruvique (ou pyruvate).  
Glucose (C6)
A
acide pyruvique (C3)
phosphofructokinase
2 CH3COCOOH + 2 NADH2
C6H12O6 + 2 NAD
2 ATP
2ADP + 2Pi
Elle s’accompagne:
- de la production de composés réduits NADH2 (~ NADPH2 de la photosynthèse).
- de la synthèse de deux molécules d’ ATP (adénosine triphosphate) par molécule de glucose oxydé.
Cet ATP est un intermédiaire énergétique nécessaire au fonctionnement de la cellule.
Bilan global des 2
mécanismes.
La poursuite de la glycolyse, afin de produire l'ATP, nécessite de disposer de molécules de NAD. Le
stock de NAD de la cellule étant limité, il est vite nécessaire de réoxyder (déshydrogéner) les molécules
de NADH2 produites par la glycolyse (sinon il n'y a plus de NAD disponible pour réagir avec le glucose).
Cette réoxydation peut se produire selon 2 mécanismes, la fermentation et la respiration.
3.2.2
Fermentation et respiration, 2 modalités de récupération de l'énergie organique
Après la glycolyse, le chemin suivi dépend de la disponibilité en dioxygène :
- un métabolisme n'utilisant pas le dioxygène et produisant du dioxyde de carbone, une molécule
organique de plus petite taille que celle de départ (moins d'atomes de carbone) et de l'ATP, on parle
de fermentation.
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 
2 CO2 + 2 CH3CH2OH + 2 ATP
- un métabolisme utilisant le dioxygène et produisant de l'eau, du dioxyde de carbone et de l'ATP
(molécule de base des transferts énergétiques), on parle de respiration.
C6H12O6 + 6 *O2 + 6 H2O + 38 ADP + 38 P 
6 CO2 + 12 H2*O + 38 ATP
3.2.3
La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique
Chez la levure, l'acide pyruvique perd un atome de carbone libéré sous forme de CO2 (étape B)
puis est transformé en éthanol (étape C) par réaction avec une molécule de NADH2. 
Levure
Acide pyruvique
acétaldéhyde
éthanol
B
C
CH3COCOOH
Pyruvate décarboxylase
CH3CHO
CO2
Alcool déshydrogénase
NADH2
CH3CH2OH
NAD
Chez l'être humain, l'acide pyruvique est transformé en acide lactique par réaction avec une
molécule de NADH2.
Être humain
Acide pyruvique
CH3COCOOH
NADH2
Lactate déshydrogénase
NAD
Acide lactique
CH3CHOHCOOH
L’oxydation de l'acide pyruvique par fermentation permet donc une production d’ATP. Elle produit
aussi un déchet organique (éthanol ou acide lactique dans les 2 exemples développés), reste du substrat
réduit non totalement dégradé et parfois du CO2 (fermentation alcoolique). L'oxydation est partielle
puisque la molécule obtenue n'est pas totalement oxydée (pas totalement sous forme de CO 2). Cela
caractérise une fermentation (oxydation incomplète avec résidu organique).
Au bilan des réactions A, B et C la fermentation d’une molécule de glucose produit donc 2 ATP.
Elle permet aussi de restaurer les composés NAD nécessaires à la production d'ATP lors de la
réaction A. Cela autorise une vie sans oxygène, mais avec une disponibilité énergétique réduite.
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3.2.4
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La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique
3.2.4.1 Le cycle de Krebs, oxydation de l'acide pyruvique en CO2 en présence de dioxygène
En présence de dioxygène, l'acide pyruvique produit par la glycolyse est dégradé par un
organite spécialisé, la mitochondrie, au cours d'une série de réactions qui aboutit uniquement à des
molécules de CO2 et d'eau. L'oxydation de la molécule de glucose est donc complète (le CO2 est
l'état complètement oxydé du carbone).
2 CH3COCOOH + 4 NAD + FAD +6 H2O
Acide pyruvique
2ADP + 2Pi
6 CO2 + 4 NADH2 + FADH2
2ATP
Au cours de ces réactions, l'acide pyruvique perd des atomes de carbone ce qui s’accompagne
de la production de composés réduits (NADH2 , FADH2) et de synthèse d’ATP. 
Les réactions du
cycle de Krebs
En présence de dioxygène, l'oxydation du glucose comprend donc la glycolyse (dans le
hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la matrice de la mitochondrie) :
3.2.4.2 Réoxydation des composés réduits NADH2 , FADH2 par la chaîne respiratoire:
La chaîne respiratoire mitochondriale localisée dans la membrane interne de la mitochondrie
permet la réoxydation des composés réduits (NADH 2 et FADH2) produits lors des réactions
précédentes (glycolyse et cycle de Krebs) ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces
réactions s'accompagnent de la production d'ATP qui permet les activités cellulaires. 
Chaine respiratoire
et réoxydation des
composés réduits
dans la mitochondrie
Chaque NADH2 permet la production de 3 ATP.
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Chaque FADH2 permet la production de 2 ATP.
Cycle de Krebs et chaîne respiratoire permettent donc une oxydation complète des molécules
organiques en molécules minérales, on parle de respiration.
3.2.5
Bilan comparé des molécules énergétiques produites lors de fermentation et respiration
Bilan des molécules produites lors de la respiration
Cycle de Krebs
glycolyse
AcetylcoA
Acide pyruvique
CO2
glucose
CO2
AcetylcoA
Acide pyruvique
Chaine respiratoire
FADH2
NADH2 2
ATP
2
2
6
2
2
M o l é c u l e s
Calcul des
ATP produits
2X2= 4
10 X 3 = 30
4
p r o d u i t e s
Au total, l'oxydation d'une molécule de glucose par la respiration fournit donc directement 4 ATP et
indirectement 34 ATP (issus de l'oxydation de NADH2 et FADH2 soit un total de 38 ATP (à comparer aux
2 ATP produits par la même molécule de glucose lors de la fermentation).
Bilan énergétique : le rendement de respiration:
1 glucose = 686 kcal
38 ATP = 38 X 7,3 = 277 kcal
277 / 686 = 40 %
Schéma récapitulatif des
principales étapes de la
dégradation de l'acide pyruvique
dans la mitochondrie
Pour conclure, signalons que la
mitochondrie est un autre candidat
pour l'hypothèse d'une cellule
eucaryote provenant de la symbiose
de plusieurs êtres vivants plus
simples. La structure de la
mitochondrie (ressemblant à une
cellule sans noyau = procaryote) et la
présence d'ADN dans la mitochondrie
sont des indices forts en faveur de
cette hypothèse.
Le bilan de la dégradation complète d'une molécule de glucose peut également être présenté de la manière
suivante :
2 CH CH OH
2 ADP
C6H12O6
3.3
Adaptation
Glucose
2 ATP
Fermentation
36 ADP 36 ATP
Glycolyse
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6 O2
Respiration
3
2
Ethanol
6 CO2
6 H2O
du
métabolisme
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énergétique, l'exemple de la cellule musculaire
 La fibre musculaire utilise l'ATP fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou la
respiration. L'hydrolyse de l'ATP fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les
autres qui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire.
3.3.1
L'organisation de la fibre musculaire :
Structure de la fibre musculaire (photographie et schémas)
La fibre musculaire contient des protéines en forme de filaments, l'actine et la myosine, emboîtées
les unes dans les autres. Les molécules d'actine sont fixées sur des disques Z. En cas de contraction, on
constate un rapprochement des disques Z sans modification de longueur des protéines .
3.3.2
le fonctionnement de la fibre musculaire :
Suite à l'arrivée d'un ordre de contraction, il ya libération de Ca2+ dans la cellule musculaire. Il y a
ensuite glissement des molécules de myosine le long des molécules d'actine puis retour à la position
initiale. Ce retour à la position initiale nécessite la présence d'ATP   .
REPOS
L'hydrolyse de l'ATP (1) en ADP + P
entraine un changement de
conformation de la myosine (2)
Si stimulation nerveuse, fixation
d'acétylcholine sur la cellule, libération de
calcium dans la cellule (3), démasquage
Le complexe myosine - ADP + P va se
fixer à l'actine (5)
du site de fixation de la myosine (4).
MOUVEMENT
L'actine revient à sa position intitiale
(12), retour à la longueur initiale
L'arrivée rapide d'un ATP (9) entraine
la dissociation de la liaison actinemyosine (10) et le remasquage du site
de liaison (11)
Le départ du P puis de l'ADP (6) stabilise
la liaison actine – myosine et provoque un
changement de conformation de la
myosine (7) entrainant l'actine (8)
Mécanisme de glissement des filaments de myosine sur les filaments d'actine
Selon la disponibilité en dioxygène, la cellule musculaire peut utiliser la fermentation lactique ou la
respiration pour se procurer l'ATP nécessaire à ses contractions. Mais l'acide lactique produit lors de la
fermentation créé des conditions qui ne permettent pas un fonctionnement musculaire de longue durée.
Conclusion :
L'ATP joue un rôle majeur dans les couplages énergétiques nécessaires au fonctionnement des cellules.
Produit par certaines réactions, il permet le déroulement d'autres réactions. L'interruption de ces couplages ou
leur trop grand déséquilibre de manière durable conduisent à la mort de l'être vivant.
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Énergie et cellule vivante
Table des matières
CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE..................................................................................1
3.1Utilisation de l'énergie lumineuse, photosynthèse et production d'ATP...............................................................................1
3.1.1La feuille organe clé de la photosynthèse............................................................................................................................1
3.1.2Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse.................................................................................................................2
3.1.3La phase photochimique de la photosynthèse......................................................................................................................3
3.1.4La phase chimique de la photosynthèse (= phase obscure =phase non photochimique).....................................................4
3.2Utilisation de l'énergie chimique, oxydation du glucose et production d'ATP.....................................................................6
3.2.1La glycolyse, première étape de l'oxydation du glucose lors de respiration et fermentation..............................................6
3.2.2Fermentation et respiration, 2 modalités de récupération de l'énergie organique................................................................6
3.2.3La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique...................................................................................................6
3.2.4La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique..........................................................................................................7
3.2.5Bilan comparé des molécules énergétiques produites lors de fermentation et respiration..................................................8
3.3Adaptation du métabolisme énergétique, l'exemple de la cellule musculaire......................................................................9
3.3.1L'organisation de la fibre musculaire :.................................................................................................................................9
3.3.2le fonctionnement de la fibre musculaire :...........................................................................................................................9
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