Chapitre 8: La naissance du concept d`écosystème

EPFL Bachelor 2 SIE – Écologie générale et biodiversié – Essentials of ecology, A. Buttler
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Ecologie générale et biodiversité - Chap. 8 : La naissance du concept d'écosystème - A. Buttler 1
Les grandes étapes historiques
Chapitre 8:
La naissance du concept
d’écosystème
Ecologie g
Ecologie gé én né érale et biodiversit rale et biodiversité é- -Chap. 8 : La naissance du concept d' Chap. 8 : La naissance du concept d'é écosyst cosystè ème me - -A. Buttler A. Buttler 2 2
•D’un point de vue historique, l’écologie
moderne est issue de deux concepts
•Les organismes s‘organisent
naturellement en associations
(animales ou végétales)
distinctes, ou communautés
•Les organismes sont liés
directement et indirectement
par des relations trophiques
(p. ex. proie vs prédateur) en
unités fonctionnelles
interactives
(Duvigneaud, 1980)

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Ecologie g
Ecologie gé én né érale et biodiversit rale et biodiversité é- -Chap. 8 : La naissance du concept d' Chap. 8 : La naissance du concept d'é écosyst cosystè ème me - -A. Buttler A. Buttler 3 3
•… complétés, en écologie moderne, par la
notion de spatialité
•Importance de la notion d‘échelle et de position dans
l‘espace qui caractérise tout écosystème et
conditionne les processus et les échanges (écologie
du paysage)
Commentaire diapositive : une querelle d’école a opposé pendant longtemps les défendeurs
du point de vue de Cléments et ceux du point de vue de Gleason. La question fondamentale
était de savoir si une communauté possède des propriétés qui dépassent celles des différents
organismes qui la composent, par suite des interactions, ou si elle ne correspond qu’à la
somme des propriétés de ses organismes?
Clements voyait les communautés comme étant des unités clairement visibles et définissables,
nettement délimitées, avec des caractères constants et répétitifs à l'intérieur d'un territoire
géographique donné. Il a ainsi comparé la communauté végétale à un organisme biologique -

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un superorganisme - capable de se reproduire identique à lui-même, d'où le terme de
concept organismique ou biocénotique - composé d'espèces (les organes), qui se crée, se
développe, devient mature (notion de climax), se reproduit et finalement meurt.
Figure: la figure montre l'application de ce concept à celui des gradients environnementaux :
les espèces d’une même communauté sont étroitement associées et les limites de leur
distribution reflètent en même temps les limites de la communauté - on dit que la
communauté est fermée.
Commentaire diapositive : à l'opposé, Gleason a défendu le concept individualistique qui
rejette l'idée des unités de végétation, en postulant que les espèces répondent
individuellement aux variations de l'environnement, et que chaque communauté est sous la
dépendance d'une combinaison unique de la flore et de l'environnement local, la formation
d’une communauté se faisant sous l’effet de la « coïncidence ».
La notion du continum est née de l’impossibilité de retrouver, le long de gradients écologiques
autres que ceux de grande échelle (par exemple latitudinal), des communautés qui répondent à
la définition de Clements, avec des caractères répétitifs. L’affinement des typologies a été
utilisée pour mieux décrire les variations d’assemblages d’espèces, mais la multiplication des
unités a parfois conduit à une typologie aberrante, sans fondement écologique.
En conséquence, Gleason a développé la théorie de continuum pour expliquer la variation
des assemblages d'espèces le long de gradients environnementaux. Ensemble, la grande
variabilité de la combinaison des facteurs environnementaux et celle des tolérances des
espèces présentes (potentiel floristique) donnerait toujours lieu à des communautés uniques,
non répétitives.
Figure: la figure montre l'application de ce concept à celui des gradients environnementaux :
les espèces sont distribuées indépendamment et forment des communautés par assemblages
fortuits, sans limites claires par rapport au gradient – on parle de communautés ouvertes.

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Ces deux vues se retrouvent également dans les techniques d'analyses numériques des
données: techniques de groupements pour le concept organismique (qui conduit à la recherche
de discontinuités), celles des ordinations pour le concept individualistique (qui conduit à la
recherche de gradients).
Commentaire diapositive : Tansley fut un des fondateurs de la Société britannique d'écologie
(British Ecological Society) et rédacteur en chef du Journal of Ecology durant vingt ans, une
journal qui fait autorité dans la profession.

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Commentaire diapositive : au-delà de la notion de communauté et de population, dont les
querelles d’écoles sont maintenant dépassées, c'est celle de système et d'intégration (Poore
1964) qui ponctue actuellement les débats en sciences de la végétation (approche systémique).
Chaque communauté constitue une unité fonctionnelle - avec ses propriétés et
caractéristiques propres qui représentent davantage que la somme des propriétés
individuelles des espèces - et présente des propriétés émergentes d'organisation spatio-
temporelle. Eugen Odum a développé le concept d’ « ecosystem ecology », et son livre
« Fundamentals of ecology », publié en 1953 avec son frère Howard Odum, fut le premier
ouvrage dans cette discipline.
Dans l'organisation des espèces végétales en communautés et dans leur interdépendance avec
le milieu, Larcher (1980) distingue 3 niveaux d'intégration à l'échelle de la station:
1. Plantes individuelles d'une espèce, ou populations, et leur milieu: prépondérance de la
dépendance abiotique des plantes tant que le milieu est suffisamment ouvert (p. ex.
communauté pionnière et affinité d'une plante pour un sol acide).
2. Phytocénoses avec leur milieu: avec l’évolution et la fermeture du milieu, en plus de
la dépendance des plantes vis-à-vis du milieu abiotique et des interactions entre elles
(p. ex. concurrence, parasitisme, commensalisme, mutualisme, allélopathie), des effets
“ feed-back ” sur le milieu interviennent (régulation biologique du milieu, p. ex.
ombrage d'un arbre sur le sol et effet des litières sur la pédogenèse).
3. Biocénoses et leur milieu: dans un écosystème complet, avec tous ses organismes et
ses interactions, des relations et fonctions globales deviennent effectives (régulation de
flux d'énergie, d'éléments et d'organismes, p. ex. réseau trophique avec producteurs,
consommateurs et décomposeurs).
Figure: la figure montre l’emboîtement des structures paysagères. Des propriétés
fonctionnelles apparaissent à chaque niveau d’intégration, par exemple, au niveau de la
catena: mésoclimat de la vallée qui permet à l'épicéa d'être concurrentiel face au feuillus; au
niveau de la tesela: immigration de diaspores (graines) depuis les milieux davantage boisés
vers les zones plus ouvertes; au niveau de la phytocénose: synusies des refus ou buissons qui
permettent la survie des plantules d'épicéas (facilitation).