Chapitre 9: Matière et énergie dans l`écosystème

EPFL Bachelor 2 SIE – Écologie générale et biodiversité – Essentials of ecology, A. Buttler
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Chapitre 9:
Matière et énergie dans
l’écosystème
Ecologie gé
générale et biodiversité
biodiversité - Chap. 9 : Matiè
Matière et énergie dans l'é
l'écosystè
cosystème - A. Buttler
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• Allocation de l’énergie captée dans la plante
• En mesurant la production primaire nette, on obtient une
mesure de l‘énergie assimilée et donc disponible pour les
consommateurs
Photosynthèse
PPB: production primaire brute
Respiration
métabolique
Exsudats
Biosynthèse
Exsudats
Coût de la
biosynthèse
Coût de la
maintenance
des tissus
Croissance des tissus et
organes reproducteurs, la
biomasse
PPN: prod. primaire nette
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Litière
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Commentaire diapositive : l’efficacité nette de la production primaire (rapport entre
production nette et production brute) varie entre 30 et 85 % :
• Plantes des zones tempérées, arbres, herbacées ou cultures: 75-85%
• Plantes tropicales, arbres, herbacées ou cultures: 40-60% (respiration supérieure)
Les plantes terrestres, avec leur litière, et particulièrement les plantes ligneuses, allouent
beaucoup de leur production dans les structures. Ainsi, la litière représente un pool important,
car les tissus sont peu digestibles (en forêt, 90% de la biomasse termine en litière). Ceci
alimente la faune du sol, spécialement la chaîne des détritivores.
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• Allocation de l’énergie assimilée chez le
consommateur herbivore et carnivore
Consommation/ingestion
Respiration
métabolique
Digestion, assimilation
PSB: production brute
Rejets,
défécation
Excrétions
Biosynthèse
Coût de la
biosynthèse
Coût de la
maintenance
des tissus et
activités de
prédation
Croissance des tissus et
organes reproducteurs, la
biomasse
PSN: prod. secondaire nette
Cadavre
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Commentaire diapositive :
• Rejets, défécations: matières non digérables (plumes, coquilles, chitine de
l’exosquelette des insectes, os, kératine des tissus animaux, poils, lignine et cellulose
des plantes, etc.)
• Excrétions: l’excès de composés organiques azotés (surtout l’ammonium) part dans
l’urine sous forme d’urée ou d’acide urique
• Les cadavres servent de nourriture au détritivores.
Par rapport aux plantes, une part importante de la production brute est allouée à l’activité.
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Commentaire diapositive : si une biomasse produit 10% de sa masse en un an (productivité
de 10%), le turn-over sera de 10 ans.
Commentaire diapositive : elle est exprimée en masse de matière sèche par unité de surface
et de temps (p.ex. t/ha/an). En fait, il faut encore considérer les pertes de biomasse dans
l’intervalle de temps, par
• mortalité (chute des litières, nécromasse, donc tissus morts non consommés),
• consommation (par les herbivores) et
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exportations (par les oiseaux et insectes), lesquels conduisent aussi à une
respiration, mais différée.
Commentaire diapositive : la figure donne les ordres de grandeur de la biomasse (B) et de la
production primaire (PN1) le long d’un transect nord-sud menant de la zone arctique à la
région équatoriale.
• Les milieux tropicaux humides et équatoriaux sont très productifs en raison de
l’abondance des pluies, de la lumière et des températures élevées
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Les milieux arctiques sont peu productifs en raison des températures basses en hiver
et des longues nuits hivernales
Les milieux désertiques sont peu productifs en raison du manque d’eau ou des pertes
hydriques importantes en raison des températures élevées
Les zones marécageuses sont très productives, même plus que la forêt tropicale
humide, car l’eau est abondante et la température généralement favorable, les
nutriments sont aussi abondants, car rapidement rechargés dans l’eau
L’océan ouvert est quasiment un désert, car peu de nutriments sont disponibles, mais
dans les zones d’upwelling, la production devient très importante, de même que dans
les estuaires aux eaux peu profondes, car il s’y fait beaucoup d’échanges entre eaux
de différentes qualités et propriétés
Les habitats d’eaux douces présentent une production supérieure aux habitats marins
du large. Cette production est en général plus grande dans les étangs et les lacs peu
profonds, plus faible dans les grands lacs et rivières
En mer, eaux du large : 1,25 tonnes MF/ha/an ou 4 tonnes MS/ha
En mer, eaux côtières : deux fois plus de production, comparable à celle d’une forêt
tempérée
En mer, upwelling et lagunes côtières : production comparable à celle d’une forêt
équatoriale.
Commentaire diapositive : pour qu’il puisse prospérer dans un biotope donné, tout organisme
exige des conditions particulières de température, de lumière, de disponibilité en nourriture,
etc. Le facteur écologique qui sera au niveau le plus proche du minimum critique pour
l’espèce se comportera alors comme un facteur limitant. Ainsi, parmi l’ensemble des facteurs
abiotiques agissant sur un organisme, certains sont plus importants quant à leur influence sur
la survie ou la production de l’organisme en question, même si tous ont des actions
individuelles démontrées.
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C’est la loi du minimum de Liebig (chimiste-agronome, 1840): « La croissance d’un végétal
n’est possible que dans la mesure ou tous les éléments indispensables pour l’assurer sont
présents en quantités suffisantes dans les sols. Ce sont les éléments déficitaires qui
conditionnent la production des cultures ».
Présent en quantité déficitaire ne veut pas dire que l’élément est en quantité le plus faible dans
l’absolu, mais par rapport aux besoins de l’organisme. L’azote est en quantité plus importante
que le cuivre dans le sol, et pourtant il est souvent limitant avant le cuivre.
Pratiquement, les conséquences de ceci sont qu’il suffit d’améliorer les teneurs de l’élément
limitant pour augmenter le rendement d’une culture, et rien ne sert de procéder à des apports
indifférenciés et à l’aveugle de tous les nutriments (importance de connaître les propriétés
nutritive d’un sol de culture). Le problème est que les facteurs limitants ne sont pas les mêmes
pour toutes les plantes et dépendent aussi, pour une même plante, du milieu dans lequel elle se
développe, c’est-à-dire des autres nutriments à disposition (on en déduit qu’il y a des
interactions entre facteurs écologiques). Plus généralement, cette loi des facteurs limitants
peut se reformuler de la manière suivante: « un processus écologique est limité par le facteur
quantitatif le plus proche de son seuil minimal ».
La loi a été étendue par Shelford (1911): « Pour tout facteur de l’environnement existe un
domaine de valeurs (ou intervalle de tolérance) dans lequel tout processus écologique sous la
dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement ». C’est seulement à l’intérieur de
cet intervalle que la vie de tel ou tel organisme, population ou biocénose est possible. La
borne inférieure le long de ce gradient délimite la mort par carence, la borne supérieur la mort
par toxicité.
Pour suivre l’idée de Liebig, dont la loi se place vers la borne inférieure, on pourrait placer
dans ce schéma une loi du maximum vers la borne supérieure.
• Préférendum écologique et intervalle de tolérance
•
Espèce euryoïque (euryèce) ou sténoïque (stenoèce)
(Dajoz, 1996)
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Commentaire diapositive : suite à la loi de tolérance, on peut dire que chaque espèce possède
un optimum et une amplitude par rapport aux gradients écologiques de l’environnement. On
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définit ainsi des espèces à amplitude écologique large par rapport à un facteur donné –
euryoïque – ou à amplitude étroite – sténoïque.
Par exemple, dans le règne animal, il existe des invertébrés réussissant à vivre dans des
intervalles de température très larges. L’insecte alpin Boreus hiemalis demeure actif dans un
gradient thermique allant de -12 à 32 degrés C. C’est un euryoïque typique (eurytherme),
vivant à la limite des neiges éternelles, dans les coussinets de mousses ou même sur la neige.
On l’appelle d’ailleurs « puce des neiges » (ordre des Mécoptères, Panorpes).
A l’opposé, le poisson Trematomus qui vit en bordure de la banquise, ne supporte qu’un
gradient de température allant de -2.5 à +2 degrés C. C’est une espèce sténoïque
(sténotherme).
Commentaire diapositive : Lindemann (1942) a fait un budget énergétique du lac « Cedar Bog
Lake » au Minnesota, en distinguant 3 niveaux: producteurs primaires, consommateurs
primaires, consommateurs secondaires. Il a mesuré la production nette in situ (récoltes) et
mesuré en laboratoire la respiration et l’efficacité d’assimilation par rapport à la production en
laboratoire. L’efficacité nette de la production (énergie utilisée pour la PN par rapport à celle
qui était assimilée) fut:
• 100-33% pour les plantes aquatiques
• 100-63% pour les herbivores
• 100-140% pour les carnivores
Le budget a montré un surplus d’énergie (production), explicable par les importations de
matière organique depuis les zones voisines (feuilles sur l’eau, courant). Le rendement global
du lac fut de 12%.
Les conclusions de cette étude furent que (voir figure):
• l’efficacité d’assimilation (assimilation/ingestion) augmente vers le haut de la
chaîne alimentaire (attitude non gaspilleuse)
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•
•
•
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l’efficacité nette de la production (production nette/assimilation) diminue (de plus
en plus d’énergie est utilisée pour la maintenance et l’activité de prédation)
l’efficacité brute de la production (production nette/ingestion) diminue aussi
l’efficacité ou le rendement écologique reste constant à environ 10%. Ceci limite le
nombre de niveaux trophiques (le plus souvent, on a 3 niveaux ; le maximum
observé est de 6).
Exemples:
•
Efficacité d’assimilation: dépend de la qualité de la nourriture ; plantes 30-80%, herbivores 60-80%,
en général les brouteurs 30-40%, prédateurs 60-90%, insectivores 70-80%, carnivores 90% (en
général entre 15-90%)
•
Efficacité nette de la production: le plus bas chez les animaux 1-5%, dont le coût de maintenance est
le plus grand, surtout chez les endothermes, 15-45% chez les invertébrés.
•
Efficacité brute de la production: animaux à sang chaud 5%, oiseaux et grands mammifères 1%
(beaucoup de coût de maintenance pour l’endothermie), insectes 5-15%, animaux aquatiques 30% (en
général entre 5-20%).
Dans le rendement écologique, contrairement aux trois autres grandeurs, on ne considère pas
ce qui est mangé et sa mise en valeur finale, mais ce qui est produit à un niveau trophique
donné (PN-1), par rapport à ce qui est produit au niveau suivant (PNn). Ceci ne veut pas dire
que toute la biomasse d’un niveau est mangée par le niveau suivant (les vaches ne mangent
pas toute l’herbe); il y a des contraintes écologiques et interactions qui interviennent (p. ex.
succès de la prédation).
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• Rendement global de l’écosystème
• Au-delà de la chaîne alimentaire, c‘est le réseau
alimentaire qui intervient ici (food web)
• PNE = production nette de l‘écosystème, qui correspond à
l‘augmentation nette d‘énergie dans le système sous forme
de tissus organiques
PNE = production net de l‘écosystème
PPB = production primaire brute
PNE = PPB - (!RA + !RH)
PPN = production primaire nette
ou
RH = respiration des hétérotrophes
RA = respiration des autotrophes
PNE = PPN - !RH
= T (incrément biomasse) + ∆ MOM (humus)
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Commentaire diapositive : pour une forêt de pins et de chênes, Whittaker donne les valeurs
suivantes :
•
•
•
•
•
PPB = 26.5 t/ha/an
RA = 14.5
RH = 6.5
PPN = 12
PNE = 5.5, dont 5 de tissus ligneux et 0.5 de litière et d’humus
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