— -28 — plantes à rameaux aplatis, Xijlophylla, Phyllantlms, etc., as

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plantes à rameaux aplatis, Xijlophylla, Phyllantlms, etc., as
derniers se désarticulent et tombent régulièrement comme des
feuilles, dont ils offrent la forme normale. La chute des feuilles
ne peut donc pas être invoquée comme un caractère propre
à ces organes et capable de les faire toujours distinguer. Leur
forme, qui est habituellement celle de lames aplaties assez larges,
varie cependant beaucoup ; dans certaines plantes elles ontl'aspect
d'une baguette cylindrique, tandis qu'au contraire les rameaux
peuvent s'aplatir et offrir tous les caractères extérieurs que nous
avons l'habitude d'assigner aux feuilles. On sait, en outre, que les
feuilles peuvent, comme les rameaux, se transformer en vrilles,
en épines, etc. Les caractères tirés de la forme n'auront donc-
ici, comme partout, qu'une importance" très-secondaire. Les
rapports des rameaux avec les feuilles, dans les Phanérogames,
sont tellement constants, les rameaux naissant dans l'aisselle
des feuilles que ce caractère a été employé par certains bota-
nistes pour distinguer les organes axiles des organes appen-
diculaires. « Les premiers, dit Payer (Élém. de Bot., 53), naissent
toujours à l'aisselle des organes appendiculaires et portent
d'autres organes; les seconds, au contraire, n'ont jamais rien
au-dessous de leur point d'insertion et ne portent jamais d'autres
organes. » D'une façon générale, cette proposition peut être con-
sidérée comme vraie; mais il y a de trop nombreuses exceptions
à la règle qu'elle exprime pour que nous puissions l'adopter
comme un critérium absolu : d'une part, en effet, toutes les
feuilles florales, sépales, pétales, étamines, toutes les bractées
des involucres, les écailles des bourgeons foliaires, un certain
nombre de feuilles verticillées, etc., ne portent jamais rien dans
leur aisselle; d'autre part, il y a beaucoup de rameaux qui ne
naissent pas ou qui du moins ne paraissent pas naître dans l'ais-
selle d'une feuille, par exemple les nombreuses divisions de
l'inflorescence des Crucifères, etc. Les feuilles diffèrent plus
particulièrement des axes en ce que, comme l'indique Payer,
portées par les organes axiles, elles ne portent elles-mêmes
aucun organe. Ce caractère différentiel, plus constant que la
précédent, n'est cependant pas non plus absolument invariable,
les feuilles pouvant, dans certaines plantes et dans certaines
conditions déterminées, produire elles-mêmes des organes axiles,
des bourgeons dits adventifs ou des racines. Nous avons vu déjà
que les feuilles des Fougères portent fréquemment des bourgeons
et des racines adventives, ces dernières pouvant même exister à
peu près seules. Parmi les Phanérogames, les mêmes faits s'ob-
servent fréquemment. La feuille des Bégonia, placée sur la terre
humide d'une serre, ne tarde pas à produire, au niveau des
intersections de ses nervures, de nombreux rameaux pourvus de
racines et defeuilles qui servent àmultiplier la plante. Les mêmes
organes axiles se développent facilement, dans les mêmes con-
ditions, sur les feuilles du BryophyUum calycinum, au fond de
chacune des incisions qui découpent les bords du limbe. L'Hya-
cinthus Pouzolsii, certaines Orchidées, produisent normalement
des bourgeons sur le bord de leurs feuilles ; VAtherurus ternatus
en produit régulièrement sur le bord de son limbe. Malgré ces
exceptions, le caractère indiqué par Payer est certainement l'un
des meilleurs pour permettre de distinguer, dans un végétal en-
visagé dans son ensemble, les parties axiles des organes appendi-
culaires, puisque les bourgeons ou les racines portés par ces der-
niers sont toujours des bourgeons ou des racines adventifs bien
distincts par leur origine des mêmes organes produits normale-
ment par l'axe (voy. ADVENTIF, BOURGEON, RACINE).
Nous avons vu que, dans les Cryptogames, la situation des orga-
nes reproducteurs sur les parties végétatives de la plante n'était
pas assez constante pour qu'on pût en tirer un caractère dis-
tinctif des organes axiles et appendiculaires. Dans les Phanéro-
games, les éléments mâles sont toujours produits par des organes
que tous les botanistes regardent comme des feuilles modifiées.
Les opinions sont loin d'être aussi unanimes en ce qui concerne
la nature des organes qui portent les ovules, les uns considérant,
avec A. Saint-Hilaire et Payer, les placentas comme des produc-
tions axiles, des prolongements du réceptacle, d'autres au con-
traire pensant que les feuilles carpellaires portent elles-mêmes
directement les ovules. Nous n'entrerons pas ici dans ces consi-
dérations qui trouveront mieux leur place ailleurs et qui nous
entraîneraient trop loin (voy. CARPELLES, PLACENTAS).
D'après M. Naudin, il existe, entre les axes et les appendices
de toutes les plantes, une différence assez capitale, au point de
vue du développement, pour permettre de diviser ces organes,
« différence qui consiste, dit-il (in Ann. sc.nat., sér. 4,1,172),
en ce que les premiers s'accroissent aussi bien par leur ex-
trémité que par le développement des parties déjà formées,
tandis qu'il ne s'ajoute rien, du moins dans les cas ordinaires,
à la partie supérieure des seconds » (\nAnn. se. nat., sér. 3, 1,
172). Un premier argument contre cette opinion nous est fourni
par les Fougères, dont les feuilles, comme je l'ai dit déjà, offrent
fréquemment un développement terminal lent et périodique
analogue à celui des axes qui les portent. M. Trécul a montré en
outre que les feuilles des Phanérogames s'accroissent tantôt de la
bnsevers le sommet (Nandinadomestica, etc.), tantôt du sommet
vers la base (Rosa arvensis, Cephalaria, etc.), tantôt dans les
deux directions à la fois pour la même feuille (Ficus Carica, etc.).
Plus récemment, M. Van Tieghem a cru trouver, dans la struc-
ture anatomique, des caractères assez constants pour permettre
de toujours reconnaître la nature appendiculairc ou axile, «.sur
un fragment minime et isolé d'un organe douteux quelconque »
(in Ann. se. nat., sér. 5, IX, 13). D'après ce botaniste, « les
faisceaux vasculaires et libériens i> sont toujours clans les parties
axiles aériennes « superposés l'un àl'autre, le libérien en dehors,
le vasculaire en dedans, et intimement unis en faisceaux doubles
libôro-vasculaires ; de plus, le groupe des vaisseaux présente sa
pointe en dedans au lieu de la tourner en dehors (comme dans
la racine) ; il est centrifuge au lieu d'être centripète. Les fais-
ceaux de la tige sont donc doubles, d'une seule espèce, et leurs
deux moitiés, l'extérieure centripète, l'intérieure centrifuge, sont
superposées sur le même rayon » (Compt. rend.Acad.se. [1869],
IJXVIII, 153). L'auteur ajoute ensuite : « Ceci s'applique à tous
les végétaux acrogènes. » «Les faisceaux de la feuille, dit-il en-
core un peu plus loin, dans la même note (p. 154), sont doubles
et d'une seule espèce, comme ceux de la tige dont ils ne sont que
la terminaison. » Mais le caractère différentiel des axes « tant
végétatifs que floraux » serait, d'après M. Van Tieghem (in Ann.
se. nat., sér. 6, IX, 129), « d'avoir à tout âge les faisceaux sem-
blablement orientés et rangés symétriquement en cercle ». En
cela la tige ressemblerait à la racine : « Les faisceaux doubles de
la tige, dit-il (Compt. rend. Acad. se. [1869], LXVIII,153), sont
d'ailleurs toujours, comme les faisceaux simples de la racine,
disposés et orientés au milieu du parenchyme avec une symétrie
parfaite par rapport à une droite, et cette condition commune
devient ainsi le caractère anatomique de l'axe végétal tout
entier », tandis qu'au contraire « dans toute la série des végétaux
appendiculés, la feuille n'a ses faisceaux disposés et orientés sy-
métriquement que par rapport au plan qui contient l'axe de
symétrie de la tigeetle rayon d'insertion. Ainsi, tandis qwl'axe
végétal est symétrique par rapport à une droite, l'appendice
n'est symétrique que par rapport ci un plan. » Grâce, d'une
part, à la structure immuable qu'il accorde aux faisceaux, et,
d'autre part, à la disposition, également immuable, qu'il leur
assigne, M. Van Tieghem n'hésite pas à admettre qu'il sera tou-
jours facile de reconnaître si un organe est de nature axile ou
appendiculaire, s'il appartient à la racine ou à la tige, « sur un
fragment minime et isolé; » et mettant en pratique son double
axiome, il a bâti sur ces bases la plupart de ses travaux scienti-
fiques. Mais la nature se prêle peu à l'établissement de formules
aussi absolues, et des faits très-nombreux ont montré que la loi
de M. Yan Tieghem est également erronée dans chacune de
ses parties. Elle se trouve formellement contredite par les faits.
En premier lieu, s'il est vrai que dans un grand nombre de
tiges de Dicotylédones les faisceaux ont, comme on le sait depuis
longtemps, leur liber en dehors el leur bois en dedans, disposés
sur une même ligne rayonnante, on sait qu'il est un grand nombre
de faisceaux caulinaires de ces plantes qui ont du liber à la fois en
dehors et en dedans.Les Asclépiadacées, les Cucurbitacées, etc.,