de la biologie?

L’homme possède deux voies de
transmission d’information
• La voie génétique
– Evolution d’adaptations biologiques
• La voie culturelle
– Apprentissage social
– La culture existe chez les animaux (diversité
culturelle chez les chimpanzés)…
– Mais la capacité énorme pour la culture, et
pour l’évolution culturelle, est unique à
notre espèce
La culture comme
information adaptative
• Nombre de gènes:
– 3 milliards (3 x 109) de nucléotides
– dont ~120 million dans 100 000 (60 000140 000) gènes fonctionnels
• Nombre de synapses:
– nombre de cellules nerveuses dans le cerveau
humain: ~1 trillion (1 x 1012)
– nombre de connections (synapses) entre
elles: ~100-1 000 x 1012
– au moins 109 synapses par gène
La culture comme
information adaptative
• Le cerveau humain est capable de stocker
d'énormes quantités d'information
– Quantité d'information culturelle qui peut être
encodée compare favorablement avec la
quantité qui peut être encodée par nos gènes
Les relations entre
biologie et culture
• Domaine des techniques: il est clair que la
culture a joué un rôle important dans
l’adaptation depuis le début de l’histoire
évolutive de l’homme
• Mais qu’en est-il pour les autres domaines
de la culture humaine—tels que l’art, la
religion, les systèmes de parenté, les
mythes,…?
• La culture comme entité « superorganique »:
Les relations entre
biologie et culture
La culture comme entité « superorganique »,
découplée de la biologie:
• Dobzhansky (1962):
– « In producing the genetic basis of culture,
biological evolution has transcended itself—it
has produced the superorganic. »
• Résumé: La biologie fournit la « tabula rasa»
sur laquelle la culture et l’expérience
s’inscrivent
Nouvelles approches aux relations
entre biologie et culture
Approches aux relations entre biologie et culture:
• Sociobiologie: rôle fortement prédominant des gènes,
jusqu’au déterminisme relativement simple de différents
comportements par différents gènes
• Psychologie évolutive: le cerveau est construit de façon que
le comportement (y compris des comportements sociaux
très complexes) tend à maximiser la fitness inclusive
(souvent par rapport à un « environment of evolutionary
adaptation » qui a existé dans le passé
• Ecologie comportementale humaine: similaire, mais
suppose une plus grande flexibilité, et maximisation de la
fitness inclusive dans le milieu actuel
Commun à toutes ces approches…
• Les gènes sont le « driving force », la culture joue un rôle
décidément secondaire.
Résumé: Genes have culture on a leash (Lumsden & Wilson 1981)
Autre approche: la coévolution entre gènes et culture:
• «Selection also exists on the cultural variants and thus
evolved cultural institutions can cause changes in the
genome that favor cultural fitness. Culture is on a leash, all
right, but the dog on the end is big, smart, and independent,
not a well-trained toy poodle. On any given walk, who is
leading whom is not a question with a simple answer. »
(Richerson & Boyd 2001)
L'inséparabilité de biologie et culture
dans les adaptations humaines
• Dès le début de notre histoire évolutive,
nos adaptations biologiques et nos
adaptations culturelles sont
inextricablement liées
• Séparer cause et effet en étudiant les
interactions entre les deux est un défis
Les adaptations spécifiques de
l’espèce humaine
• Des adaptations dans 4 domaines
imbriqués caractérisent l’espèce humaine:
– Cerveau, technologie, langage et culture
– Nutrition, régime alimentaire, écologie de la
subsistance
– Biologie de reproduction, biologie sociale
– Occupation d’habitats ouverts, station
verticale (locomotion bipédale)
Les racines biologiques de la capacité
pour la culture
• Le cerveau
– Qu’est-ce qui a favorisé l’évolution de notre grand cerveau?
• Le langage
– Qu’est-ce qui a favorisé l’évolution du langage?
• L’évolution de la station verticale (bipédie) et la
« libération » des mains
– A permis la spécialisation des mains pour la manipulation
d'outils. Mais est-ce la cause de l’évolution de la bipédie,
ou un effet de cette évolution ?
• L’apprentissage social
– Qui a entraîne de grands changements dans notre stratégie
d’histoire de vie et notre système sociosexuel
Nutrition, régime alimentaire,
écologie de la subsistance
• Le cerveau: un organe coûteux
– cher à construire
– cher à maintenir
• Protéines
– protéines animales: chasseurs? …ou
charognards
• Energie
– Les graisses animales
– ressources végétales; fruits, mais aussi
tubercules
Adaptations culturelles clefs dans
l'écologie de la subsistance
• Mode de vie nomade dans les savanes;
chasseurs?... Ou charognards?
• Utilisation et fabrication d'outils (premiers
outils identifiés: servaient à couper la peau
d’animaux morts, pas à tuer des animaux)
Adaptations culturelles sont des traits
clés dans l'écologie de la subsistance
• Maîtrise du feu
– diminution de la charge parasitaire associée
au statut de carnivore
– détoxification des métabolites secondaires
des plantes
• Procédés de détoxification
– cuisson
– trempage, lessivage
Occupation d’habitats ouverts, station
verticale (locomotion bipédale)
• La station verticale
– A permis la spécialisation des mains pour la
manipulation d'outils. Effet… mais la cause ?
– Bipédie comme partie d’un complexe d’adaptations,
inégalées chez les autres mammifères, pour la
régulation de la température dans les milieux chauds
Pourquoi les savanes?
– Chasse collective de la mégafaune?
– Ou charognards nomades suivant les troupeaux
migrateurs?
Cerveau, technologie,
langage et culture
• Maîtriser les relations sociales dans des
groupes grands et complexes
– Corrélation, chez l’ensemble des primates, entre taille
relative du cerveau et taille du groupe social
– Homme: taille du cerveau est celle qui serait attendue
pour un primate vivant dans des groupes de ~150
individus. Ce qui colle avec les sociétés chasseurscueilleurs d’aujourd’hui
– Pourquoi cette corrélation?
– Hypothèse de « l’intelligence machiavélique » (R.
Dunbar)
Notre cerveau est le produit de
la sélection naturelle
• Il est plus adapté à certains taches qu'à
d'autres
• Notre pensée, notre comportement, sont
conditionnés/contraints par notre
patrimoine évolutif
Wason selection task
Chaque carte a une lettre sur un côté et un chiffre
sur l'autre. Règle: "Si une carte a un "D" sur un côté,
il a un "3" sur l'autre côté." Quelle(s) carte(s)
faut-il retourner pour voir si cette règle a été violée?
D
K
3
7
Wason selection task
Considérez une autre règle: "Si tu empruntes ma voiture,
il faut que tu refasses le plein d'essence." Quelle(s) carte(s)
faut-il retourner pour voir si cette règle a été violée?
a emprunté
la voiture
n'a pas
emprunté
la voiture
réservoir
vide
réservoir
plein
même construction logique; mais on comprend plus vite une situation
sociale (ici, détection de "tricheurs") qu'un problème abstrait
Cerveau, technologie,
langage et culture
• Le langage
– Origine favorisée par le besoin d’apprendre
les techniques (par exemple, techniques de
chasse collective)?
– Langage comme « social grooming » (Dunbar)
• Apprentissage:
– Des relations sociales
– Des techniques de subsistance
• Fabrication d'outils
• Cueillette: choix des plantes; leur écologie; récolte,
préparation
Biologie de reproduction,
biologie sociale
• Période juvénile extrêmement prolongée
• L’apprentissage social
– Le langage
– Période de dépendance juvénile très
prolongée
– Qui a entraîné de grands changements
évolutifs dans notre stratégie d’histoire de
vie…
Evolution de la stratégie d’histoire
de vie des Hominidés
• Période juvénile extrêmement prolongée
(soins parentaux requis)
• Corrélation entre durée de la période préreproductive et durée de vie
• Les Hominidés: reproduction tardive +
senescence tardive
Evolution de la stratégie d’histoire
de vie des Hominidés
• Evolution de la senescence:
– Principe d’allocation: « budget » de
ressources d’un organisme est limité
– Allocation des ressources entre trois
fonctions: croissance, reproduction, et
maintien; chacun coûte cher
– Allocation au maintien dépend de la valeur
reproductive…
– Qui dépend en partie de la probabilité de
survie
Evolution de la senescence
– Diminution de l'effectif avec augmentation de
l'âge
• Cette diminution peut être rapide, ou lente
– Concept de la valeur reproductive
– La sélection naturelle "ne voit pas" les
individus âgés, sélection pour le maintien est
beaucoup moins forte
Biologie de la reproduction,
biologie sociale
• Période juvénile extrêmement prolongée
• Soins parentaux requis sont plus élevés
• La sélection sexuelle a conduit à
l'évolution de relations sociosexuelles
différentes que celles existant chez
d'autres grands singes (anthropoïdes)
La sélection sexuelle et
l’investissement parental
•
Investissement parental = temps et énergie investis dans l’élevage
des jeunes
•
De nombreux facteurs, variables selon les espèces, contribuent à
déterminer quel sexe aura le plus lourd investissement parental. Chez
les mammifères, c’est le plus souvent la femelle: grossesse,
allaitement,…
•
Le sexe qui investit le plus dans les jeunes va évoluer pour être
plus sélectif dans le choix de son partenaire. A l’opposé, le sexe qui
a un investissement parental moindre va développer un
tempérament plus compétitif et se montrera plus opportuniste dans le
choix de ses partenaires.
•
Variance entre différents individus dans le succès reproducteur
est beaucoup plus grande chez le sexe qui a un investissement
parental moindre
Mâle adulte du mandrill (Mandrillus
sphinx), le primate montrant le plus
grand degré de dimorphisme sexuel
Le dimorphisme sexuel: indicateur de
l’intensité de la sélection sexuelle
• Augmentation du dimorphisme lors de l’évolution
et la diversification des primates
• L’homme comparé aux autres grands singes:
– Gibbon: monogamie; peu de dimorphisme
– Gorille: polygamie (harems): fort dimorphisme sexuel
de la taille corporelle
– Chimpanzé: promiscuité: dimorphisme modéré
– Homme: diversité de stratégies sexuelles;
dimorphisme modéré
• Différentes conséquences de la sélection
sexuelle, selon la biologie de l’espèce
Biologie de la reproduction,
biologie sociale
• Période juvénile extrêmement prolongée
• Soins parentaux requis sont plus élevés
• Survie et croissance de l’enfant sont
améliorées si les deux parents contribuent
aux soins parentaux
• Liens entre mâle et femelle non seulement
sexuels, mais aussi économiques: la
famille nucléaire
La ménopause et les grands-mères
• Longue période de vie post-reproductive
de la femme. Pourquoi?
• Evolution de la senescence
– Diminution de l'effectif avec augmentation de
l'âge
– Concept de la valeur reproductive
– La sélection naturelle "ne voit pas" les
individus âgés
La ménopause et les grands-mères
• Les individus doivent avoir une très forte
probabilité de mortalité après la fin de leur
vie reproductive--pourquoi pas chez la
femelle de notre espèce?
• "The grandmother hypothesis"
L’évolution de l’altruisme et
de la coopération
• Comportements altruistes: bénéfices à un autre
individu, coût pour soi-même
– Comment expliquer l’évolution des comportements
altruistes?
• Sélection de parentèle
– Théorie de la « fitness inclusive » (« valeur sélective
inclusive »): comportement altruiste peut être favorisé
par la sélection naturelle s’il est dirigé à des individus
apparentés
• Altruisme réciproque
– Comportement altruiste envers individus non
apparentés peut être favorisé si on reçoit des bénéfices
en retour (même plus tard)
• Évolution de la coopération
– Dans les sociétés humaines, importance de la
réputation!
L’évolution de l’altruisme et
de la coopération
• L’importance de la réputation: si un individu
a la réputation d’être bon coopérateur, ceci
peut disposer d’autres individus à coopérer
avec lui
– Peut favoriser l’évolution de la coopération
même entre des individus qui ne se
connaissent pas directement
La culture est-elle une entité superorganique,
« découplée » de la biologie?
• Point de vue fréquent: l’évolution
culturelle est largement arbitraire (« libre
arbitre culturel »), idiosyncratique,
découplée de la biologie
• Vrai? Ou est-ce que l’évolution culturelle,
comme l’évolution biologique, est soumise
à des mécanismes de sélection?
• L’évolution culturelle est-elle darwinienne?
IS HUMAN CULTURAL EVOLUTION DARWINIAN? EVIDENCE
REVIEWED FROM THE PERSPECTIVE OF THE ORIGIN OF SPECIES
(Mesoudi et al. 2004, Evolution)
• Parallèles entre évolution biologique et évolution
culturelle:
–
–
–
–
–
–
–
–
Variation
Compétition
Héritabilité (transmission)
Accumulation de modifications (co-évolution de
combinaisons particulières de traits, formant un ensemble
cohérent)
Adaptation
« Modification with descent »: Répartition géographique;
analyses comparées; barrières géographiques
Évolution convergente
Changement de fonction: traits vestigiaux, anachronismes
Évolution convergente
• Indicateur fort de l’action de la sélection
• Comment la détecter?
– Reconstruire la phylogénie
• En utilisant l’hypothèse la plus parcimonieuse (ou
la plus vraisemblable) de la répartition des traits
dérivés entre taxons
– Evolution du trait supposé soumis à la
sélection: Apparaît-il plusieurs fois, toujours
associés à un milieu particulier? (ou à des
conditions particulières…)
Un exemple de l’évolution
convergente de traits culturels
• Les cuisines des pays tropicaux sont plus
épicées que celles des pays des zones
tempérées
• Schéma répété, observé dans de
nombreuses régions différentes, chez des
groupes dont les cultures ont évoluées
indépendamment
• Si la culture évolue de façon arbitraire,
pourquoi observe-t-on de telles
régularités?
Sherman & Billing 1999 (BioScience):
« la gastronomie darwinienne »
• Analyse de recettes de 93 livres de cuisines
traditionnelles de 36 pays (au moins 2 livres par
pays): quantification et confirmation du schéma
• Hypothèse: les épices ont un fonction
adaptative
– Les principes actifs dans les épices sont des
métabolites secondaires des végétaux, servant de
défense contre herbivores et pathogènes
– Nous avons emprunté ces « récettes pour la survie »,
incorporant ces substances dans la cuisine pour
combattre les microorganismes et diminuer les
empoisonnements alimentaires
Si les épices sont bonnes pour nous,
pourquoi ne sont-elles pas utilisées avec la
même fréquence partout?
• Les bénéfices varient en fonction du milieu
– On a le plus besoin d’épices où la
température élevée favorise la
multiplication des microorganismes dans les
aliments
• Les épices imposent des coûts
– Coût financier
– Coûts physiologiques: propriétés mutagènes,
carcinogènes, …
Comme pour l’information
génétique, nous ne sommes pas
forcément conscients des fonctions
adaptatives de l’information
encodée dans la culture
Biologie et l’évolution culturelle de
systèmes de parenté
• Systèmes de parenté
• Systèmes de transmission de biens
L’incertitude de la paternité influe sur le comportement social…
Côté maternel
Grande-mère
Côté paternel
Grand-père
Grande-mère
mère
père
Grand-père
= certitude
= incertitude
enfant
…et sur les systèmes (culturels!) de parenté
Coûts et bénéfices des deux stratégies
alternatives de transmission de biens
• Plus sûr de transmettre les biens de la famille
par le côté maternelle (aux filles et leurs
descendants)—plus grande certitude de parenté
• Mais parfois, plus grand bénéfice potentiel en
transmettant aux fils
– Plus grand nombre de descendants
– Certains biens ne peuvent être gardés que par des
mâles (bétail)
La culture est un système composé
d'éléments fonctionnellement liés...
• Qui coévoluent entre eux-mêmes
• Un exemple:
– Holden, C.J. et R. Mace. 2003. Spread of
cattle led to the loss of matrilineal descent in
Africa: a coevolutionary analysis. Proceedings
of the Royal Society of London, B 270: 24252433.
Hypothèses de base
• Matrilinie = parenté par relations du côté de la
mère est culturellement plus significative que
par relations côté père:
– Appartenance au groupe est tracée par la matriline
(parents côté maternelle)
– Transmission de biens par la matriline
• Patrilinie = parenté par relations du côté du père
est culturellement plus significative: transmission
de biens par la patriline
• L’horticulture est-elle associée au système
matrilinéaire, le pastoralisme au système
patrilinéaire?
Démarche
• Obtenir les données pour les deux traits
culturels (matrilinie/patrilinie, présence/absence
de bétail) pour chaque groupe
• Construire l’arbre phylogénétique reliant les
différents groupes (maximum de parcimonie,
appliqué au lexicon)
• Reconstruire les transformations évolutives
subies par chaque trait lors de la radiation des
groupes (maximum de vraisemblance)
• Comparer la vraisemblance du modèle
indépendant (pas d’interaction entre les deux
traits) et modèle dépendant (interaction)
L'évolution culturelle impose de
nouvelles pressions sélectives...
• ...et influence donc l'évolution biologique
– des organismes associés à l'homme
• Chrysops sp. (Diptères, Tabanidés) spécialisé sur
l'homme
• Poux du corps et poux des vêtements
– de l'homme lui-même
• évolution de la tolérance au lactose
• agriculture, paludisme, et polymorphisme
d'hémoglobine
L’évolution de la tolérance au
lactose chez les adultes
• L’évolution culturelle influence l’évolution
biologique: l’évolution du pastoralisme a
conduit à l’évolution de la capacité de
digérer le lactose chez les adultes (Holden
& Mace 1997)
Le lactose a deux fonctions
• Source d’énergie
• Augmente la capacité d’absorption du
calcium et du phosphore
– Importantes pour les enfants
• Conséquences de l’adoption d’un régime
alimentaire riche en céréales:
– Céréales sont pauvres en calcium et
phosphore
– Céréales contiennent des phytates:
métabolites secondaires qui font des
complexes insolubles avec le phosphore
Pourquoi avoir adopté l’agriculture?
• Schéma répété dans les données
archéologiques: l’adoption de l’agriculture est
accompagnée de la diminution de l’état de santé
des gens, indicateur de déséquilibres
nutritionnels. Pourquoi avoir adopté un système
qui semble mal adapté?
– La pression démographique
– Des changements climatiques
– Les vrais bénéficiaires de l’agriculture étaient les
seigneurs, dont la production de la nourriture leur a
permis d’avoir plus de ressources et plus de pouvoir
Le lactose a deux fonctions
• Conséquences de l’adoption d’un régime
alimentaire riche en céréales:
– Céréales sont pauvres en calcium et phosphore
– Céréales contiennent des phytates: métabolites
secondaires qui font des complexes insolubles avec le
phosphore
• Si un régime alimentaire riche en céréales est
accompagné par du lait, ce problème est diminué
• …Mais se pose un nouveau problème,
l’intolérance au lactose
• L’adoption de l’agriculture a mis en marche
toute une cascade de conséquences en terme
d’ajustements culturels, et ajustements
biologiques
Gene-culture coevolutionary theory
(Feldman & Laland 1996, TREE)
• Branche de la génétique des populations qui modèle
l’interaction de deux systèmes de transmission:
– Transmission différentielle de gènes d’une génération à la suivante
– Transmission différentielle de traits culturels
– Interactions:
• Ce qu’un individu adopte peut dépendre de son génotype
• Sélection agissant sur le système génétique peut être générée ou
modifiée par l’extension d’un trait culturel
• Exemple simple: évolution de la tolérance au lactose chez
l’adulte
Adoption du lait comme nourriture > a favorisé les
individus portant des allèles déterminant l’expression du
lactase chez l’adulte, ainsi que chez l’enfant > proportion
d’individus tolérants au lait augmente dans la population
Gene-culture coevolutionary theory
(Feldman & Laland 1996, TREE)
• Autre exemple simple:
– fréquence de la mutation responsable de
l’anémie falciforme en Afrique occidentale
dépend du système de subsistance de la
population
Agriculture d’ignames > création de
conditions favorables aux moustiques > plus
grande pression de sélection pour la
résistance au paludisme
Gene-culture coevolutionary theory
(Feldman & Laland 1996, TREE)
• Démarche:
– Décrire les individus en terme de leur génotype et
le trait culturel (« phénogénotype »)
– Décrire les règles de transmission, non
seulement pour le système génétique mais aussi
pour les traits culturels
•
•
•
•
•
Transmission verticale
Transmission horizontale
Transmission oblique
Transmission indirecte (par certains individus clés)
Transmission fréquence-dépendante (par exemple,
conformisme à la majorité)
Les pratiques culturelles de l'homme
agissent sur la biodiversité
• Création de paysages
• Evolution des populations
– "sauvages"....
– et domestiquées
L’homme construit sa niche écologique
Erickson 2003
•Capacité de modifier le milieu:
¾est le produit de la sélection naturelle
¾mais modifie en même temps les pressions sélectives
qui vont agir sur les organismes—et
sur leurs descendants
Deux voies vers la correspondance
entre milieu et traits des organismes
• Les organismes peuvent évoluer, par la
sélection naturelle, des traits qui les rendent
adaptés au milieu
• Les organismes qui construisent leur niche
peuvent changer le milieu pour le rendre
conforme à leurs traits actuels
– Ces organismes héritent de leurs ancêtres non
seulement leurs gènes, mais aussi un héritage
écologique, c’est-à-dire, un sous-ensemble de
pressions sélectives modifiées par les activités de
construction de niche de leurs ancêtres génétiques
ou écologiques
«Niche construction » (construction de la
niche écologique): une nouvelle vision
de l’adaptation?
(Figure 1, Day et al.)
Exemples de construction de la niche
• « Ecosystem engineers » (ingénieurs
écologiques): des organismes qui contrôlent les
processus de flux de matières et d’énergie
– Castor
– Insectes sociaux (fourmis et termites terricoles)
• Ce ne sont pas des cas spéciaux
– Les organismes vivants ont depuis toujours modifié le
milieu
• Conséquences de l’évolution de la photosynthèse
• Construction de la niche par l’évolution culturelle
– Et la coévolution entre gènes et culture
Les hommes créent leur niche écologique
• Généralistes
• Spécialistes
• Symbiose: évolue où
– Chaque groupe poursuit une activité incompatible
avec d’autres activités (temps requis, saisonnalité,
savoir spécialisé)
– Mais les produits de cette activité ne sont pas
suffisants pour la subsistance, nécessitant des
échanges réguliers (commerce)
– Exemples:
• Pécheurs, agriculteurs, pastoralistes dans la delta intérieure
du fleuve Niger
• Chasseurs-cueilleurs et villageois dans les forêts africaines
Symbiose entre chasseurs-cueilleurs «
pygmées » et horticulteurs en Afrique centrale
• Problèmes de subsistance comme
chasseurs-cueilleurs dans les forêts
tropicales humides:
– Obtenir suffisamment de calories!
• Les animaux sont maigres, engraissement
saisonnier
• La fructification est fortement saisonnier
• Le stockage est difficile dans le climat tropical
humide et incompatible avec un mode de vie
nomade
• La production primaire est faible dans le sous-bois,
et ce qui est produit est peu consommable!
Pourquoi?
Une ressource végétale clé pour la
subsistance des chasseurs-cueilleurs: les
ignames sauvages
• Ignames: Dioscorea spp., pantropical, plus
régions tempérées chaudes; env. 600 spp.
• Espèces forestières:
– Lianes
– Monocotylédones
• Donc pas de croissance secondaire des tiges
– Le diamètre définitif de la tige est déterminé dès qu’elle
commence à pousser
– Ne peuvent pas ajouter du xylème chaque année
– Ne peuvent pas réparer des dégâts au système de vaisseaux
– Géophytes: l’ensemble de l’appareil aérien est
renouvelé chaque année (tous les deux ans pour
certaines espèces)
L'IGNAME SAUVAGE : DIOSCOREA
PRAEHENSILIS
Symbiose entre chasseurscueilleurs et villageois sédentaires
• Chasseurs-cueilleurs obtiennent des villageois
– Accès aux calories des plantes domestiquées
(féculents)
– Les outils en fer
– Autres articles de commerce
• Villageois obtiennent des chasseurs-cueilleurs
– La viande (peu d’animaux domestiqués, peu de
cultures riches en protéines [faible disponibilité en P
limite le succès des légumineuses]
– Le miel
– Les plantes médicinales et les soins donnés par les
guérisseurs pygmées
Le feu: un outil dans la
construction de la niche
• Les multiples utilités du feu
– Pour éloigner les prédateurs la nuit
– Pour cuire les aliments
• Élimination des parasites
• Destruction des métabolites secondaires des plantes
– Ceux qui sont thermolabiles seulement
– Plantes avec substances toxiques faciles à enlever étaient plus
faciles à domestiquer
– Lors de la domestication des plantes à substances toxiques non
thermolabiles, perte évolutive de ces composés
– Chez les plantes contenant des substances thermolabiles,
persistance de ces composés, maintenus par la sélection
naturelle (légumineuses, Aracées [taro,…], plantes cyanogènes
– Pour gérer l’habitat
Gestion de l’habitat par les incendies
• Augmenter la production de plantes utiles
– Quand la production primaire est concentrée près du niveau du
sol,
• C’est plus facilement accessible à l’homme
• Une plus grande proportion est utilisable que pour la végétation du
sous-bois forestier
• Augmenter les populations de gibiers
– Pourquoi les mégaherbivores se trouvent surtout en savane?
• Maintenir des graminées pour que les animaux
domestiqués convertissent de la végétation non
comestible en protéines, et énergie, comestibles
• …et aujourd’hui?
Les incendies et le fonctionnement
des écosystèmes
• Les herbivores: fortes contraintes sur leurs activités:
– Défenses physiques et chimiques des plantes
• Les herbivores sont plus ou moins sélectifs dans leurs choix de
plantes
– Prédation
• Dans les écosystèmes terrestres, la plupart de l’énergie
et des matières entre dans la chaîne trophique des
détritivores, pas la chaîne trophique des herbivores
• L’incendie: un consommateur tout à fait particulier
• Incendies: peu sélectives! Peuvent consommer, et
minéraliser, tout!
Les incendies et l’écologie
• Impact:
– Perturbation
– Pression sélective
• L’évolution des végétaux qui dépendent
du feu
• Comment les incendies favorisent les
graminées
• Graminées en C4
L’évolution des végétaux dépendants du feu
• L’évolution, diversification, et montée en
abondance des graminées en C4
– Quand? Pourquoi?
– Changements climatiques
• Autres adaptations aux incendies
– Végétation « pyrophile »? –feuilles résineuses; arbres
gardent leurs branches mortes au lieu de les jeter au
sol
– Fruits qui ne lâchent pas leurs graines sans qu’ils
soient chauffés par le feu
– Graines myrmécochores, enfouies par les fourmis pour
constituer une banque de graines dans le sol
– Germination déclenchée par la fumée
La dynamique des interactions entre
graminées et arbres/arbustes
dans les savanes
• Deux types de consommateurs favorisent les
graminées, défavorisent l’établissement des
arbres/arbustes
– Mégaherbivores
– Incendies
• L’espace entre la surface du sol et env. 4-5 m
au-dessus du sol est un « piège » pour les
arbres/arbustes (« herbivore trap », « fire trap »
(W. Bond, Université de Cape Town)
Comment les arbres/arbustes
arrivent-ils à sortir du « piège »?
• Absence d’incendies pendant un certain
nombre d’années, due à
– La chance
– Germination juste après un feu, feux
périodiques (cycle d’accumulation de
carburant)
• Stockage de réserves souterraines,
croissance très rapide à travers le
« piège »
– Tubercules
Le feu et la structure, fonctionnement et
répartition géographique des écosystèmes
• Climat et sols déterminent-ils le type de
végétation?
• Le triangle de Whittaker: température,
pluviométrie, et végétation
– Une polygone au milieu: « indéterminée »
– Cette portion « indéterminée » occupe une grande
partie de la surface terrestre de la planète!
• …Où le type de végétation est déterminé par
l’interaction entre climat, sols, et consommateurs
– « Consommateurs » = herbivores, mais surtout les
incendies
Bond et al., New Phytol. 2005: The global
distribution of ecosystems in a world without fire
Bond et al., New Phytol. 2005
Bond et al., New Phytol. 2005
Bond et al., New Phytol. 2005
Bond et al., New Phytol. 2005
Bond et al., New Phytol. 2005
Bond et al., New Phytol. 2005
Changements climatiques et
impacts écologiques
• Les effets écologiques des changements
climatiques ne peuvent pas être compris,
ou prédits, si on ne prend pas en compte
les incendies
• Le CO2 comme facteur
– CO2 bas favorise les graminées en C4
– CO2 élevé favorise les arbres/arbustes par
rapport aux graminées
• Entre autres, parce qu’avec plus de CO2, les
arbres/arbustes peuvent mieux tolérer les incendies
• …et mieux se défendre contre les herbivores
Changements climatiques et
impacts écologiques
• Le Pléistocène (et l’actuel): époque caractérisé
par des fluctuations climatiques marquées
• Le climat très variable: a-t-il favorisé les
hominidés, animaux dotés d’une grande
flexibilité comportementale et écologique?
• Ces fluctuations climatiques ont été provoquées
en premier lieu par des changements dans les
contrastes entre saisons
• C’est donc indispensable de comprendre
– Le phénomène de la saisonnalité
– Les phénomènes astronomiques qui ont conduit à
des fluctuations dans la nature de la saisonnalité
La saisonnalité
• Due au fait que l’axe de rotation de la terre est
incliné par rapport au plan de son orbite autour
du soleil
• Qu’est-ce qui change avec les saisons?
– La longueur respective de jour et nuit (photopériode)
– L’intensité du rayonnement solaire
– Les précipitations
• La saisonnalité tropicale
– Équateur géographique, équateur solaire, zone
intertropicale de convergence
– Saison sèche et saison humide
– Le climat du mousson
Les cycles de Milankovitch et les
fluctuations climatiques
• La nature épisodique des périodes glaciales et
interglaciales durant les dernières deux millions
d’années est due en premier lieu aux changements
cycliques dans l’orbite de la terre autour du soleil: les
cycles de Milankovitch
• Trois cycles dominants: eccentricité, inclinaison axiale,
précession
• Prises ensemble, variations dans ces trois cycles
conduisent à des altérations dans la saisonnalité du
rayonnement solaire atteignant la surface de la terre
• Les fluctuations climatiques ne sont pas dues à des
changements dans la quantité des rayons solaires qui
arrivent sur la terre, mais dans leur location et leur
saisonnalité
Premier cycle: dans l’eccentricité. L’orbite de la terre
varie de plus elliptique à moins elliptique, avec une
période de 100 000 ans
Plus elliptique (5 %): très fort contraste dans la quantité de
rayonnement solaire reçu entre différentes saisons, car la
distance terre-soleil varie selon la saison
Moins elliptique (0 %): faible contraste dans la quantité de
rayonnement reçu entre différentes saisons
Aujourd’hui: eccentricité
presque minimale
Deuxième cycle: dans l’inclinaison axiale (« obliquité »).
L’angle d’inclinaison de l’axe de rotation de la terre par
rapport au plan d’orbite autour du soleil varie de 21,5° à
24,5°, avec une période de 41 000 ans
Angle plus grand: rayonnement solaire distribué de façon
très inégale entre été et hiver
Angle plus petit: rayonnement plus équitablement distribué
entre été et hiver; et augmentation de la différence entre
quantité de rayonnement reçu à l’équateur et aux pôles
Aujourd’hui: 23,5 °
Troisième cycle: dans la précession. La terre est comme
une toupie dont l’axe de rotation bouge avec le temps,
avec une période de 23 000 ans
Aujourd’hui: axe de rotation est aligné avec l’étoile Polaris;
périhélion (moment de l’année où la terre est la plus proche
du soleil) au solstice d’hiver
Dans 10 500 ans: l’axe de rotation sera aligné avec l’étoile
Véga; périhélion sera au solstice d’été
Été et hiver dans l’hémisphère
nord relativement modérés
Été chaude, hiver froid,
dans l’hémisphère nord
Tout ceci n’est important que parce que les masses
continentales sont très inégalement distribuées entre
l’hémisphère nord (presque toutes) et l’hémisphère sud
(seul l’Antarctique).
¾ Quand les étés sont les moins chaudes (précession,
eccentricité) et les hivers les plus doux et humides
(inclinaison axiale) des glaciers peuvent se former sur de
grandes parties de l’Eurasie et l’Amérique du Nord.
Cycles astronomiques et cycles climatiques
(La quantité de rayonnements
émis par le soleil varie de façon
cyclique)
Des liens évidents. Cependant,
¾plusieurs « puzzles » à résoudre
¾les mécanismes précis des fluctuations climatiques ne
sont pas encore clairs
L’homme peut aussi détruire sa
niche écologique
• Le collapse des civilisations (sujet du livre
récent de Jared Diamond, UCLA)
• De nombreux cas de collapse de
civilisations dû au « suicide écologique »
– Les habitats de l’Île de Pâques
– Les Anasazi (« Indiens Pueblo ») du sudouest des Etats-Unis
• Changements climatiques jouent un rôle…
Coévolution entre gènes et culture
Culture
Création de milieux
cultivés, récolter pour
planter
Gènes
Évolution des traits
domestiqués des
premières céréales
Évolution de mauvaises
herbes (avoine)
Récolte et plantation
de l’avoine
Domestication secondaire
de l’avoine
Dans ces mutualismes à pouvoir asymétrique, l’intérêt de la
plante est surtout d’être intéressante à l’agriculteur…
… mais la plante peut s’imposer; l’intérêt de l’agriculteur est
de trouver l’intérêt des choses qui échappent à son contrôle
Autres ouvrages
• Durham, W.H. (1991). Genes, culture and
human diversity
– Modes postulés d’interaction entre gènes et
culture:
• Modes interactifs
– « genetic mediation »
– « cultural mediation »
• Modes comparatifs
– « enhancement »
– « neutrality »
– « opposition »
Autres ouvrages
• Ehrlich, P.R. (2000). Human natures. Genes,
cultures, and the human prospect
– Insiste sur la puissance de l’évolution
culturelle par rapport à la sélection naturelle
– Argument fréquemment répété:
• Culture complexe pour être « déterminée » par les
gènes
Autres ouvrages
• Dunbar et al. (eds.). 1999. The evolution of
culture.
– Miller: art, musique, mythes comme produits
de la sélection sexuelle