DE LA VOLONTÉ AU MOUVEMENT Le système nerveux central, composé notamment du cerveau et du cervelet, constitue une structure qui intègre des informations sensorielles mais qui va aussi être capable de générer des actes moteurs complexes comme ceux du mouvement volontaire. 1Mise en évidence de l’existence d’un cortex cérébral moteur ► Il est possible de détecter, grâce à des techniques d’imagerie médicale, les zones du cerveau mises en activité lors des mouvements volontaires (doc. 1). Doc. 1 IRM fonctionnelle associée à une activité de mouvement volontaire de la main. ► La motricité volontaire met en jeu des circuits de neurones localisés à la périphérie du cerveau et formant le cortex cérébral. Les zones mises en jeu lors de l’activité motrice volontaire forment les aires motrices du cortex. Elles sont situées au niveau du cortex frontal (doc. 2). ► Le cortex moteur présente une organisation spatiale, c’est-à-dire que chaque zone du cortex moteur est spécialisée dans la commande d’un seul muscle ou d’un faible nombre de muscles correspondant à une zone précise du corps (> fiche 52). Doc. 2 Les aires motrices cérébrales. 2Du cerveau au mouvement ► Des lésions de la moelle épinière ont des conséquences différentes selon l’endroit de la lésion et peuvent entraîner une paralysie (hémiplégie, tétraplégie, etc.). Cela montre que c’est la moelle épinière qui véhicule les messages moteurs du cortex. ► Ces voies motrices descendantes formées de faisceaux de neurones vont contrôler le fonctionnement des motoneurones cibles dans la substance grise de la moelle épinière. ► Chaque corps cellulaire de motoneurone peut recevoir des messages moteurs et sensoriels de diverses origines (cérébrales ou périphériques) qu’il intègre et transforme en un message moteur unique. On parle d’intégration nerveuse. ► Chaque fibre musculaire ne peut recevoir des messages que d’un seul motoneurone, ce qui permet une régulation fine de la contraction musculaire et donc du mouvement. ► Certaines pathologies peuvent résulter d’anomalies touchant le système nerveux central et se traduire par des dysfonctionnements des muscles. > LA SYNAPSE NEUROMUSCULAIRE, UNE SYNAPSE CHIMIQUE La synapse, zone de jonction entre deux neurones ou entre un neurone et une fibre musculaire, ne présente pas de continuité membranaire entre les deux structures. Cela empêche tout transfert de l’information sous forme électrique. Il y a donc à ce niveau une nécessaire modification de la nature de l’information pour permettre sa transmission. 1Structure d’une synapse neuromusculaire ► La zone de contact entre l’extrémité d’un axone de neurone moteur et une fibre musculaire est appelée synapse neuromusculaire. ► L’extrémité du neurone présynaptique présente une structure particulière, le bouton synaptique, qui établit un contact avec un neurone postsynaptique ou une fibre musculaire. ► La synapse correspond à cette zone entre le bouton présynaptique et le neurone postsynaptique, séparés par la fente synaptique. Doc. 1 Une synapse neuromusculaire. ► On observe dans le cytoplasme du neurone présynaptique un grand nombre de vésicules synaptiques, contenant des molécules appelées neuromédiateurs, à l’origine de la fonctionnalité de la synapse. 2Fonctionnement de la synapse neuromusculaire ► L’arrivée d’un potentiel d’action à l’extrémité du bouton synaptique, entraîne le déplacement des vésicules de neuromédiateurs et leur fusion avec la membrane du neurone présynaptique. ► Les neuromédiateurs sont alors déversés dans la fente synaptique, on parle d’exocytose. ► La quantité de neuromédiateurs déversée est proportionnelle à la fréquence des potentiels d’action arrivant à la synapse. Le signal électrique codé en fréquence de potentiels d’action est donc converti en signal par un codage chimique en concentration de neuromédiateurs. ► Le neuromédiateur libéré par exocytose dans le cas de la synapse neuromusculaire, l’acétylcholine, se fixe sur des récepteurs spécifiques de l’élément postsynaptique, entraînant la dépolarisation de la membrane. ► Si la dépolarisation est suffisante (selon la quantité de neurotransmetteur libérée au niveau de la synapse), il naît un potentiel d’action musculaire qui se propage dans la cellule musculaire, permettant sa contraction (doc. 2). Doc. 2 Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire. ► Il existe aussi des synapses entre deux neurones, appelées synapses neuro-neuroniques. Des substances pharmacologiques, telles les antidouleurs, peuvent agir en modifiant leur fonctionnement, notamment au niveau de la moelle épinière ou du cerveau en bloquant la libération de neurotransmetteurs spécifiques à la transmission du message à l’origine de la douleur. LE RÉFLEXE MYOTATIQUE, UN OUTIL DIAGNOSTIQUE Lors d’un examen médical, l’intégrité du système neuromusculaire peut être vérifiée par un léger choc sur un tendon qui engendre la contraction réflexe du muscle auquel il est relié. Selon le tendon sollicité, on parlera de réflexe rotulien ou achilléen. 1L’initiation du réflexe myotatique ► Le point de départ du réflexe myotatique nécessite la détection de l’étirement d’un muscle. Celle-ci est réalisée par des récepteurs sensibles à l’étirement : les fuseaux neuromusculaires (FNM), cellules musculaires modifiées, présentes à l’intérieur du muscle en parallèle des fibres musculaires, et associées à des fibres nerveuses sensitives (doc. 1). ► Un choc sur un tendon provoque l’étirement du muscle auquel il est relié, et donc des FNM. Leur étirement déclenche la genèse de messages nerveux sensitifs (ou afférents) proportionnels au degré de leur étirement. Doc. 1 Les fuseaux neuromusculaires, des récepteurs à l’étirement. 2Les voies nerveuses empruntées lors du réflexe myotatique ► Chaque fibre nerveuse sensitive issue des FNM correspond au prolongement d’un neurone sensoriel qui assure la propagation d’un message nerveux afférent en direction d’un centre nerveux, ici la moelle épinière. ► Ce neurone sensoriel entre en contact au niveau de la substance grise de la moelle épinière avec un motoneurone qui va générer un message moteur réflexe adapté à l’intensité du stimulus perçu. Les fibres nerveuses motrices issues des motoneurones quittent la moelle épinière par la racine ventrale et véhiculent des messages moteurs ou efférents à destination du muscle étiré. ► La moelle épinière constitue le centre nerveux intégrateur du réflexe myotatique et est un élément clef du fonctionnement de l’arc réflexe(doc. 2) qui débute au niveau du récepteur sensoriel et s’achève au niveau de l’effecteur. Doc. 2 L’arc réflexe. 3Le caractère monosynaptique du réflexe myotatique Le circuit nerveux à l’origine du réflexe myotatique met en jeu deux neurones, l’un sensoriel, l’autre moteur, en contact au niveau d’une synapse située dans la substance grise de la moelle épinière. Comme une seule synapse est mise en jeu dans ce réflexe, il est qualifié de monosynaptique. 4Le muscle, organe effecteur du réflexe myotatique ► Un muscle est composé de fibres musculaires, effecteurs du réflexe myotatique, qui vont se contracter lorsque les messages nerveux moteurs arrivent au niveau d’une synapse neuromusculaire, jonction entre une fibre nerveuse efférente et une fibre musculaire. ► En réponse à l’étirement du muscle, la stimulation motrice des fibres musculaires entraîne leur contraction, donc leur raccourcissement et celui du muscle auxquelles elles appartiennent (> dépliant, XII). > MOTRICITÉ ET PLASTICITÉ CÉRÉBRALE Des accidents vasculaires cérébraux localisés dans le cortex moteur peuvent être source de perte de motricité d’ampleur variable. Toutefois, si les lésions sont d’un niveau limité, une récupération semble possible. 1Des cartes motrices propres à chacun ► Le cortex moteur présente une organisation fonctionnelle où chaque zone commande un seul ou un faible nombre de muscles. Il en résulte une carte motrice : certaines zones du corps occupent, au niveau du cortex, une place bien plus grande que d’autres en raison de la complexité et de la finesse des mouvements des zones qu’elles gouvernent (doc. 1). Doc. 1 Carte motrice corporelle du cortex moteur. ► La carte est différente pour chaque individu ; lors du développement, de l’apprentissage post-natal des gestes ou de l’entraînement, les structures corticales peuvent se réorganiser afin de réaliser certains mouvements avec plus de finesse, modifiant ainsi la carte motrice précédente. ► Cette capacité d’apprentissage du mouvement est en relation avec l’existence d’une plasticité cérébrale. Celle-ci s’observe par exemple chez les violonistes, dont la dextérité et la finesse des mouvements des doigts et du bras s’acquièrent au cours de l’apprentissage et de l’entraînement. Ainsi, les violonistes présentent une carte motrice corticale avec la zone de commande du bras et de la main plus volumineuse que la moyenne (doc. 2). Doc. 2 Comparaison d’une région cérébrale du cortex moteur. Différence relative dans le volume de substance grise (corps cellulaires des neurones) du cortex moteur entre un musicien professionnel, un musicien amateur et un non-musicien. 2Plasticité cérébrale post-lésionnelle ► Lors d’un accident vasculaire cérébral (AVC), souvent lié à l’obstruction d’un vaisseau, le cortex moteur peut être touché, entraînant des paralysies plus ou moins étendues selon les régions atteintes. La paralysie s’observe du côté opposé à la lésion cérébrale et affecte les muscles des membres commandés par la zone endommagée. ► Suite à un AVC, une rééducation fonctionnelle est mise en place. Elle consiste en l’entraînement et la stimulation de la zone paralysée de manière régulière. Si l’AVC a affecté la capacité de langage, un entraînement est réalisé par des exercices d’orthophonie. Les troubles liés à la mobilité des membres sont traités par des exercices d’entraînement à la marche en kinésithérapie, par exemple. ► Cet entraînement peut permettre une réorganisation partielle du cortex cérébral moteur : la zone défaillante est remplacée par des neurones d’une autre zone du cortex. Cela permet un retour partiel voire total de la commande motrice. ► En fonction de l’âge, la plasticité cérébrale, et donc la capacité de récupération, est variable. Plus l’âge est avancé, moins celle-ci est grande. ► Les capacités de remaniement liées à la plasticité cérébrale se réduisent tout au long de la vie, de même que le nombre de neurones. C’est donc un capital à préserver et à entretenir, en particulier par des activités assurant une stimulation cérébrale régulière. NATURE ET CODAGE DES MESSAGES NERVEUX Les messages nerveux afférents comme efférents sont véhiculés par des neurones. Le neurone sensoriel envoie un message provenant du fuseau neuromusculaire vers la moelle épinière qui envoie à son tour un message moteur vers l’organe effecteur, le muscle. 1Caractéristiques structurales et fonctionnelles du neurone ► Un neurone est une cellule nerveuse formée d’un corps cellulaire, comportant le noyau, et des prolongements qui en sont issus appelés fibres nerveuses. On distingue les dendrites, prolongements courts, qui véhiculent les messages nerveux vers le corps cellulaire, et l’axone, long prolongement qui véhicule les messages provenant du corps cellulaire. ► L’introduction d’une microélectrode de part et d’autre de la fibre nerveuse permet de mettre en évidence une différence de potentiel transmembranaire, en l’absence de toute activité de la cellule. Ce potentiel montre que les fibres nerveuses sont chargées électriquement au repos, on parle de potentiel de repos. Ce potentiel de repos a une valeur de – 70 mV : l’intérieur est chargé électriquement par rapport à l’extérieur de la fibre (doc. 1). 2Réponse d’une fibre nerveuse à la stimulation ► La stimulation d’une fibre nerveuse se traduit par une modification de son état électrique. Pour des intensités croissantes de stimulation, il apparaît une dépolarisation de la membrane plasmique. Au-delà d’un certain seuil de stimulation, la fibre répond par un phénomène électrique de grande ampleur, qui est bref, transitoire et stéréotypé : le potentiel d’action (doc. 1). ► Il constitue le signal unitaire du message nerveux et se divise en 3 phases. Le potentiel d’action débute par une dépolarisation de – 70 à + 30 mV puis continue avec une phase de repolarisation (+ 30 à – 70 mV) accompagnée d’une phase d’hyperpolarisation (– 70 à – 80 mV). ► La naissance d’un potentiel d’action n’est possible que si la membrane de la fibre nerveuse est dépolarisée localement au-delà d’une valeur seuil. En dessous, il n’y a pas de réponse de la part du neurone et, quand le seuil est atteint, la réponse du neurone est toujours la même quelle que soit l’intensité de stimulation : on parle de loi du tout ou rien. Doc. 1 Notion de potentiels de repos et d’action. 3Codage du message nerveux La fréquence des potentiels d’action augmente proportionnellement à l’intensité de stimulation : on dit que le message nerveux est codé en fréquence (doc. 2). Doc. 2 Réponse de la fibre en fonction de l’intensité de stimulation. >