UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES DEPARTEMENT DES EAUX ET FORETS Promotion TAHALA (2009 - 2010) Mémoire de Diplôme d’Etudes Approfondies Option : Foresterie- Développement- Environnement Typologie de la végétation rémanente en vue d’une restauration écologique. Cas du site d’Ankafobe – Tampoketsa d’Ankazobe - Hautes terres centrales de Madagascar Soutenu par RAJEMISON Andraina Hajamanalina 29 Septembre 2010 Devant le jury composé de : Pr. RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène (Président) Pr. RAJOELISON Lalanirina Gabrielle (Rapporteur) Dr. BIRKINSHAW Chris (Examinateur) Dr. RAZAFY FARA Lala (Examinateur) UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES DEPARTEMENT DES EAUX ET FORETS ************************************************************* Mémoire de Diplôme d’Etudes Approfondies Option : Foresterie- Développement- Environnement Typologie de la végétation rémanente en vue d’une restauration écologique. Cas du site d’Ankafobe – Tampoketsa d’Ankazobe Hautes terres centrales de Madagascar RAJEMISON Andraina Hajamanalina Promotion TAHALA (2009 - 2010) 29 Septembre 2010 Devant le jury composé de : Pr. RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène Pr. RAJOELISON Lalanirina Gabrielle Dr. BIRKINSHAW Chris Dr. RAZAFY FARA Lala (Président) (Rapporteur) (Examinateur) (Examinateur) REMERCIEMENTS Au terme de la réalisation de ce travail, je tiens à exprimer mes remerciements et ma reconnaissance à ceux qui ont contribué à sa réalisation. Particulièrement à : • Monsieur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène, Professeur titulaire, Directeur scientifique de la formation 3ème cycle à l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, qui nous fait l’honneur de présider la soutenance de ce mémoire. • Madame RAJOELISON Lalanirina Gabrielle, Professeur d’enseignement supérieur et de recherche, Chef de la division de formation et de recherche en Aménagement et Sylviculture du département Eaux et Forêts de l’ESSA, qui a accepté d’être notre rapporteur et qui nous a toujours apporté des conseils pour la réalisation de ce travail de mémoire. • Monsieur BIRKINSHAW Chris, Docteur, Botaniste, Technical Advisor au sein de Missouri Botanical Garden – Madagascar, qui a bien voulu accepter de siéger parmi les membres de jury • Madame RAZAFY FARA Lala, Docteur Ingénieur, Enseignante à l’ESSA- Forêts, Leader Ecorégional Ala Atsinanana au sein de WWF Madagascar qui, malgré ses lourdes responsabilités, a gentiment accepté d’évaluer ce travail. • Monsieur RAMAMONJISOA Bruno Salomon, Professeur d’enseignement supérieur et de recherche, Coordinateur de la formation 3ème cycle du Département Eaux et Forêts de l’ESSA, qui n’a pas cessé de nous fournir ses précieux conseils tout au long de notre étude. Nos remerciements s’adressent également à : • Missouri Botanical Garden – Madagascar pour ses appuis techniques, matériels et financiers ; • tout le personnel et les enseignants de l’ESSA- Forêts ; • Solofo et Armand, membre de la FMST pour leurs aides et collaborations précieuses lors de nos travaux sur terrain ; • toute la famille, Andrianina et les amis, pour leurs soutiens et encouragements. Andraina H. TABLE DES MATIERES 1. INTRODUCTION ............................................................................................................................... 1 2. PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS .................................................................................................. 2 2.1. Problématique ............................................................................................................................... 2 2.1.1. Dégradation du paysage naturel au niveau de Tampoketsa (Ankazobe) ................................... 2 2.1.2. Manque de connaissances liées à la planification de la restauration ......................................... 2 2.1.3. Questions de recherche ........................................................................................................... 3 2.2. Objectifs ....................................................................................................................................... 3 2.3. Hypothèses.................................................................................................................................... 4 3. ETAT DES CONNAISSANCES.......................................................................................................... 5 3.1. Quelques notions sur la restauration forestière ............................................................................... 5 3.2. Classification de la végétation ....................................................................................................... 6 3.3. Site d’étude ................................................................................................................................... 7 3.3.1. Situation géographique et cadre institutionnel ......................................................................... 7 3.3.2. Milieu physique ...................................................................................................................... 8 3.3.2.1. Climat .............................................................................................................................. 8 3.3.2.2. Relief et hydrographie ...................................................................................................... 9 3.3.2.3. Géologie et sol ................................................................................................................. 9 3.3.3. Milieu biologique ................................................................................................................... 9 3.3.4. Milieu humain ........................................................................................................................ 9 4. METHODOLOGIE............................................................................................................................ 10 4.1. Discussions méthodologiques ...................................................................................................... 10 4.1.1. Etude cartographique ............................................................................................................ 10 4.1.2. Méthodes d’enquête .............................................................................................................. 10 4.1.3. Méthodes d’inventaire .......................................................................................................... 11 4.1.4. Approches dans l’analyse de la végétation ............................................................................ 11 4.1.4.1. Approche phytosociologique .......................................................................................... 12 4.1.4.2. Approche sylvicole ........................................................................................................ 12 4.1.5. Choix des approches ............................................................................................................. 12 4.2. Approches et méthodes adoptées ................................................................................................. 13 4.2.1. Etude bibliographique ........................................................................................................... 13 4.2.2. Etude cartographique ............................................................................................................ 13 4.2.3. Collecte des données............................................................................................................. 14 4.2.3.1. Observations .................................................................................................................. 14 4.2.3.2. Entretiens....................................................................................................................... 14 4.2.3.3. Inventaire (Relevés de végétation).................................................................................. 14 4.2.4 Traitements et analyses des données ...................................................................................... 17 4.2.4.1. Introduction de la démarche pour aboutir aux résultats ................................................... 17 4.2.4.2. Analyses statistiques ...................................................................................................... 17 4.2.4.3. Analyse de la végétation ................................................................................................ 18 4.2.5. Cadre opératoire de la recherche ........................................................................................... 22 5. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ........................................................................................... 23 5.1. Etat de la végétation, menaces et pressions .................................................................................. 23 5.2. Classification de la végétation ..................................................................................................... 24 5.2.1. Classification suivant une Analyse en Composantes Principales ............................................ 24 5.2.2. Classification suivant une Classification Ascendante Hiérarchique ........................................ 29 5.2.3. Choix des classes .................................................................................................................. 30 5.3. Analyse de la végétation .............................................................................................................. 31 5.3.1. Structure floristique .............................................................................................................. 31 5.3.1.1. Composition floristique.................................................................................................. 31 5.3.1.2. Diversité floristique ....................................................................................................... 34 5.3.2. Structure spatiale .................................................................................................................. 35 5.3.2.1. Structure horizontale ...................................................................................................... 35 5.3.2.2. Structure verticale .......................................................................................................... 40 5.3.2.3. Régénération naturelle ................................................................................................... 46 5.4. Analyse comparative des différents types de forêt ........................................................................ 48 5.5. Carte de végétation de la forêt ..................................................................................................... 49 6. DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS.................................................................................... 52 6.1. Discussions ................................................................................................................................. 52 6.1.1. Sur les méthodes ................................................................................................................... 52 6.1.1.1. Limites du travail ........................................................................................................... 52 6.1.1.2. Points forts de l’approche adoptée .................................................................................. 52 6.1.2. Sur les résultats..................................................................................................................... 53 6.1.2.1. Typologie de la forêt ...................................................................................................... 53 6.1.2.2. Caractéristiques de la végétation par rapport à l’idée sur la succession de la végétation .. 54 6.1.3. Vérification des hypothèses .................................................................................................. 55 6.2. Recommandations ....................................................................................................................... 55 6.2.1. Orientations pour la restauration ........................................................................................... 55 6.2.2. Cadre logique relatif à la stratégie de restauration ................................................................. 57 7. CONCLUSION.................................................................................................................................. 59 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................................ 61 ACRONYMES FMST : Fikambanana Miaro ny Sohisika eto Tampoketsa GPS : Global Positioning System MBG : Missouri Botanical Garden OIBT : Organisation International des Bois Tropicaux SER : Society of Ecological Restoration LISTE DES ANNEXES Annexe 1 : Matrice de corrélation entre les variables (formation forestière) ............................................... i Annexe 2 : Matrice de corrélation entre les variables (savane) .................................................................. ii Annexe 3 : CAH - Histogramme des niveaux des nœuds ......................................................................... iii Annexe 4 : Importance des espèces chez les individus à D1,3 ≥5cm .......................................................... iv Annexe 5 : Contribution spécifique due à la présence (CSP) ................................................................... vii Annexe 6 : Importance des espèces chez les jeunes bois ........................................................................ viii CARTE Carte 1 : Localisation du site d’étude........................................................................................................ 7 Carte 2 : Carte de végétation de la forêt .................................................................................................. 49 LISTE DES FIGURES Figure 1 : Climat diagramme de la station de Manankazo (1961 à 1990) selon Walter et Leith ................. 8 Figure 2 : Placette d’inventaire ............................................................................................................... 15 Figure 3 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 2 (forêt).......... 25 Figure 4 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 3 (forêt).......... 26 Figure 5 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 2 (savane) ...... 27 Figure 6 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 3 (savane) ...... 28 Figure 7 : Classification Ascendante Hiérarchique des relevés suivant la technique de Ward (forêt)........ 29 Figure 8 : Classification Ascendante Hiérarchique des relevés suivant la technique de Ward (savane) .... 30 Figure 9 : Famille les plus représentées chez les individus à D ≥ 5cm ..................................................... 32 Figure 10 : Famille les plus représentées chez les individus à D < 5cm ................................................... 33 Figure 11 : Structure diamétrique ........................................................................................................... 36 Figure 12 : Recouvrement des espèces dans chaque type de savane ........................................................ 38 Figure 13 : Contribution spécifique due au contact (CSC) dans chaque type de savane ........................... 39 Figure 14 : Structure des hauteurs .......................................................................................................... 40 Figure 15 : Profil vertical de la forêt peu dégradée.................................................................................. 41 Figure 16 : Profil vertical de la forêt ripicole .......................................................................................... 42 Figure 17 : Profil vertical de la forêt marécageuse .................................................................................. 43 Figure 18 : Profil vertical de la forêt dégradée ........................................................................................ 44 Figure 19 : Profil vertical Savane 1 ........................................................................................................ 45 Figure 20 : Profil vertical Savane 2 ........................................................................................................ 45 Figure 21 : Profil vertical Savane 3 ........................................................................................................ 45 Figure 22 : Profil vertical Savane 4 ........................................................................................................ 46 LISTE DE PHOTOS Photo 1 : Cover pin frame ; auteur, 2010 ................................................................................................ 16 Photo 2 : Végétation à Ankafobe ; Auteur, 2010 ..................................................................................... 24 Photo 3 : Forêt peu dégradée et forêt dégradée, Auteur, 2010 ................................................................. 51 Photo 4 : Forêt marécageuse, Auteur, 2010 ............................................................................................ 51 Photo 5 : Forêt ripicole, Auteur, 2010..................................................................................................... 51 LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Paramètres à relever et seuils d’inventaire ............................................................................ 16 Tableau 2 : Cadre opératoire .................................................................................................................. 22 Tableau 3: Composition floristique par classe des espèces ligneuses ....................................................... 31 Tableau 4 : Compositions floristiques par type de savane ....................................................................... 33 Tableau 5 : Diversité floristique par classe des espèces ligneuses (individus à D ≥ 5cm) ......................... 34 Tableau 6 : Diversité floristique par type de savane ................................................................................ 34 Tableau 7 : Abondance absolue, dominance absolue et contenance par classe ......................................... 35 Tableau 8 : Espèces importantes dans la forêt peu dégradée.................................................................... 37 Tableau 9 : Espèces importantes dans la forêt ripicole ............................................................................ 37 Tableau 10 : Espèces importantes dans la forêt marécageuse .................................................................. 37 Tableau 11 : Espèces importantes dans la forêt dégradée ........................................................................ 37 Tableau 12 : Espèces de régénération importantes dans la forêt peu dégradée ......................................... 46 Tableau 13 : Espèces de régénération importantes dans la forêt ripicole.................................................. 47 Tableau 14 : Espèces de régénération importantes dans la forêt marécageuse.......................................... 47 Tableau 15 : Espèces de régénération importantes dans la forêt dégradée................................................ 47 Tableau 16 : Tableau récapitulatif sur les caractéristiques des quatre types de forêts ............................... 50 Tableau 17 : Tableau récapitulatif sur les caractéristiques des quatre types de savane ............................. 50 RESUME La forêt d’Ankafobe est un petit fragment de forêt des hauts plateaux abritant une espèce en danger critique (Schizolaena tampoketsana, Sohisika) dont les objectifs de gestion comprennent la conservation de la forêt et sa restauration écologique. Dans ce sens, cette étude a été menée suite à la nécessité de disposer des connaissances scientifiques plus approfondies sur la végétation du site, une étape incontournable dans la planification d’un projet de restauration écologique. Cette étude se propose d’identifier, de classifier, de décrire et de cartographier les différents types de végétation présents dans le site. Les hypothèses formulées relatent l’hétérogénéité de la végétation, pour la forêt et pour la savane, au niveau de la structure floristique ainsi que de la structure spatiale. La méthodologie ainsi adoptée a été basée sur les relevés de végétation, la classification suivant les analyses multivariées (Analyses en Composantes Principales et Classification Ascendante Hiérarchique) et l’analyse de végétation. Il ressort des analyses que la forêt comprend quatre types : les forêts sur les versants incluant la forêt peu dégradée et la forêt dégradée, la forêt ripicole sur les bas de pente et les marécages dans les bas fonds. Concernant la savane, bien qu’elle soit généralement caractérisée par Aristida sp et Aristida rufescens, elle comporte également quatre types. Les différenciations entre ces groupes se justifient par les caractéristiques des paramètres structuraux de ces types, ce qui confirme les hypothèses de départ. Ainsi, la détermination des options pour la restauration écologique dépend de plusieurs facteurs écologiques relatifs à la viabilité de l’écosystème même, mais également des facteurs externes d’ordre socioéconomique. Il est alors recommandé que les interventions soient à définir en fonction de l’état de l’écosystème même et que la stratégie globale prévoit une échelle d’intervention plus large tout en considérant le bien- être humain. Mots clés : Déforestation, relevé de végétation, classification de végétation, forêts des Hauts plateaux, savane herbeuse, Schizolaena tampoketsana, restauration écologique, Ankafobe, Tampoketsa, Madagascar ABSTRACT The Ankafobe Forest is a tiny fragment of Highland Forest that supports a population of the critically endangered tree Schizolaena tampoketsana (sohisika). It is proposed that this site will be managed so as to conserve the existing forest and achieve its ecological restoration. This study aims to provide the information concerning the vegetation of the site as the foundation on which the ecological restoration will be conceived. This study aims to identify, classify, describe and map the different vegetation types present at the site. The hypotheses relate to the heterogeneity of the vegetation, both forest and savanna, at the level of their floristic and spatial structure. The methodology adopted is based on the sampling of the vegetation, classificiation using multi-variate analysis (Principal Component Analysis and Cluster analysis) and the analysis of vegetation. The results reveal four types of forest: forest on the slopes including the little degraded and degraded forest, the ripicolous forest on lower slopes and the swamp forest in valley bottom. With respect to the savanna, although it is generally characterized by the presence of Aristida sp. and Aristida rufescens, four types can be recognized. The differentiation between the groups can be justified by their structural parameters, confirming the starting hypotheses. The identification of options for ecological restoration depends on several ecological factors related to the viability of the ecosystem itself but equally to external factors of socio-economic order. It is therefore recommended that the interventions are defined as a function of the state of ecosystem itself albeit that this must be placed in a larger spatial and socio-economic context. Key Words: Deforestation, vegetation sampling, vegetation classification, Highland Forest, savanna, Schizolaena tampoketsana, ecological restoration, Ankafobe, Tampoketsa, Madagascar. Introduction 1. INTRODUCTION Madagascar et les îles de l’Océan Indien (Comores, Maurice, Seychelles et La Réunion) sont considérés comme l’un des hotspots de la biodiversité dans le monde. Ces pays abritent un nombre important de familles et de genres endémiques de plantes et d’animales. Certes, Madagascar est un pays réputé pour sa richesse naturelle en biodiversité avec plus de 12000 espèces de plantes, 400 espèces de reptiles, 199 espèces d’amphibiens, 209 espèces d’oiseaux, et 169 espèces de mammifères (Seligmann et al., 2007). Ces espèces se trouvent en l’occurrence dans les écosystèmes naturels, notamment forestiers. En général, les préoccupations liées à la dégradation des ressources forestières tropicales ont toujours suscité un grand intérêt au niveau mondial et au niveau des pays. Différentes initiatives sont entreprises afin d’inverser cette tendance et d’élaborer des stratégies et des actions en faveur de l’aménagement forestier durable (OIBT, 2002). Elles revêtent différents aspects à la fois techniques, scientifiques, sociales, économiques et politiques. Selon les objectifs de gestion assignés aux écosystèmes, les initiatives en question tendent vers la conservation de la biodiversité, la valorisation des ressources y afférentes, ainsi que la restauration des habitats dégradés. Concernant la notion de restauration, elle se focalisait initialement sur la restauration du couvert forestier à des fins économiques ou pour rétablir les fonctions de protection de la forêt ; mais récemment, il y a l’idée de restaurer des forêts pour des raisons écologiques et de conservation (InfoResources, 2005). Cette dernière constitue en effet l’un des moyens usuels pour préserver les communautés biologiques dans leurs habitats naturels (Primack et Ratsirarson, 2005). Le site d’Ankafobe (près du Tampoketsa d’Ankazobe) – par où la végétation est à priori constituée par une forêt entourée par des formations herbeuses (MBG, 2005)- se prête à des enjeux tels que la conservation et l’extension de la forêt d’Ankafobe par la restauration. Les mesures de gestion ont été mises en œuvre depuis 2004. Elles se justifient par les états de dégradation actuels de la forêt dont environ 80% de la superficie forestière totale ont été exploitées pour le bois en 2002 et 30% (plus la formation herbeuse) ont été brulées par les grands feux en 2003 ; et surtout par la présence de la population restante de Schizolaena tampoketsana (Sarcolaenaceae) qui est une espèce endémique et en danger critique (MBG, 2005). Cette étude s’inscrit dans ce contexte et porte particulièrement sur la production de connaissance sur la végétation du site. Les informations y afférentes s’avèrent utiles et serviront de cadre de référence pour la planification de la restauration écologique de la forêt d’Ankafobe. 1 Problématique et Objectifs 2. PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS 2.1. Problématique 2.1.1. Dégradation du paysage naturel au niveau de Tampoketsa (Ankazobe) Selon l’OIBT (2002), les activités anthropiques, démultipliées par la pauvreté et la pression démographique d’une part, et par la cupidité humaine de l’autre, sont de loin les facteurs causatifs dominants dans la dégradation des forêts tropicales. Madagascar n’échappe pas à ces faits ; et des auteurs, tant malgaches qu’étrangers, estiment que la dégradation du milieu naturel s’accélère à Madagascar (Sarrasin, 2006). La situation actuelle indique que la déforestation est encore une réalité même si elle a diminuée depuis quelques années. Le taux national de déforestation est passé de 0,83% entre 1990- 2000 à 0,53% entre 2000- 2005 (MEFT et al., 2009). Cette déforestation signifie la perte des habitats naturels et constitue des menaces et des pressions sur la biodiversité. Pour le district d’Ankazobe où les restes de la forêt des Hauts plateaux de Madagascar sont en partie représentés, les taux de déforestation sont de 1,21% entre 1990- 2000 et 0,64% entre 2000- 2005 (supérieure à la moyenne nationale). La dégradation a été surtout due aux feux incontrôlés (feux de pâturage, feux sauvages) qui se transforment en feux de forêts (MEFT et al., 2009), mais aussi aux coupes sélectives de bois. Les nombreuses années de déforestation ont conduit à la fragmentation des forêts. La végétation actuelle est ainsi caractérisée par des fragments de forêts dont la flore et les structures sont modifiées par les activités humaines, des vestiges de forêts (Gade 1996, Rakotondravony et Goodman 1998, cités par Ratsirarson et Goodman, 2000), et des formations herbeuses entourant ces îlots de forêts (souvent localisés dans les vallées plus ou moins à l’abri des feux). Ces forêts abritent pourtant des espèces de faune et de flore unique ayant un degré de diversité et d’endémicité élevé (Ratsirarson et Goodman, 2000). 2.1.2. Manque de connaissances liées à la planification de la restauration Selon Aronson (2008, in www.cefe.cnrs.fr/ecores), la restauration des écosystèmes doit s'appuyer sur un corpus de connaissances scientifiques solides. Cela dans l’objectif de cerner les bases scientifiques de la mise en place, du suivi et de l’évaluation de ces projets de restauration. Ainsi, le choix des stratégies pour la restauration vont dépendre de plusieurs facteurs tels que l’état actuel et les potentialités de l’écosystème; la connaissance de la dynamique de la végétation (succession) ; l’importance des éléments perturbateurs ; les conditions biophysiques et climatiques du milieu ; les contextes socio-économiques, culturels et politiques ; les objectifs assignés au projet de restauration ainsi que les coûts à y attribuer, etc. Ces éléments se doivent d’être étudiés et pris en compte autant que possible afin d’améliorer la viabilité et le succès du projet de restauration en question. 2 Problématique et Objectifs Pour le site d’Ankafobe, les objectifs de gestion sont très liés à la nécessité de restaurer la forêt qui abrite Schizolaena tampoketsana, une espèce gravement menacée. En plus, cette initiative de restauration se veut d’être un projet pilote dans le domaine de la restauration écologique à Madagascar. Il existe pourtant des lacunes au niveau des connaissances sur certains éléments tels que l’état de la végétation présents dans le site qui a été modifiée par des perturbations (feux et coupes) à différents endroits du site. Ces informations sont primordiales et constituent un point de départ non seulement pour la détermination et la définition des approches pour la restauration de la forêt, mais également pour servir de référence pour les évaluations futures liées au succès de la restauration. 2.1.3. Questions de recherche En ce qui concerne la végétation, sur quelles bases de départ devront partir les initiatives de restauration ? Les questions qui en découlent sont : − Les formations végétales (forestière et herbeuse) présentes dans le site sont- elles homogènes ? − Dans chaque type de formation, quelles sont les différents types d’associations végétales ? − Comment se présentent les structures de ces associations ? − Sous quelles conditions ont-elles évolué (perturbations et conditions du milieu) ? − Quelles sont les potentialités du peuplement d’avenir ? 2.2. Objectifs L’objectif général de cette étude est de connaître l’état actuel de la végétation du site afin de comprendre les bases de départ sur lesquelles devront être définies les options pour une restauration viable de la forêt d’Ankafobe. Les objectifs spécifiques sont de : Etablir une classification des types de végétation présents dans le site Décrire et analyser chaque type de végétation Connaître les potentialités des peuplements d’avenir (régénérations naturelles) de la forêt Identifier les facteurs de perturbation des écosystèmes Elaborer une carte de végétation de la forêt Proposer des options pour la restauration de la forêt d’Ankafobe 3 Problématique et Objectifs 2.3. Hypothèses Deux hypothèses sont alors émises : Hypothèse 1 : Chaque type de végétation (formations forestières et formations herbeuses) présente une hétérogénéité au niveau des structures floristiques selon les facteurs du milieu et les perturbations. Hypothèse 2 : Sur le plan spatial, les structures de la végétation diffèrent d’un type à un autre En effet, les pressions anthropiques telles que les actions du feu et des exploitations du bois (pour la forêt) ont éventuellement modifiés la composition des espèces et les structures de la végétation. D’autant plus que les conditions du milieu ont une influence sur ces structures. Ainsi, ce travail comporte les différentes parties suivantes : • état des connaissances ; • la méthodologie ; • les résultats et interprétations ; • les discussions et recommandations ; • la conclusion 4 Etat des connaissances 3. ETAT DES CONNAISSANCES 3.1. Quelques notions sur la restauration forestière Réhabilitation forestière : C’est une stratégie de gestion appliquée sur des terres forestières dégradées visant à rétablir la capacité d’une forêt de produire des biens et des services (OIBT, 2005). Restauration passive : C’est une stratégie de restauration forestière basée en grande partie sur la protection du site contre les principaux facteurs de perturbation ou de stress et qui permet aux processus naturels de colonisation et de succession d’opérer (OIBT, 2005). Restauration du paysage forestier : C’est un processus visant à rétablir l’intégrité écologique et à accroître le bien-être humain dans des paysages forestiers déboisés ou dégradés; plutôt que de chercher à rétablir les forêts dans leur état vierge, les objectifs de la restauration de paysages forestiers visent à renforcer la résilience et la fonctionnalité du paysage forestier et à ménager de futures options d’aménagement forestier (OIBT, 2005). Restauration écologique : C’est une forme de restauration visant à reproduire de près la structure et la composition floristique du couvert originel et à restaurer les processus et la biodiversité écologique dans leurs conditions historiques antérieures (OIBT, 2005). Elle se base largement sur la théorie de la succession et la théorie de l’assemblage, en considérant la restauration comme initiant ou accélérant l’assemblage d’une série d’espèces (Cristofoli et Mahy, 2010). Selon SER et al. (2004), la restauration écologique est la pratique de restaurer les écosystèmes. C’est un processus qui assiste l’autoréparation d’un écosystème qui a été dégradé, endommagé ou détruit1. Elle vise à rétablir l’intégrité biotique préexistante en termes de composition spécifique et de structure des communautés. En effet, elle tend vers le retour d’un écosystème à sa trajectoire historique. Autrement dit, elle vise à initier ou faciliter la reprise des processus qui permettront le retour de l’écosystème vers sa trajectoire attendue. 1 Dégradé, endommagé ou détruit: dévié de l’état normal ou désiré d’un écosystème intact 5 Etat des connaissances Cette trajectoire historique décrit le chemin évolutif d’un écosystème au cours du temps. En restauration, elle commence avec l’écosystème non-restauré et progresse vers l’état attendu d’autoréparation souhaité dans les buts du projet de restauration et exprimé dans l’écosystème de référence. Elle englobe tous les attributs écologiques, biotiques et abiotiques, d’un écosystème, et en théorie peut être suivie par la mesure séquentielle de suites cohérentes de paramètres écologiques. La direction et les limites générales de la trajectoire peuvent être établies par une combinaison de connaissances sur la structure préexistante de l’écosystème endommagé, sa composition et son fonctionnement ; d’études sur des écosystèmes intacts comparables ; d’informations sur les conditions environnementales régionales ; et d’analyses d’autres informations écologiques, culturelles et références historiques. Sur ce, l’analyse de la structure de la communauté consiste à connaître la physionomie ou l’architecture de la communauté considérant la densité, la stratification horizontale, la fréquence de distribution des populations et, les tailles et formes de vie des organismes que comprennent ces communautés. Bref, bien que l’objectif de recréer un écosystème semblable à l’écosystème originelle soit impossible, la restauration écologique est d’une importance capitale du moment où elle vise à augmenter la résilience d’un écosystème. 3.2. Classification de la végétation La classification de la végétation a pour but de grouper ensemble des unités de végétation (unités d’échantillonnage) sur la base de différents critères telles que leurs compositions floristiques (Kent et Coker, 2003), leurs structures, les caractéristiques pédologiques et géologiques de la zone, les données sur l’historique des usages (activités anthropiques) de l’écosystème et des ressources y afférentes (adapté de Ganzhorn, 2003). En général, les méthodes préconisées pour la classification de végétation relèvent de l’écologie, mais elles sont très souvent associées à l'exploitation des images de télédétection (images satellites et photoaériennes) combinée aux Systèmes d'Information Géographique, en particulier quand elles sont utilisées à des fins cartographique (Langendoen et al., 2007). 6 Etat des connaissances 3.3. Site d’étude 3.3.1. Situation géographique et cadre institutionnel Le site d’Ankafobe est localisée dans le Tampoketsa d’Ankazobe (hauts plateaux), entre 18°6’00’’ à 18°7’30’’ latitude Sud et 47°10’56’’ à 47°12’04’’longitude Est, et autour de 1475m d’altitude. Sur le plan administratif, elle se trouve dans la commune rurale d’Ankazobe (au bord de la RN4, pk 132), district d’Ankazobe, région Analamanga. C’est un site de conservation géré par une association villageoise (village de Firarazana) dénommée Fikambanana Miaro ny Sohisika eto Tampoketsana (FMST), avec l’appui d’un projet de conservation et de restauration soutenu par MBG ainsi que le service en charge de l’Environnement et des Forêts. Ce projet est financé par divers organismes tels que Conservation Internationale, RNC Alliance et The International Cooperative Biodiversity Group. Source : Raminosoa, MBG, 2010, modifié ; Auteur, 2010 Carte 1 : Localisation du site d’étude 7 Etat des connaissances 3.3.2. Milieu physique 3.3.2.1. Climat Le climat est de type tropical humide et frais avec des températures moyennes modérées (Donques, 1972, in Langrand, 2008). Les données climatiques (1961- 1990) de la station de Manankazo (la station la plus proche localisée dans le Tampoketsa) indiquent que les températures mensuelles moyennes varient entre 13,7°C en juillet et 19,7°C en février. Les précipitations moyennes sont maximales en janvier avec 386,3 mm par mois et minimales en juin avec 7,1 mm. La température moyenne est de 17,3°C et la pluviométrie annuelle moyenne de 1741mm avec 112 jours de pluie (tableau 1). Ces données peuvent être appréciées par le climat diagramme ci- après : Figure 1 : Climat diagramme de la station de Manankazo (1961 à 1990) selon Walter et Leith Cette courbe indique que la zone est marquée par une saison sèche et froide (mai à septembre), une saison humide (octobre et avril) et, une saison perhumide et chaude (novembre à mars). 8 Etat des connaissances 3.3.2.2. Relief et hydrographie Le Tampoketsa d’Ankazobe est un plateau ondulé (Bastian, 1964, in Langrand, 2008) dont le relief est caractérisé par une succession de vallées et de collines. Le réseau hydrographique de cette région est principalement lié à la proximité de la rivière Manankazo (affluent de l’Ikopa) et l’existence des sources dans les différentes vallées profondes. 3.3.2.3. Géologie et sol La géologie de Tampoketsa est constituée par une épaisse lame migmatite granitoide subhorizontale dans la série gneissique (Bastian, 1964, cité Ratsirarson et Goodman, 2000). Les sols sont ferralitiques de type limono- argilo- sableux, acides et pauvres chimiquement. Ces sols dépendent étroitement de la topographie et ont une influence sur le type de végétation (Rajoelison et al, 1992, in Ratsirarson et Goodman, 2000). Dans les forêts, les horizons inférieurs sont constitués de sols ferralitiques de couleur rouge, plus ou moins jaunes dans les parties supérieures, surmontés d’un horizon humifère noirâtre relativement riche. Dans les fonds de vallées et des marécages boisés, on rencontre des sols hydromorphes. Dans les savanes, l’horizon humifère noir est souvent décapé (Schnyder, 1997, in Ratsirarson et Goodman, 2000). 3.3.3. Milieu biologique La végétation est constituée par des forêts naturelles, des savanes herbeuses et des plantations d’espèces exotiques. Les forêts naturelles de cette région sont des forêts de type pluvial sempervirente montrant des affinités étroites avec la flore de centre d’endémisme de la région orientale malgache. Elle est typique du domaine de végétation du centre (White, 1983, in Langrand, 2008). En général, ces forêts sont classifiées en deux types : la forêt sur les sommets de collines (forêts de plateaux et de crêtes) et la forêt sur les bas et mi-versants (forêts ripicoles et de hauts versants) (Rajoelison et al., 1992 ; Birkinshaw et al., 2000, in Ratsirarson et Goodman, 2000). Concernant la faune, elle est typique de la région de l’est (Langrand, 2008). 3.3.4. Milieu humain Cette région a une faible densité démographique. La population est jeune et plus de la moitié de la population a moins de 18 ans (Schnyder, 1997, in Ratsirarson et Goodman, 2000). Elle est composée surtout de Merina. L’élevage (type extensif) et l’agriculture sont les principales activités des villageois et, la forêt est utilisée pour le prélèvement des besoins des villageois. L’action de l’homme sur la forêt, en particulier la pratique du feu, est fortement ressentie dans cette région (Ratsirarson et Goodman, 2000). 9 Méthodologie 4. METHODOLOGIE 4.1. Discussions méthodologiques Compte tenu du cadrage général que nous venons d’aborder dans la partie introductive, il apparaît que cette recherche est focalisée sur l’étude de la végétation du site d’Ankafobe. La méthodologie proposée pour mener cette étude est principalement orientée vers les démarches sur les études de végétation. Cette partie traite des différentes méthodes possibles pour pouvoir appréhender l’étude du site conformément aux objectifs et hypothèses énoncés. 4.1.1. Etude cartographique L’exploitation des cartes constitue un préalable indispensable dans les phases préparatoires dans les études de végétation. Elle permet en effet la délimitation de la zone d’étude, elle aide aussi dans la mise au point du dispositif de sondage en vue des travaux de relevés de végétation. Par ailleurs, la cartographie peut être réalisée moyennant les techniques sous Systèmes d’Information Géographique (SIG). Dans le domaine de l’écologie des plantes, le SIG et le GPS sont des outils puissants qui permettent l’acquisition, le stockage, l’analyse et la visualisation des données écologiques (Dominy et Duncan, 2001 ; cités par Hughes, 2003). Dans ce sens, il s’agit d’un moyen aidant dans l’élaboration de cartes thématiques telles que la carte de végétation. 4.1.2. Méthodes d’enquête L’enquête consiste à recueillir des informations auprès de personnes physiques mouvantes. Elle peut être effectuée soit : par questionnaire, par discussion formelle ou, par discussion informelle (Ramamonjisoa, 1996). Dans une enquête par questionnaire, les questions sont préétablies à l’avance. Elle prend en compte la notion de représentativité statistique de l’échantillon à considérer (groupes de personnes). Ce type d’enquête est surtout utilisé pour la recherche de données à caractères quantitatives et qui sont exploitables de manière à analyser des éventuelles corrélations entre les variables retenues. Pour les discussions formelles, menées sous formes d’entretien, les questions posées sont canalisées sur un sujet bien déterminé (Ramamonjisoa, 1996). Elles privilégient les informations qualitatives et offrent aux personnes interviewées la possibilité d’exprimer leurs opinions à leur aise, mais avec une certaine balise (grille d’entretien). 10 Méthodologie 4.1.3. Méthodes d’inventaire En écologie des plantes, l’inventaire floristique ou relevés de végétation est une méthode de collecte de données sur la végétation et le milieu où elle se trouve. Il fournit les informations qui permettent la description et l’analyse de la structure de la végétation. La méthode selon laquelle elle sera conduite dépend de nombreux facteurs dont ses objectifs, les caractéristiques de la zone à étudier (superficie, éloignement, relief, etc.), le type d’habitat et les ressources disponibles pour sa réalisation (temps, ressources financières, matériels, etc.) (adapté de Kent et Coker, 2003). Unités d’échantillonnage : Dans la méthode d’inventaire par échantillonnage, les observations sont réalisées dans des unités d’échantillonnage : des placettes d’inventaire ou le long des transects d’une largeur donnée (Rajoelison, 1997). Les placettes fournissent plus d’informations lorsque les limites de la végétation sont connues. Ceci est d’autant plus valable lorsque les placettes sont réparties aléatoirement. Les transects sont des lignes qui peuvent être assimilées à des ensembles de placettes accolées (une longue placette rectangulaire) ou non. Ces transects sont très pratiques pour l’étude de la structure et de la composition floristique d’une forêt (Ganzhorn, 2003). Ils permettent d’explorer les variations de l’ensemble de la végétation (analyse des gradients environnementaux) suivant des critères comme la topographie. Néanmoins, les sous- unités (placettes) constituant un transect ne peuvent pas être utilisées séparément en tant qu’unités d’échantillonnage pour les analyses statistiques puisqu’elles sont autocorrelées (Ganzhorn, 2003). Types d’échantillonnage : Les unités d’échantillonnage sont réparties dans le site suivant un plan d’échantillonnage En général, il existe trois types d’échantillonnage (Kent et Coker, 2003) : • l’échantillonnage aléatoire où toutes les unités ont la même chance d’être choisi • l’échantillonnage stratifié qui consiste à subdiviser préalablement l’ensemble de la végétation en différentes zones (strates) dans lesquelles les unités d’échantillonnage vont être établies • l’échantillonnage systématique où les unités sont mises en place suivant une répartition régulière couvrant toute la zone. 4.1.4. Approches dans l’analyse de la végétation La description et l’analyse de la végétation portent sur la caractérisation de la flore et de la structure ou physionomie de la végétation en question. Pour ce faire, elles peuvent s’opérer suivant différentes 11 Méthodologie démarches dont le choix dépend des objectifs de l’étude. Parmi les approches usuelles qui peuvent être adoptées pour cette étude, on peut citer l’approche phytosociologique, l’approche sylvicole et l’approche cartographique. 4.1.4.1. Approche phytosociologique En général, cette démarche se propose de décrire, classer, hiérarchiser et typifier les communautés végétales élémentaires (Delpech, 2006, in http://www.tela-botanica.org). Il comporte également l'étude de leur dynamique, de leurs relations avec les variables de l'environnement et de leur histoire (Guinochet, 1973, in Bouxin, 2004). Dans cette approche, il y a surtout l’idée de classifier la végétation en des associations végétales sur la base de la composition floristique et des notions d’abondance et de dominance des espèces. A cet effet, les données issues des relevés sont traitées et analysées statistiquement suivant les techniques d’analyses multivariées. Ces analyses comprennent les techniques d’ordination2 et de classification3 (Greig-Smith, 1964, in Bouxin, 2004a). Selon Gillet (2000), les techniques d’ordination sont destinées à visualiser la structure générale des données et à mettre en évidence des gradients floristiques ; tandis que la classification (en l’occurrence la classification hiérarchique ascendante) sert à former des groupes de relevés et d’espèces, à différents niveaux de fusion. Cette dernière est utile comme base de cartographie ou comme activité synthétisante (Gounot, 1969, in Bouxin, 2004b). 4.1.4.2. Approche sylvicole Cette approche fait référence à la démarche de l’analyse sylvicole d’un peuplement (Rajoelison, 1997). Dans ce cas, les relevés de végétation incluent les informations sur la flore et des données dendrométriques. Selon Rajoelison (1997), l’analyse sylvicole a pour objectif l’étude et l’analyse d’un peuplement donné pour juger ses potentialités en vue d’une décision d’aménagement. Elle vise une meilleure connaissance du peuplement au point de vue composition floristique, structure et dynamique. 4.1.5. Choix des approches Vu les objectifs de cette étude, les deux approches (phytosociologique et sylvicole) ont été exposées ont toutes été adoptées pour les traitements et, les analyses des données. En effet, elles présentent des points communs et des complémentarités qui nous sont utiles pour l’atteinte des objectifs de l’étude et, pour la vérification des hypothèses émises. 2 L'ordination arrange les relevés ou des espèces dans un espace défini par un petit nombre de dimensions, dans lequel les entités semblables sont proches et les dissemblables éloignées (Gauch, 1982, in Bouxin, 2004a). 3 La classification a pour but d'arranger des relevés en classes. Les membres de chaque classe ont en commun un certain nombre de caractéristiques les écartant des membres des autres classes (Bouxin, 2004a) 12 Méthodologie Dans la mesure où l’on cherche à produire des connaissances sur l’état actuel de la végétation du site, l’importance de l’approche phytosociologique se justifie par le fait que la classification de la végétation sera effectuée en premier lieu grâce aux analyses multivariées qui s’y rapportent. Pour la description et l’analyse structurale de la végétation, les principes de l’analyse sylvicole des peuplements peuvent être appliqués. 4.2. Approches et méthodes adoptées 4.2.1. Etude bibliographique La revue des littératures existantes ont été effectuées pendant toute la période de la recherche afin d’acquérir les connaissances existantes concernant le sujet. Les investigations ont touchées différents domaines et aspects du sujet comme les informations sur la zone d’étude, la problématique, les aspects méthodologiques sur l’écologie, particulièrement sur les études de végétation, les concepts et méthodes en restauration, la cartographie de la végétation, etc. L’étude bibliographique a également servi à la détermination des noms scientifiques des espèces. Pour cela, la détermination au niveau famille et genre a été réalisée en se référant à l’ouvrage de Schatz (2001) sur les plantes vasculaires. Quant à l’identification au niveau espèce, les bases de données TROPICOS (in mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html) et celle se trouvant dans la collection d’herbiers nationale auprès du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza ont été exploitées. 4.2.2. Etude cartographique Dans cette étude, la cartographie a permis d’établir le plan d’échantillonnage moyennant une carte de base établie par MBG. Elle a également servi à l’élaboration d’une carte de végétation de la forêt. Il s’agit d’une représentation des différents types de forêt sur un fond de carte. Ce type de carte constitue en effet un outil qui aide dans l’aménagement et la gestion des écosystèmes. Les données intégrées et traitées sous SIG, avec le logiciel ArcView 3.2a, comprennent les coordonnées géographiques des points d’inventaires et des points pour la délimitation des différents types de végétation ainsi que les données sur les caractéristiques de la végétation. Pour ces dernières, il s’agit des informations issues de la classification, de la description et de l’analyse de la végétation. 13 Méthodologie 4.2.3. Collecte des données 4.2.3.1. Observations Les observations ont servi à la localisation et l’identification des différents types de végétations du site. Elles ont également été indispensable dans l’appréciation visuelle des menaces et pressions anthropiques ainsi que certaines données sur la station (pente, etc.). 4.2.3.2. Entretiens Dans le contexte de notre étude, les informations recherchées ont été axées sur les perturbations (menaces et pressions, historique, localisation) qui ont affectées la végétation du site et la perception locale sur les phénomènes de dégradation des écosystèmes (causes, manifestations, impacts) dans la zone de Tampoketsa. Ces informations sont indispensables pour appuyer les résultats issus de l’analyse (analyse de la végétation) dans l’appréciation de l’état de la végétation et du milieu, mais aussi pour la planification de la restauration. Dans ce cas, les travaux d’enquêtes ont été réalisés sous forme d’entretien (informelle) auprès de différentes personnes ressources (populations riveraines et responsables au sein de l’organisme gestionnaire : FMST). 4.2.3.3. Inventaire (Relevés de végétation) Type et unité d’échantillonnage Les travaux d’inventaire ont été réalisés au mois de mai 2010 et ils ont été effectués suivant un échantillonnage de type aléatoire stratifié dans les deux types de formation végétale (formation forestière et formation herbeuse). Pour la formation forestière en particulier, l’échantillonnage a été fait de manière aléatoire dans les différents types de forêt retenus suivant une classification subjective (basée sur une observation hypothétique) de la forêt. Les placettes ont été réparties aléatoirement sur une carte de base géo- référencée indiquant les parties forêts et savanes dans le site et suivant une grille de 60m x 60m. Cette grille correspond à des intersections de lignes géo- référencés (longitudes et latitudes) suivant le système de projection WGS 84, avec un intervalle de 2 secondes (2 secondes ≈ 60m). Le choix de cet intervalle se justifie en se basant sur la dimension et la localisation des fragments forêts. Comme il s’agit d’une forêt d’assez petite taille (environ 41 ha) localisée dans des vallées relativement étroites, l’intervalle de 60m x 60m a permis de générer un certain nombre de points qui ont fait l’objet d’un tirage aléatoire. Les unités d’échantillonnage considérées ont été des placettes carrées de 10m x 10m (100m2) où chaque placette est subdivisée en trois compartiments (figure 2). Elles ont été mises en place suivant une orientation nord- sud. Selon Stohlgren et Chong (1997, in Ganzhorn, 2003), on a besoin de 5 à 10 14 Méthodologie placettes pour caractériser une formation végétale où les variations sont faibles. Dans notre étude, pour des raisons statistiques et en tenant compte de la supposition sur l’hétérogénéité de la végétation (hypothèse 1) dans une type de formation, les unités d’observation (placettes) ont été au nombre de 21 pour la formation forestière et 10 pour la formation herbeuse. Cela permet d’augmenter la représentativité de la végétation en question. 1m 5m 10m 10m Figure 2 : Placette d’inventaire Paramètres relevés Pour les arbres et arbustes, les paramètres relevés sont : le nom vernaculaire et, les paramètres dendrométriques (tableau 2). Pour la flore herbacée, les techniques de relevés ont été basées sur la technique de « relevé par points quadrats » de Daget et Poissonet (1971, in www.inst-elevage.asso.fr) où le comptage s’effectue de manière objective en utilisant le « cover pin frame » (Kent et Coker, 2003). Dans cette méthode, le principe se base sur le comptage du « nombre de contact » des parties aériennes (tiges et/ou feuilles) des individus sur une aiguille de 50cm de long descendue verticalement sur le sol. L’opération est répétée 100 fois dans une surface de 1m2 (compartiment C) et suivant un intervalle régulier de 10cm x 10cm. Des données supplémentaires ont été récoltées pour l’établissement des profils structuraux dans chaque placette. Les mesures consistent au comptage (suivant des classes de hauteur) des points de contact de la végétation sur un piquet vertical de contrôle et suivant un intervalle régulier déplacé le long d’un côté (direction est- ouest) des placettes d’inventaire (sur une longueur de 10m) ; il s’agit du modèle de Chatelain (Ganzhorn, 2003) permettant une visualisation du profil vertical de la végétation. 15 Méthodologie Tableau 1 : Paramètres à relever et seuils d’inventaire Compartiments A (10m x 10m) B (5m x 5m) C (1mx 1m) Types biologiques concernés Arbres et arbustes Arbres et arbustes (jeunes bois) Herbacées Classes diamètre (cm) D1,3 ≥ 5 1 ≤ Dcollet < 5 de Données collectées Espèce, D1,3 (cm) ; Htot (m) Espèce, Dcollet (cm) ; Htot (m) - Espèce, Nombre de contact des individus dans le « cover pin frame » Dcollet : Diamètre au collet ; D1,3 : Diamètre à 1,30 m du sol ; Htot : Hauteur totale ; Photo 1 : Cover pin frame ; auteur, 2010 Pour les travaux d’inventaire, les matériels suivants ont été utilisés : • GPS : pour la localisation des placettes d’inventaire • Boussole : pour la mise en place des placettes d’inventaire • Flag et chevillières : pour la matérialisation des placettes d’inventaire • Ruban dendrométrique : pour la mensuration des diamètres des arbres • Gaule, sécateur et presse herbier : pour la collecte de spécimens d’herbier 16 Méthodologie 4.2.4 Traitements et analyses des données 4.2.4.1. Introduction de la démarche pour aboutir aux résultats Conformément aux objectifs de l’étude et les hypothèses émises, la démarche préconisée pour les traitements et les analyses des données comprennent les étapes suivantes : une classification de la végétation moyennant les analyses multivariées, une description et une analyse de la végétation pour chaque type établie par la classification et une analyse comparative de ces différents types par des tests statistiques. 4.2.4.2. Analyses statistiques Statistique descriptive La statistique descriptive des différentes variables quantitatives (nombre de tige, nombre d’espèce, hauteur, diamètre,…) a été indispensable pour certaines opérations nécessaires dans l’analyse structurale de chaque communauté et la préparation des données pour les analyses multivariées. Analyses multivariées Pour ces analyses, les techniques utilisées ont été l’Analyse en Composantes Principales (ACP) laquelle est une technique d’ordination et la classification ascendante hiérarchique (CAH) qui est une technique de classification. En effet, il est préférable de combiner ces deux types d’analyses dont les modes de calculs sont différents afin d’augmenter la fiabilité des résultats sur la classification de la végétation. Suivant une ACP, les unités d’échantillonnage (placettes) et/ou les espèces sont visualisées et grouper selon leurs niveau de corrélations. Dans la classification ascendante hiérarchique, qui est une méthode consistant à découper une population d’objets en plusieurs classes, les unités d’échantillonnage présentant une similarité au niveau de la composition des espèces vont être assemblées suivant un indice d’agrégation (méthode de Ward) pour former les groupes de relevés (classes). Les données utilisées pour ces analyses sont arrangées sous forme de matrice où les colonnes sont constituées par les placettes, les lignes par les espèces et les cellules par l’abondance de chaque espèce dans chaque placette. Pour l’ACP en particulier, des tests de normalités (test de Shapiro-Wilk) ont été préalablement effectués. Cela conditionne en effet le choix du coefficient de corrélation à retenir. Si la normalité des échantillons s’avèrent significative, on utilise le coefficient de corrélation de Pearson ; dans le cas contraire, c’est le coefficient de corrélation de Spearman qui est préconisé. Etant donné que chaque type de végétation découlant de la classification présente les mêmes caractéristiques et que ce sont ses caractéristiques qui font l’objet d’une description, ces analyses ont précédé l’analyse structurale de la végétation. 17 Méthodologie Tests statistiques Dans l’idée de typification de la végétation, particulièrement pour la forêt, des tests statistiques ont été préconisées pour servir d’analyse comparative des différents types de végétation retenus à l’issu de la classification. Pour ce faire, des tests non paramétrique de comparaison de moyenne ont été utilisés étant donné que le nombre total des échantillons n’est pas assez élevé (21). Le test adopté dépend également du nombre des échantillons à comparer, c'est-à-dire du nombre de types établis par la classification. Il s’agit des tests de Mann- Whitney si le nombre d’échantillons (types de forêt) à comparer est au nombre de deux ; ou des tests de Kruskal- Wallis dans le cas contraire (nombre d’échantillons à considérer supérieur à deux). Les paramètres retenus pour ces analyses pour chaque type (donc pour chaque population) sont le nombre d’espèce dans chaque relevé et l’abondance des espèces communes dans chaque relevé. Ces paramètres reflètent en effet l’idée d’hétérogénéité dans les aspects floristiques et structuraux énoncée dans les hypothèses. Au seuil 5%, les hypothèses nulles (hypothèse statistique) émises stipulent « qu’il n’y a pas de différence significative entre les nombres d’espèces/ l’abondance des espèces de ces différents types de forêt ». Les traitements statistiques ont été réalisés à l’aide de tableur excel et du logiciel xlstat 7.0. 4.2.4.3. Analyse de la végétation Cette analyse vise à décrire et à caractériser la végétation du site. Elle comprend : une analyse structurale de la végétation pour les strates ligneuses et herbacées, une analyse de la régénération naturelle et une analyse des tempéraments des espèces dominantes. Ces deux dernières analyses ne s’appliquent que pour la strate ligneuse. Toutefois, notons qu’il existe des différences au niveau de l’analyse de la structure horizontale pour la strate ligneuse et, pour la strate herbacée. Analyse structurale • Structure floristique : elle étudie la richesse floristique (liste floristique) et la diversité floristique. La diversité floristique montre la répartition des espèces entre les individus présents (Fournier et Sasson, 1983, in Rajoelison, 1997). 18 Méthodologie Elle est exprimée par : le Coefficient de Mélange (CM) qui est le rapport entre le nombre total d’espèces et le nombre total de tiges : CM=S/N (avec S : nombre d’espèces ; N : nombre total de tige inventorié). Cet indice est seulement valable pour les arbres et arbustes. l’indice de Shannon et l’équitabilité de Shannon : L’indice de Shannon est donné par les formules suivantes : H’=-∑Fi x log2Fi pour la strate arborée et arbustive (avec : Fi : fréquence relative de l’espèce i ; log2 : logarithme à base 2) (Fuhr et al, 1998). H’=-∑CSi x log2CSi pour la strate herbacée (avec : CSi : contribution spécifique de l’espèce i; log2 : logarithme à base 2) (Frontier et al, 1993 ; in Randriatsivery, 2005). Dans ce cas, nous allons considérer la contribution d'une espèce, due à ses présences ou CSP (cf structure horizontale) Quant à l’équitabilité, elle renseigne sur la manière dont les individus sont répartis entre les différentes espèces. Elle est définie comme le rapport entre la diversité calculée et la diversité théoriquement maximale (espèces équifréquentes) (Favrichon et al., 1998) : E = H’/log2(S) (avec H’ : indice de Shannon ; S : nombre d’espèces) • Structure spatiale : Structure horizontale : Elle étudie la notion d’abondance, de dominance, de fréquence, et de contenance (volume) des espèces. Pour les arbres et arbustes : L’idée d’abondance fait référence au nombre de tiges dans le peuplement. On distingue : l’abondance absolue qui est le nombre de tige (toutes espèces confondues) dans le peuplement (N/ha) l’abondance relative qui est le pourcentage d’une espèce par rapport au nombre total de tiges. Elle est donnée par la formule : A (%)= (Ni/N) x 100 avec Ni : nombre de tige pour l’espèce i ; N : nombre total de tige 19 Méthodologie La dominance évalue la surface terrière et donne une idée sur le degré de remplissage de la forêt (Rajoelison, 1997). Il s’agit de : la dominance absolue (G) : G= Σgi=Σ(Лdi²/4) où G (m²/ha) exprime la surface terrière totale (di : diamètre à 1,30 m du sol de chaque tige). Pour une espèce donnée, la dominance relative (D%) d’une espèce : D(%)= (gi/G)x100 (gi : la dominance d’une espèce i). La fréquence fait référence à la notion de présence/ absence des espèces. Dans cette étude, nous allons considérer la fréquence relative : F(%)= Fi/ ΣFi (Fi : fréquence absolue de l’espèce i) La contenance ou volume est calculée à partir de la formule de DAWKINS (Dawkins, 1959, 1961, in Rajoelison, 1997) : V= Σ 0,53 x g x htot pour le volume de la biomasse (biovolume). Pour la flore herbacée : La structure horizontale s’apprécie par les éléments suivants : Le nombre de contact d’une espèce La fréquence spécifique (FS) (Daget et Poissonet, 1971, in Randriatsivery, 2005) : nombre de fois où une espèce à été rencontrée sur l’ensemble des points de mesures La fréquence spécifique centésimale (FSC) (Daget et Poissonet, 1971, in Randriatsivery, 2005) : rapport en pourcentage entre la FS et le nombre total de points. Elle traduit le recouvrement d’une espèce donnée (Greig-Smith, 1964 ; Godron, 1968 ; Daget et Poissonet, 1969 ; in Randriatsivery, 2005). La contribution d'une espèce due à ses présences (CSP) (Daget et Poissonet, 1971, in Randriatsivery, 2005) : rapport, exprimé en pourcentage, entre la FSC d’une espèce et la somme des FSC de toutes les espèces. La contribution d'une espèce, due à son nombre de contacts (CSC) (Daget et Poissonet, 1971, in Randriatsivery, 2005) : rapport entre nombre total de contacts d’une espèce sur la somme des contacts de toutes les espèces présentes. La CSC tend vers une expression du volume relatif (bio-volume) de l’espèce dans la végétation (in www.inst-elevage.asso.fr). 20 Méthodologie Structure verticale : Elle renseigne sur la stratification verticale de la végétation. Cette stratification peut être appréciée à l’aide des profils structuraux qui illustrent l’architecture de la végétation. Pour la forêt, les structures des hauteurs peuvent aussi être étudiées, il s’agit de la distribution du nombre de tiges par classe de hauteur (Rajoelison, 1997). Analyse de la régénération naturelle Les individus considérés comme régénérations naturelles sont les jeunes bois dont le diamètre est compris entre 1cm et 5cm (1cm ≤ d < 5cm). L’analyse consiste en l’étude de la composition floristique et de la structure horizontale (Rajoelison, 1997). Cela permet de voir d’une part l’état des peuplements d’avenir, et d’autre part l’importance relative des différentes espèces présentes dans les milieux. L’importance des espèces peut être appréciée par l’indice de valeur d’importance (IVI) (Curtis et McIntosh, 1950, 951 ; cités par Kent et Coker, 2003) qui est donnée par la formule suivante : IVI (%) = A(%) + F(%) + D(%) Avec A% : abondance relative, D% : dominance relative et F% : fréquence relative. 21 Méthodologie 4.2.5. Cadre opératoire de la recherche Compte tenu de la problématique énoncée et des méthodes préconisées, la démarche générale selon laquelle cette étude a été conduite est résumée à travers le cadre opératoire ci après. − − − − Tableau 2 : Cadre opératoire Objectifs Hypothèses Variables spécifiques H1 : Chaque − Structure Etablir une type de classification des floristique végétation types de − Abondance des (formations végétation espèces à forestières et présents dans le D1,3≥5cm formations site herbeuses) Décrire et présente une analyser chaque type de végétation hétérogénéité au niveau Connaître les des potentialités des structures peuplements floristiques d’avenir selon les (régénérations facteurs du naturelles) de la milieu et les forêt Elaborer une carte perturbations de végétation de la forêt − Identifier les facteurs de perturbation des écosystèmes − Proposer des options pour la restauration de la forêt d’Ankafobe − Elaborer une carte de végétation de la forêt − Décrire et analyser chaque type de végétation − Connaître les potentialités des peuplements d’avenir (régénérations naturelles) de la forêt − Proposer des options pour la restauration de la forêt d’Ankafobe H1, H2 H2 : Sur le plan spatial, les structures de la végétation diffèrent d’un type à un autre Indicateurs Méthodes Modalités − Nombre de − Inventaire − Analyses taxon multivariées : − Analyses identification des − Nombre de tige/ statistiques : ACP, groupes/ classes placette des CAH de végétation à individus à − Analyse de la partir de D1,3≥5cm végétation (y l’abondance des compris la espèces régénération − Description et naturelle) comparaison des − Test statistique : test paramètres de comparaison de floristiques pour moyenne chaque classe identifiée − Analyse comparative des types de végétation (tests statistiques) suivant le nombre d’espèces Perturbations Confrontation des − Présence de − Entretien (menaces et informations sur traces de feux − Observation pressions) les facteurs de et/ou de coupe perturbation avec − Fréquence les données de (intensité des végétation feux et des coupes) Facteurs du milieu Topographie, − Observation exposition, − Bibliographie altitude, etc. Descripteurs structuraux Abondance, dominance fréquence espèces − Inventaire − Description et et − Analyse de la comparaison des des descripteurs végétation (y structuraux pour compris la chaque classe régénération identifiée naturelle) − Test statistique : test − Analyse comparative des de comparaison de types de moyenne végétation (tests statistiques) suivant l’abondance des espèces communes 22 Résultats et interprétations 5. RESULTATS ET INTERPRETATIONS 5.1. Etat de la végétation, menaces et pressions Types de forêts : Suivant les observations et les données historiques sur les menaces et pressions, la forêt d’Ankafobe comporte quatre types : la forêt dégradée sur les versants, la forêt peu dégradée, la forêt ripicole sur les bas de pente (le long des cours d’eau) et, les marécages dans les bas fonds Menaces et pressions : Dans le paysage du Tampoketsa en général, la dégradation des écosystèmes est généralement due aux activités anthropiques, en particulier les feux sauvages répétitifs. Pour le site d’Ankafobe, les effets de la dégradation sont observés à différents endroits du site. Les perturbations ont été causées par des exploitations forestières et surtout par l’action des feux répétés qui se sont produites avant la protection du site en 2005. En effet, la forêt d’Ankafobe a été victime d’une importante activité de coupes illégales en 2001. Les espèces cibles ont été celles à gros diamètre et à valeur commerciale relativement élevée (ex : Craspidospermum verticillatum). Ces coupes illégales et sélectives sont à la base de la modification de la structure de la forêt au niveau des zones exploitées, c'està-dire sur les versants. Par ailleurs, les feux sauvages ont également touchés les forêts, en l’occurrence au niveau des lisières ; ce qui a entraîné la diminution progressive de la surface forestière et les changements de structure. Ce sont surtout les formations herbeuses qui ont été touchées par le feu. Pour ces dernières, l’action du feu ont conduit directement au renouvellement de la végétation. Les derniers passages remontent à 2003 et 2005. 23 Résultats et interprétations Photo 2 : Végétation à Ankafobe ; Auteur, 2010 5.2. Classification de la végétation Dans cette étude, la classification de la végétation est effectuée moyennant des techniques d’analyse multivariée. Elle est établie sur la base de l’ordination (ACP) et de la classification (CAH) des données sur l’abondance des espèces dans chaque relevé4 ; l’objectif étant de rechercher les groupements de placettes. 5.2.1. Classification suivant une Analyse en Composantes Principales FORETS Valeurs propres : Valeur propre % variance % cumulé F1 9,517 45,318 45,318 F2 3,597 17,129 62,447 F3 2,353 11,206 73,653 Ainsi, la première composante principale représente 45,3% de l’inertie totale et le pourcentage de la variance totale expliquée par les trois premiers axes n’est pas assez élevé (73,653%). Cela signifie que la qualité du modèle pour représenter les données sur ces 3 premiers axes factoriels n’est pas très bonne. Néanmoins, l’analyse des cercles de corrélations (figures ci après), appuyée par la matrice de corrélation entre les variables (annexe 1) permettent d’identifier quelques groupes de placettes. 4 • • Données utilisées dans les classifications (ACP et CAH) : Pour la forêt : nombre de colonnes (placettes) : 21/ nombre de lignes (espèces) : 28 Pour la savane : nombre de colonnes (placettes) : 10/ nombre de lignes (espèces) : 6 24 Résultats et interprétations Figure 3 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 2 (forêt) 25 Résultats et interprétations Figure 4 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 3 (forêt) Ces deux cercles de corrélations mettent en évidence l’existence de quatre groupes de relevées, (P06, P07, P08, P09, P10), (P16, P17, P18, P19), (P02, P13, P20, P03, P11, P21) et (P01, P12, P15). Les trois premiers groupes sont mieux représentés sur la composante principale 1 tandis que le groupe (P01, P12, P15) est porté par l’axe 3. En plus, en se référant à la matrice de corrélation entre les variables, c'est-à-dire les placettes (annexe 1), les corrélations positives entre les placettes constituant ces groupes sont justifiées par les niveaux de corrélation significative entre ces placettes. 26 Résultats et interprétations SAVANE Valeurs propres : F1 F2 F3 Valeur propre 5,439 2,436 1,180 % variance 24,363 11,801 54,390 % cumulé 54,390 78,753 90,554 La part d'information totale prise en compte par l'axe 1 est de 54,390% ; et le pourcentage d’inertie totale restituée par les trois premiers axes est assez élevé (90,554%). La qualité du modèle suivant ces 3 premières composantes principales est alors assez bonne. Les relations entre les variables, c'est-à-dire les placettes sont indiquées par les cercles de corrélations suivantes. Figure 5 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 2 (savane) 27 Résultats et interprétations Figure 6 : Cercles des corrélations entre variables selon les composantes principales 1 et 3 (savane) D’après ces cercles des corrélations, 3 groupes de placettes s’individualisent : (S01, S05, S06), (S02, S09) et (S03, S10) qui sont portés par la composante principale 1 ; et où les 2 derniers groupes sont en corrélation négative (figure 5). Les placettes constituant ces groupes ont aussi des corrélations positives significatives. S08 est portée par l’axe 2 et S04 par l’axe 3. 28 Résultats et interprétations 5.2.2. Classification suivant une Classification Ascendante Hiérarchique FORETS D’après l’analyse effectuée, les relevés sont subdivisés en quatre classes (cf annexe 3 sur l’histogramme des niveaux des nœuds). Ces classes peuvent être visualisées par le dendrogramme suivant. Figure 7 : Classification Ascendante Hiérarchique des relevés suivant la technique de Ward (forêt) D’après ce dendrogramme de dissimilarité, quatre groupes de placettes se distinguent : • Groupe 1 (P01, P04, P05, P12, P14, P15) : ces placettes ont été établies sur les pentes et correspondent à la forêt peu dégradée. • Groupe 2 (P06, P07, P08, P09, P10, P16) : il s’agit des placettes situées sur les bas- versants près des bas fonds, c'est-à-dire de la forêt ripicole. • Groupe 3 (P17, P18, P19) : ce sont les unités localisées dans les marécages (bas fonds), il s’agit alors de la forêt marécageuse. • Groupe 4 (P02, P03, P11, P13, P20, P21) : ce groupe de placettes correspond à la forêt dégradée sur pente. 29 Résultats et interprétations SAVANE D’après la CAH, les relevés sont subdivisés en 4 classes (cf annexe 3 sur l’histogramme des niveaux des nœuds) et elles peuvent être visualisées par le dendrogramme suivant. Figure 8 : Classification Ascendante Hiérarchique des relevés suivant la technique de Ward (savane) Ce dendrogramme montre l’existence de quatre classes : • Classe 1 (S02, S09) • Classe 2 (S07) • Classe 3 (S08) • Classe 4 (S01, S05, S06, S04, S03, S10) 5.2.3. Choix des classes FORETS Compte tenu des résultats issus de l’ACP et de la CAH, il apparaît que la CAH confirme plus ou moins les groupes qui se sont individualisés lors de l’ACP (à l’exception de P16). Pour cette dernière, comme la part d’inertie totale expliquée par les trois premières axes ne sont pas assez importante (inférieure à 80%), des placettes n’ont pas été intégrées dans les groupements qui ont été formés ; ce qui signifie que tous les groupes n’ont pas été identifiés. Dans ce cas, nous allons retenir les classes mises en évidence par la CAH. En effet, la classification est axée sur la recherche d’homogénéité au sein des groupes (Bouxin, 2004b) ; autrement dit, elle cherche à regrouper les unités proches. En plus, le dendrogramme a indiqué quatre groupes dont le groupement des placettes s’est opéré en fonction de leurs similarités. 30 Résultats et interprétations SAVANE Les résultats de l’ACP et du CAH se complètent, nous allons ainsi opter pour les quatre types établis par le CAH (savane 1 : classe 1 ; savane 2 : classe 2 ; savane 3 : classe 3et ; savane 4 : classe 4). 5.3. Analyse de la végétation Dans cette partie, la description et l’analyse de la végétation a été effectuée pour chaque type de végétation découlant de la classification. 5.3.1. Structure floristique 5.3.1.1. Composition floristique FORETS Dans l’ensemble, la forêt d’Ankafobe est composée de 80 espèces d’arbres et arbustes réparties dans 43 familles. Les compositions floristiques pour les quatre types de forêts sont données par le tableau suivant : Tableau 3: Composition floristique par classe des espèces ligneuses Forêt peu dégradée Forêt ripicole Forêt marécageuse Forêt dégradée Seuil de diamètre Nombre de Famille Nombre d’espèces Espèces propres D ≥ 5cm 20 28 7 D < 5cm 19 32 3 D ≥ 5cm 23 38 17 D < 5cm 29 40 17 D ≥ 5cm 3 3 2 D < 5cm 2 2 2 D ≥ 5cm 13 14 4 D < 5cm 21 30 10 Il ressort de ce tableau que : • la composition floristique diffère d’une classe à une autre et elle est plus importante chez les individus à d<5cm, sauf pour la forêt marécageuse ; • la forêt ripicole est la plus riche en termes d’espèces et de familles, suivi de la forêt peu dégradée et la forêt peu dégradée ; • les espèces propres à la forêt ripicole sont les plus nombreuses. 31 Résultats et interprétations Pour les individus à D ≥ 5cm, les familles les plus importantes, en termes d’abondance des individus, dans les différents types de forêts sont : • Clusiaseae (21%), Euphorbiaceae (14%), Malvaceae (13%) et Celtidaceae (13%) pour la classe 1 ; • Lauraceae (14%), Myrtaceae (14%), Liliaceae (10%), Apocynaceae (8%), Anacardiaceae (6%) et Euphorbiaceae (6%) pour la classe 2 ; • Pandanaceae (50%) pour la classe 3 ; • Celtidaceae (57%) pour la classe 4. Chez les individus de régénération, il s’agit de : • Euphorbiaceae (14%), Rubiaceae (11%), Asteraceae (10%), Liliaceae (8%) et Aphloiaceae (7%) pour la classe 1 ; • Myrtaceae (10%), Rubiaceae (10%), Lauraceae (9%), Lamiaceae (8%), Sapindaceae (7%), Liliaceae (5%) et Monimiaceae (5%) pour la classe 2 ; • Fabaceae (76%) pour la classe 3 ; • Asteraceae (19%), Celtidaceae (10%), Rubiaceae (10%), Fabaceae (8%) et Melastomataceae (8%) pour la classe 4 Bref, les familles les mieux représentées diffèrent d’un type de forêt à un autre. Dans les cas où certaines familles sont communes à des types, leur importance ne sont pas les mêmes (figures 9 et 10). Figure 9 : Famille les plus représentées chez les individus à D ≥ 5cm 32 Résultats et interprétations Figure 10 : Famille les plus représentées chez les individus à D < 5cm D’après ces figures, une importance considérable de Celtidaceae chez les individus à D ≥ 5cm est notée pour la forêt dégradée et, cela en comparaison avec la forêt peu dégradée et la forêt ripicole. Il en est de même pour Pandanaceae pour la forêt marécageuse, cela en comparaison avec la forêt dégradée. Au niveau de la régénération, Fabaceae affiche également une grande importance pour la forêt marécageuse. SAVANE Dans l’ensemble, la formation herbeuse d’Ankafobe est constituée de 6 espèces, toutes de la famille des Poaceae ; avec quelques espèces ligneuses (arbres et surtout arbustes) qui ne sont représentées que par quelques individus répartis à des endroits localisés : Weinmannia rutembergii (Cunoniaceae), Kotschya strigosa (Fabaceae), Helichrysum sp. (Asteraceae) et Erica sp. (Ericaceae). Suivant les 4 classes, les compositions floristiques sont indiquées dans le tableau ci après. Tableau 4 : Compositions floristiques par type de savane Nombre d’espèces Espèces Savane 1 3 Aristida rufescens, Aristida sp, Imperata cylindrica* Savane 2 3 Aristida rufescens, Aristida sp, Loudetia sp* Savane 3 3 Savane 4 4 Aristida rufescens, Aristida sp, Heteropogon sp Aristida rufescens, Aristida sp, Heteropogon sp, Hyparrhenia sp* *Espèce propre à chaque classe D’après ce tableau, c’est la savane 4 qui renferme le plus d’espèces. Aristida rufescens et Aristida sp sont présentes dans tous les types de savane. Les espèces qui différencient ces types sont Imperata cylindrica pour la savane 1, Loudetia sp pour la classe 2 et Hyparrhenia sp pour la savane 4. 33 Résultats et interprétations 5.3.1.2. Diversité floristique FORETS La diversité floristique est appréciée par le nombre d’espèces, le coefficient de mélange (CM), l’indice de Shannon (H’) et l’équitabilité de Shannon (E). Tableau 5 : Diversité floristique par classe des espèces ligneuses (individus à D ≥ 5cm) Nombre d’espèces Nombre de tige (N/ha) CM H’ E Forêt peu dégradée 28 1283 1/46 4,46 0,93 Forêt ripicole 38 1400 1/37 5,08 0,97 Forêt marécageuse 3 1267 1/422 1,46 0,92 Forêt dégradée 14 1000 1/71 3,39 0,89 Il est déduit de ce tableau que la diversité floristique est dans tous les cas élevée pour la forêt ripicole ; viennent ensuite la forêt peu dégradée, la forêt dégradée et la forêt marécageuse. Pour cette dernière, cette faible valeur de la diversité floristique est attribuée au fait que ce type de végétation ne renferme que peu d’espèces (3). Les valeurs des indices d’équitabilité tendent toutes vers 1, surtout pour la forêt ripicole, cela veut dire que les individus sont plus ou moins répartis de la même manière entre les espèces. Pour la forêt dégradée où il est le moins élevé (0,89), certaines espèces sont alors relativement dominantes. SAVANE La diversité floristique est estimée par le nombre d’espèces, l’indice de Shannon (H’) et l’équitabilité de Shannon (E). Tableau 6 : Diversité floristique par type de savane Nombre d’espèces H’ E Savane 1 3 1,24 0,79 Savane 2 3 1,5 0,95 Savane 3 3 1,54 0,97 Savane 4 4 0,67 0,33 34 Résultats et interprétations La diversité floristique, suivant l’indice de Shannon, est plus élevée dans la savane 3, suivie des savanes 2, 1 et 4. Les valeurs des indices d’équitabilité pour les savanes 3 et 2 qui sont proches de 1 signifient que les espèces composant ces classes sont plus ou moins équifréquents. Pour la savane 4 qui contient le plus grand nombre d’espèces, la diversité floristique est jugée faible et la valeur de l’indice d’équitabilité (0,33 ; proche de 0) indique qu’il y a dominance d’une espèce. 5.3.2. Structure spatiale 5.3.2.1. Structure horizontale FORETS Abondance absolue, dominance absolue et contenance : Tableau 7 : Abondance absolue, dominance absolue et contenance par classe Dmoy (cm) Hmoy (m) N/ha G (m2/ha) Forêt peu dégradée 10,52 ± 5,21 8,83 ± 4,17 1283 ± 605 13,84 ± 10,13 88,93 ± 85,93 Forêt ripicole 10,60 ± 5,17 9,52 ± 4,60 1400 ± 473 Forêt marécageuse 15,63 ± 8,51 9,55 ± 5,09 1267 ± 208 31,30 ± 15,44 222,07 ± 156,20 Forêt dégradée 8,52 ± 4,88 6,02 ± 2,10 1000 ± 395 15,25 ± 6,32 V (m3/ha) 7,54 ± 6,69 107,49 ± 62,27 34,34 ± 39,02 N/ha : nombre de tige/ha ; Hmoy : hauteur moyenne ; Dmoy : diamètre moyenne D’après ce tableau : • Les individus appartenant à la forêt marécageuse sont ceux qui sont relativement de grande taille au point de vue diamètre et hauteur, et ceux de la forêt dégradée s’avèrent être les plus petits. • Au point de vu densité (N/ha), c’est la forêt ripicole qui occupe le premier rang, suivi de la forêt peu dégradée, la forêt marécageuse et la forêt dégradée. • En ce qui concerne le degré de remplissage (G) et de contenance (biovolume Vt), c’est la forêt marécageuse qui possède les potentialités les plus intéressantes. En somme, parmi ces quatre types de forêts, les caractéristiques dendrométriques sont plus remarquables pour la forêt marécageuse. En effet, il s’agit d’une végétation qui est généralement caractérisée par des individus répartis entre deux espèces et dont ceux de la même espèce ont plus ou moins la même taille. Pour la forêt dégradée, les valeurs de ces descripteurs structuraux (tiges de petites à moyennes de tailles et densité relativement faible) témoignent de l’état de dégradation de ce type de forêt et de la manifestation de l’évolution de la végétation après passage de feu. 35 Résultats et interprétations Structure diamétrique Les structures diamétriques des quatre types de forêts peuvent être visualisées par le graphe suivant. Il s’agit de la répartition des tiges par classe de diamètre. Figure 11 : Structure diamétrique D’après ce graphe : • Les structures diamétriques des forêts de type peu dégradée, ripicole et, dégradée présentent à peu près les mêmes allures. • La plupart des individus sont concentrés dans la classe de diamètre de 5cm à 10cm pour toutes les classes, surtout pour la forêt dégradée (783 ± 279 N/ha), et le nombre de tiges décroit au fur et à mesure que les classes de diamètre augmentent. Pour la forêt dégradée, cette diminution est relativement grande par rapport aux autres classes et les individus de moyens et gros diamètres (supérieurs à 15 cm) sont quasiment inexistants ; ce qui signifie que les individus de cette classe sont généralement de petites tailles. • C’est la forêt marécageuse qui est la plus caractérisée par des individus à gros diamètres (supérieurs à 20 cm). Abondance relative, Dominance relative et Fréquence relative Les notions d’abondance relative, de dominance relative et fréquence relative constituent des moyens pour évaluer l’importance relative des espèces dans les différentes classes. Les tableaux ci-après montrent les espèces les plus importantes en termes d’Indice de Valeur d’Importance (IVI) dans chaque type de forêts. 36 Résultats et interprétations Les détails pour toutes les espèces se trouvent en annexe 4. Tableau 8 : Espèces importantes dans la forêt peu dégradée 1 2 3 4 5 Famille Clusiaceae Celtidaceae Euphorbiaceae Malvaceae Myrtaceae Espèce Harungana madagascariensis Trema orientalis* Macaranga cuspidata Grewia apetala Eugenia gossipium** TOTAL A% 20,78 12,99 11,69 7,79 3,90 D% 28,98 7,09 4,31 6,50 6,26 F% 12,50 10,42 8,33 8,33 6,25 IVI 62,26 30,49 24,33 22,63 16,40 156,12 D% 6,64 7,47 9,10 4,33 5,71 4,95 3,39 6,20 5,91 3,00 3,92 F% 8,62 3,45 3,45 1,72 3,45 5,17 5,17 3,45 3,45 3,45 3,45 IVI 25,97 15,68 14,93 14,39 13,92 13,69 12,13 12,03 11,74 11,21 10,94 156,63 Tableau 9 : Espèces importantes dans la forêt ripicole 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Famille Myrtaceae Annonaceae Salicaceae Liliaceae Apocynaceae Anacardiaceae Lauraceae Burseraceae Lauraceae Cyatheaceae Apocynaceae Espèce Eugenia gossipium** Polyalthia emarginata Homalium nudiflorum Dracaena sp Craspidospermum verticillatum Protorhus ditimena Cryptocaria crassifolia Canarium madagascariensis Ocotea laevis Cyathea sp Carissa obovata TOTAL A% 10,71 4,76 2,38 8,33 4,76 3,57 3,57 2,38 2,38 4,76 3,57 Tableau 10 : Espèces importantes dans la forêt marécageuse Famille 1 Pandanaceae Espèce Pandanus pulcher TOTAL A% 50 D% 87,84 F% A% 56,67 15 D% 43,86 7,38 F% 27,27 18,18 50 IVI 187,84 187,84 Tableau 11 : Espèces importantes dans la forêt dégradée Famille 1 Celtidaceae 2 Asteraceae Espèce Trema orientalis* Psiadia altissima TOTAL IVI 127,80 40,56 168,37 *Espèces importantes communes à la forêt peu dégradée et la forêt dégradée **Espèces importantes communes à la forêt peu dégradée et la forêt ripicole Valeurs de A% en gras : espèces abondantes 37 Résultats et interprétations D’après ces tableaux : • Les espèces importantes sont généralement différentes d’une classe à une autre. • Ces espèces sont plus diversifiées dans la forêt peu dégradée et la forêt ripicole tandis que dans la forêt marécageuse et la forêt dégradée, les structures sont presque dominées par une seule espèce (Pandanus pulcher pour la forêt marécageuse ; Trema orientalis et Psiadia altissima pour la forêt dégradée). • Pour tous les types de forêt, presque toutes ces espèces sont également les espèces les plus importantes en termes d’abondance relative et de fréquence relative dans leurs classes respectives (cf annexe 4) • Certaines espèces peuvent être considérées comme étant des espèces indicatrices d’un tel ou tel milieu particulier. Il s’agit de Psiadia altissima, Trema orientalis et Harungana madagascariensis qui sont des espèces pionnières, localisées également dans les lisières et indicatrices de forêts dégradées (Pareliussen, 2004 ; Rasolofonirina5, com pers, 2010) ; Pandanus pulcher qui est une espèce présente dans les bas fond humides, c'est-à-dire les marécages ; et enfin Canarium madagascariensis et Cyathea sp qui sont des espèces caractéristiques des forêts ripicoles (milieu humide, proche d’un bas fonds) (Rajoelison et al., 1992). SAVANE Fréquence spécifique centésimale (FSC) Les FSC des différentes espèces dans chaque classe sont affichées dans la figure suivante : Figure 12 : Recouvrement des espèces dans chaque type de savane 5 Agent facilitateur MBG, Botaniste de terrain 38 Résultats et interprétations Les valeurs de ces FSC traduisent l’idée de dominance des espèces dans les structures de chaque type de savane qui a été reflétée par les indices d’équitabilité mentionnées dans la partie sur la diversité floristique. En effet, il est déduit de cette figure que Aristida sp tient une part importante dans le recouvrement total de la végétation dans les savanes 2, 3, et 4 ; particulièrement pour la savane 4 où elle très dominante (avec une FSC de 75,55%). Pour les savanes 2 et 3, les FSC des autres espèces composant les classes sont plus ou moins équireparties dans la contribution aux recouvrements totaux. Quant à la savane 1, le recouvrement maximal est attribué à Aristida rufescens. Bien qu’elle soit assez importante (61,13%), la part des deux autres espèces (Imperata cylindrica et surtout Aristida sp) au recouvrement total n’est pas négligeable. Notons que le recouvrement total est plus élevée dans la savane 1 (98,59%), suivi de la savane 3 (95,14%), puis de la savane 2 (88,06%) et enfin la savane 4 (86,36%). Contribution spécifique due au contact (CSC) Figure 13 : Contribution spécifique due au contact (CSC) dans chaque type de savane Ce graphe met en évidence que dans les savanes 2, 3 et surtout la savane 4, Aristida sp occupe une part importante en termes de CSC, donc de biovolume. Dans la savane 1, c’est Aristida rufescens qui possède la CSC la plus élevée (73,44%). 39 Résultats et interprétations 5.3.2.2. Structure verticale Structure des hauteurs pour la forêt Les structures des hauteurs des différents types de forêts peuvent être visualisées par la figure suivante indiquant la répartition des nombres de tiges par classes de hauteurs. Figure 14 : Structure des hauteurs Pour la forêt peu dégradée et surtout la forêt ripicole, la plupart des tiges ont des hauteurs situées entre 4m et 12m. La stratification est plus complexe et en général, trois strates peuvent être observées, avec des émergents ayant des hauteurs jusqu’à 24m à 28m. Pour la forêt dégradée, la stratification est relativement plus simple car la majorité des tiges occupe un niveau comprise entre 4m et 8m. Quant à la forêt marécageuse, les individus sont plus répartis entre 12m à 16m et surtout entre 4m et 8m. 40 Résultats et interprétations Profils structuraux Ces profils renseignent sur également sur la stratification verticale de la végétation. Et dans ces cas, tous les types biologiques et les stades de développement sont considérés. FORETS Les profils verticaux dans les différents types de forêts se présentent comme suit : distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 15 : Profil vertical de la forêt peu dégradée 41 Résultats et interprétations distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 16 : Profil vertical de la forêt ripicole 42 Résultats et interprétations distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 17 : Profil vertical de la forêt marécageuse 43 Résultats et interprétations distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 18 : Profil vertical de la forêt dégradée Ces profils complètent les informations fournies par l’analyse de la structure des hauteurs. Les points noirs indiquent les contacts des parties végétatives des plantes sur la perche dans des intervalles de 50 cm suivant les hauteurs et une distance horizontale de 10 m. Il en ressort que : • Pour tous les types de forêts, il n’y a pas de niveaux de stratification bien distincts, ce qui veut dire que la stratification est plus complexe. • Pour les forêts de types peu dégradée et dégradée, les étages sont relativement visibles et plus simples pour la forêt dégradée. Cette structure simplifiée est due au fait que la végétation est dominée par 44 Résultats et interprétations quelques espèces pionnières (Trema orientalis et Psiadia altissima). Les niveaux des houppiers sont pourtant différents, environ 8m pour la forêt peu dégradée et dans les 4 à 5m pour la forêt dégradée. • Pour la forêt marécageuse, l’étagement de la végétation est plus ou moins simplifié. On note une importante strate herbacée (inférieur à 50 cm) recouvrant l’ensemble du sol. SAVANE Les figures suivantes correspondent aux profils verticaux des formations herbeuses. distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 19 : Profil vertical Savane 1 distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 20 : Profil vertical Savane 2 distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 21 : Profil vertical Savane 3 45 Résultats et interprétations distance horizontale Légende: Points de contacts des parties végétatives des plantes Figure 22 : Profil vertical Savane 4 D’après ces figures, les différents types de formations savanicoles ont plus ou moins la même structure verticale. Les individus occupent généralement une seule strate ne dépassant pas les 50 cm. Pour la savane 1, on note toutefois l’existence d’un étage supérieur de 0,5 à 1,5 m occupé par des arbustes et des individus de régénération de faible densité (Erica sp.et Weinmannia rutembergii). 5.3.2.3. Régénération naturelle Densité : La densité des jeunes bois est plus élevée dans la classe 2 avec 1900 ± 486 tiges/ha, viennent ensuite la classes 1 (1733 ± 273 tiges/ha), la classe 4 (1383 ± 549 tiges/ha) et la classe 3 (850 ± 778 tiges/ha). Importance des espèces : Les tableaux suivants montrent les espèces importantes suivant l’IVI dans les différents types de forêts, les détails pour toutes les espèces se trouvent en annexe 6. Tableau 12 : Espèces de régénération importantes dans la forêt peu dégradée 1 2 3 4 5 6 7 8 Famille Clusiaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Asteraceae Celtidaceae Aphloiaceae Lamiaceae Lauraceae Espèce Psorospermum sp Macaranga cuspidata Saldinia sp* Psiadia altissima** Trema orientals** Aphloia theiformis Clerodendrum aucubifolium*** Ocotea laevis TOTAL A% 1,92 10,58 1,92 9,62 5,77 6,73 5,77 3,85 D% 37,89 6,76 12,74 4,52 6,53 2,09 2,02 2,34 F% 1,69 8,47 3,39 3,39 5,08 5,08 5,08 5,08 IVI 41,51 25,81 18,05 17,52 17,39 13,90 12,87 11,27 158,32 46 Résultats et interprétations Tableau 13 : Espèces de régénération importantes dans la forêt ripicole 1 2 3 4 5 6 7 8 Famille Monimiaceae Lauraceae Sapindaceae Myrtaceae Lamiaceae Rubiaceae Rutaceae Myrsinaceae Espèce Tambourissa religiosa Cryptocaria thouvenotii Filicium decipiens Eugenia gossipium Clerodendrum aucubifolium*** Saldinia sp* Vepris pilosa Oncostemum grandifolium TOTAL A% 1,75 7,02 7,02 5,26 7,89 6,14 3,51 3,51 D% 44,89 4,50 5,16 5,92 3,04 1,98 1,94 2,38 F% 1,33 6,67 5,33 5,33 5,33 5,33 5,33 4,00 IVI 47,98 18,18 17,51 16,52 16,27 13,45 10,78 9,89 150,58 Tableau 14 : Espèces de régénération importantes dans la forêt marécageuse Famille 1 Fabaceae Espèce Kotschya africana TOTAL A% 76,47 D% 100 F% 33,33 IVI 209,80 209,80 Tableau 15 : Espèces de régénération importantes dans la forêt dégradée 1 2 3 4 5 6 Famille Asteraceae Celtidaceae Fabaceae Clusiaceae Rubiaceae Melastomataceae Espèce Psiadia altissima** Trema orientalis** Albizia gummifera Harungana madagascariensis Saldinia sp* Dichaetanthera sp TOTAL A% 16,87 9,64 6,02 6,02 7,23 8,43 D% 30,85 13,19 9,78 6,60 2,83 1,51 F% 9,26 7,41 5,56 7,41 7,41 5,56 IVI 56,97 30,24 21,36 20,03 17,46 15,50 161,56 * Espèces importantes communes aux forêts de types peu dégradée, ripicole et dégradée ** Espèces importantes communes aux forêts de types peu dégradée et dégradée *** Espèces importantes communes aux forêts de types peu dégradée et ripicole Valeurs de A% en gras : espèces abondantes Certaines de ces espèces jugées importantes sont communes à quelques types, cependant on peut dire en général que les espèces importantes diffèrent d’un type de forêt à un autre. Suivant les valeurs de l’abondance relative, toutes ces espèces, à l’exception de Psorospermum sp et Saldinia sp pour la forêt peu dégradée et Tambourissa religiosa pour la forêt ripicole, figurent également parmi les espèces les plus importantes constituant les jeunes bois dans ces types de forêt. De même pour la fréquence relative, il s’agit globalement des espèces qui sont les plus fréquentes dans ces types. 47 Résultats et interprétations 5.4. Analyse comparative des différents types de forêt Dans cette analyse, la forêt de type marécageuse a été exclue étant donné qu’elle ne présente aucune similarité avec les trois autres types (peu dégradée, ripicole, dégradée). Ainsi, c’est le test de KruskalWallis qui a été adoptée pour la comparaison de ces trois types. Comparaison des nombres d’espèces dans les trois types de forêts H (valeur observée) 8,866 H (valeur critique) ddl 5,991 2 p-value unilatérale Alpha 0,012 0,05 Au seuil de signification alpha=0,050 ; p- value< 0,05 ; on peut rejeter l'hypothèse nulle d'absence de différence entre les 3 groupes. Autrement dit, la différence entre les groupes est significative. Comparaison des abondances des espèces communes dans les trois types de forêts H (valeur observée) 7,206 H (valeur critique) ddl p-value unilatérale Alpha 5,991 2 0,027 0,05 Au seuil de signification alpha=0,050 ; p- value< 0,05 ; on peut alors rejeter l'hypothèse nulle d'absence de différence entre les 3 types. La différence entre ces types est alors significative. Ainsi, ces tests montrent les différences significatives entre les trois types de forêt au niveau du nombre d’espèces et de l’abondance des espèces communes. Pour cette dernière, cette différence signifie que même si ces espèces sont toutes présentes dans ces trois types de forêt, elles n’ont pas la même importance (du point de vu abondance), ce qui confirme d’une certaine manière l’idée sur la différenciation entre ces trois types. 48 Résultats et interprétations 5.5. Carte de végétation de la forêt Compte tenu du zonage de la végétation (observation hypothétique) qui a été confirmé par les informations découlant de la classification de la végétation, les quatre types de forêts présents à Ankafobe sont représentés dans la carte suivante et les caractéristiques des différents types de végétation sont résumées dans les tableaux 17 et 18. Carte 2 : Carte de végétation de la forêt 49 Résultats et interprétations Tableau 16 : Tableau récapitulatif sur les caractéristiques des quatre types de forêts Type Localisation S Forêt peu Versant dégradée 28 Forêt ripicole 38 Bas versant Marécage Bas fond 3 Forêt dégradée 14 Versant N/ha Hmoy (m) Dmoy (cm) 1283 ± 605 8,83 ± 4,17 10,52 ± 5,21 1400 ± 473 9,52 ± 4,60 10,60 ± 5,17 1267 ± 208 9,55 ± 5,09 15,63 ± 8,51 1000 ± 395 6,02 ± 2,10 8,52 ± 4,88 Espèces importantes* Harungana madagascariensis, Trema orientalis, Macaranga cuspidata Eugenia gossipium, Polyalthia emarginata, Pandanus pulcher** Trema orientalis, Psiadia altissima Espèces indicatrices** Ficus sp. ; Albizia gummifera Canarium madagascariensis, Cyathea sp, Dracaena reflexa Kotschya africana Solanum mauritanium, Weinmannia rutembergii S : nombre d’espèces ; N/ha : nombre de tige/ha ; Hmoy : hauteur moyenne ; Dmoy : diamètre moyenne *Les deux premières espèces les plus importantes ; **Espèce(s) propre(s) Tableau 17 : Tableau récapitulatif sur les caractéristiques des quatre types de savane Type Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4 Recouvrement des espèces Aristida rufescens Imperata cylindrica (8,13%) (61,13%) ; Aristida sp (29,33%) Aristida rufescens Loudetia sp (20,15%) (24,63%) ; Aristida sp (43,28%) Aristida rufescens Heteropogon sp (22,92%) (30,56%) ; Aristida sp (41,67%) Aristida rufescens (8,31%) ; Aristida sp (75,55%) 50 Résultats et interprétations Photo 3 : Forêt peu dégradée et forêt dégradée, Auteur, 2010 Photo 4 : Forêt marécageuse, Auteur, 2010 Photo 5 : Forêt ripicole, Auteur, 2010 51 Discussions et recommandations 6. DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS 6.1. Discussions 6.1.1. Sur les méthodes 6.1.1.1. Limites du travail Face à des objectifs de classification et de cartographie de la végétation, l’impossibilité d’exploiter les images satellites (vu l’échelle et la superficie du site d’étude) et surtout l’inexistence de photos aériennes récentes du site d’étude constitue la principale limite à cette étude. L’exploitation de ces types d’images par des techniques de télédétection et des outils SIG tel que l’analyse spatiale s’avère plus intéressant dans l’essai de classification, de cartographie de la végétation, voire de l’étude de la végétation même. Les interprétations de ces images couplées avec les résultats des données d’inventaire apportent plus de précision dans la recherche des types de végétation et de leur répartition spatiale, puis de l’élaboration de la carte de végétation. Par ailleurs, le temps alloué aux travaux sur terrain n’a pas permis la réalisation d’un inventaire systématique. Les résultats découlant de l’analyse des données obtenues suivant ce type d’échantillonnage aurait permis de combler d’une certaine manière les lacunes relatives à l’inexistence de photos aériennes ; cela étant donné que les unités d’échantillonnage seraient reparties sur tout l’ensemble de la zone. 6.1.1.2. Points forts de l’approche adoptée Malgré ces limites, la démarche adoptée a permis de ressortir les types de végétation présents dans le site ainsi que leurs caractéristiques. L’approche préconisant la mise en évidence des aspects floristiques et de la structure constitue un atout pour compléter les connaissances sur la végétation6 qui sont indispensable dans la mise en œuvre du projet de restauration. En effet, la détermination de la diversité des espèces est une mesure indirecte de la résilience d’un écosystème (Peterson et al., 1998, in Ruiz-Jaen et Mitchell Aide, 2005) et l’analyse de la structure est utilisée dans la prédiction de la succession de la végétation (Ruiz-Jaen et Mitchell Aide, 2005). Ces éléments font partis des attributs d’un écosystème à considérer afin d’évaluer la réussite et l’évolution d’une restauration écologique (Ruiz-Jaen et Mitchell Aide, 2005). Par rapport à la classification de la végétation, la combinaison des techniques d’ordination et de classification dans la typification de la végétation apporte plus de précision dans l’identification des classes de végétation. Dans cette étude, les résultats issus de l’ordination ont été confrontés et confirmés 6 Dans cette étude, il s’agit de l’état zéro (état de référence) 52 Discussions et recommandations avec ceux donnés par la classification. En effet, le fait d’associer les analyses factorielles et les techniques de classification ouvre des possibilités immenses pour la description des groupements végétaux (Bouxin, 2004b). 6.1.2. Sur les résultats 6.1.2.1. Typologie de la forêt De par sa localisation dans le paysage de Tampoketsa, ainsi que sa proximité avec la forêt d’Ambohitantely, la forêt d’Ankafobe peut être considérée comme un petit fragment et une zone périphérique de ce grand vestige de forêt (forêt des hauts plateaux). Ce fait est également justifié en partie par les similarités au niveau de la flore d’Ambohitantely (Birkinshaw et al., 2000, Pareliussen, 2004) et la flore d’Ankafobe. Il a été démontré pour la forêt d’Ambohitantely que les variations floristiques et texturales dépendent des facteurs physiographiques (topographie, exposition, etc.) (Rajoelison, 1990, in Rajoelison et al., 1997, Andriamampandry, 2002) ; d’où la stratification de la forêt en forêt sur les collines (forêts des plateaux et de crêtes) et en forêt sur les bas et mi-versants (c'est-à-dire les forêts ripicoles et de hauts versants) (Rajoelison et al., 1992, Birkinshaw et al., 2000, in Ratsirarson et Goodman, 2000). Sur la base de la répartition suivant la topographie de la forêt, de la composition des espèces et de la physionomie de la forêt, la comparaison entre les forêts d’Ankafobe avec ces types de forêts à Ambohitantely permet ainsi de dire que les forêts d’Ankafobe ont une certaine correspondance avec les forêts ripicoles et les forêts de hauts versants d’Ambohitantely. En effet, dans le site d’Ankafobe, les forêts sont localisées sur les versants (mi-versants et bas versants) et la présence de certaines espèces composant les classes établies peut être considérée comme une indication à ces similitudes. La forêt ripicole d’Ankafobe (groupe 2) correspond à une forêt ripicole7 de cette zone des hauts plateaux (Ambohitantely). Cela se vérifie par sa répartition suivant le relief, la présence des espèces d’assez grande tailles telles que Canarium madagascariensis, Ocotea madagascariensis, etc et le niveau de la diversité floristique qui est plus élevée dans ce type. Quant aux forêts de types peu dégradée et dégradée (groupe 1 et groupe 4), elles correspondent au type de forêt sur les pentes (mi- versant). Néanmoins, l’importance des espèces pionnières (Harungana madagascariensis, Trema orientalis, Psiadia altissima, etc.) dans ces forêts, surtout pour la forêt de type dégradée, reflète les états de dégradation de ces forêts. 7 Ce type de forêt est le plus riche et elle est caractérisée par des tiges de gros diamètres avec des émergents pouvant atteindre 30m de haut (Canarium madagascariensis, Ocotea madagascariensis, etc.) (Rajoelison et al., 1997). 53 Discussions et recommandations 6.1.2.2. Caractéristiques de la végétation par rapport à l’idée sur la succession de la végétation Dans la formation forestière, les forêts sur les versants sont dégradées. Elles ont été marquées par l’action du feu (répétée ou non et surtout au niveau des lisières) et des coupes. La présence et l’importance de certaines espèces pionnières indicatrices d’une forêt en phase de succession témoigne de leurs états de dégradation. Il s’agit des espèces comme Solanum mauritanium (forêt dégradée), Harungana madagascariensis, Trema orientalis, Psiadia altissima, Filicium decipiens, etc. Les études menées par Solvi Wehn et al. (2004) à Ambohitantely ont montré l’importance de ces espèces à deux différentes phases de succession de la végétation dont le facteur de dégradation est le feu. Solanum mauritanium est une espèce qui s’établit et qui est importante dans les premières phases de succession (2 ans après le dernier passage du feu) et qui disparait au bout de quelques années. Quant aux trois autres espèces, elles dominent la structure de la végétation quelques années (environ 10 ans) après le dernier passage de feu. Dans ce sens, on peut dire que les deux types de forêt (peu dégradée et dégradée) qui ont été identifiées parmi les types retenus dans cette étude se trouvent dans deux phases différentes. La forêt peu dégradée se trouve à un stade plus avancée par rapport à la forêt dégradée, cela compte tenu de la composition et surtout de l’importance des espèces8 dans ces classes. Concernant la formation herbeuse, les résultats et les observations soulignent que les espèces ligneuses, en l’occurrence les espèces arbustives sont quasiment inexistantes dans ces savanes. Les quelques espèces présentes ne sont représentées que par quelques individus concentrés à certains endroits et sont des espèces non forestières qui se développent aisément dans les milieux ouverts et/ou qui indiquent des milieux dégradés (cas d’Erica sp.). Par ailleurs, dans le cas des savanes de la zone d’Ambohitantely, Pareliussen et al. (2004) ont trouvé que la densité des arbres et arbustes dans les savanes reste faible même dans les savanes qui ont été épargnées de l’action du feu depuis 18 ans ; les espèces d’arbres et d’arbustes présentes dans les savanes et dans les lisières forestières sont différentes, celles qui se sont développé dans les formations savanicoles sont des espèces non zoochore (exemples : Weinmannia rutenbergii, Faurea forficulifolia) tandis que les essences forestières ont pour mode de dispersion des graines la zoochorie. Ce fait sous entend la difficulté, voire l’incapacité des espèces forestières à recoloniser ces milieux ouverts (à commencer par les espèces pionnières) même si les facteurs de dégradations sont gérés ou éliminés. Dans ce sens, le processus de rétablissement naturel de la végétation va être très lent (plusieurs dizaines d’années) et semble alors être non envisageable. 8 Solanum mauritanium est une espèce propre à la classe 4 et elle est la troisième espèce la plus importante de cette classe en terme d’abondance (annexe 4). 54 Discussions et recommandations 6.1.3. Vérification des hypothèses Pour chaque type de végétation, l’établissement des classes et les différenciations au niveau de leurs caractéristiques permettent de confirmer les deux hypothèses. Pour l’hypothèse 1, les richesses spécifiques et les indices de diversité pour chaque classe, donc de chaque type ne sont pas les mêmes. Certaines classes sont plus riches que d’autres et toutes les classes renferment des espèces qui leurs sont propres. Pour la forêt en particulier, cette idée sur la différence au niveau floristique est d’ailleurs soutenue par les résultats du test de comparaison entre les nombres des espèces dans les trois classes qui indique une différence significative (cf 5.5). Quant à l’hypothèse 2, les paramètres structuraux et l’importance des espèces sont distincts d’une classe à une autre. Pour la formation forestière, ces différences sont d’autant plus valables compte tenu de la différence significative entre l’abondance des espèces communes (cf 5.5). Cela signifie en effet que même si ces espèces sont présentes dans ces trois classes, leurs importances ne sont pas les mêmes et que la structure pour chaque classe est également caractérisée par les espèces propres à chaque classe. 6.2. Recommandations 6.2.1. Orientations pour la restauration Compte tenu du fait que le site est une zone à risque pour les feux sauvages, de l’isolement du site, et des différents états de dégradation des peuplements sur les versants (importance des espèces pionnières dans les structures), le choix des stratégies de restauration dépendent des éléments tels que les états des peuplements, les conditions biophysiques du site, la maitrise des facteurs de dégradation, les considérations socio-économiques et les coûts à attribuer au projet. Ainsi, la stratégie proposée en vue de la restauration de la forêt d’Ankafobe comprend globalement les différents axes suivants : • Développer des options techniques pour l’aménagement du site. Il s’agit de : Définir des itinéraires sylvicoles précis pour chaque type de végétation. Prévoir des mesures de protection du site, principalement contre le feu qui est le principal facteur pouvant entraver le processus successionnel de la végétation naturel ainsi que les efforts de restauration. 55 Discussions et recommandations • Développer un programme de recherche en relation avec la restauration du site. Dans ce sens, on vise à: Mener des travaux de recherche dans les différents domaines touchant la restauration et l’aménagement du site en partenariat avec des institutions de recherche nationales et internationales. Mettre en place un système de suivi-évaluation (des réalisations et surtout des impacts) : En effet, un projet de restauration doit inclure la mise en place d’un système de suivi et de monitoring de l’écosystème restauré. Selon le SER (2006), c’est un moyen qui permet d’évaluer le succès de la restauration et l’efficacité des mesures prises pour la restauration même. Un tel système est indispensable pour pouvoir réorienter et améliorer les mesures, voire les objectifs de restauration. Dans ce sens, le protocole de suivi peut être basé sur les mesures relatives aux différents éléments constituant les trois attributs d’un écosystème (diversité, structure et processus écologique). • Parvenir à une volonté d’aménagement et de restauration du site de la part de différentes parties prenantes : Pour cet axe, les objectifs sont de : Développer des coopérations au niveau régional en matière de développement et de gestion des ressources naturelles et des terroirs. Il s’agit d’intégrer, voire élargir le projet de restauration écologique dans un programme plus vaste intervenant à une échelle plus large (échelle de paysage). Cette approche offre la possibilité de mieux gérer les conflits relatifs à l’utilisation et l’affectation des terres et des ressources (incluant les terres agricoles). Elle prévoit en effet la participation de diverses parties prenantes dont les intérêts ne sont pas forcement les mêmes. Développer un système d’incitation efficace pour permettre la participation effective des populations locales dans le processus de restauration. 56 Discussions et recommandations 6.2.2. Cadre logique relatif à la stratégie de restauration Axe 1 : Développer les options techniques pour l’aménagement du site Objectifs Actions O1 : Définir des itinéraires sylvicoles précis − Soins aux régénérations naturelles dans les pour chaque type de végétation parties les moins dégradées − Enrichissement des forêts dégradées et des savanes près des lisières forestières avec des espèces de valeur − Elimination des plantes indésirables − Plantations d’essences exotiques (à valeur écologique plus élevée9) dans les savanes O2 : Eliminer/ Maitriser les facteurs de − Ouverture et entretien de pare- feux dégradation au niveau du site − Mise en place un système de contrôle participatif Indicateurs − Types d’opérations sylvicoles effectués − Superficie concernée par les interventions sylvicoles − Nombre de pépinières fonctionnelles − Nombre d’espèces/ de plants produits − − − − − Longueur des pare-feux entretenus Fréquence des entretiens des pare-feux Superficie brulée Fréquence des missions de patrouille Nombre de personnes impliquées dans les contrôles 9 Il est possible d’accroître la valeur écologique des plantations en prenant soin et en aménageant les sous- étages d’arbres et d’arbustes indigènes qui se sont développés dans ces plantations après un certain temps (Sabogal, 2005). Le choix des espèces exotiques constitue alors une étape primordiale dans le sens où l’on recherche des espèces non envahissantes (pour la forêt naturelle) et qui permettent l’établissement de certaines espèces autochtones. En outre, il est également recommandé dans les milieux ouverts tels que les savanes d’installer des perches artificielles pour les oiseaux disséminateurs de graines dans ces plantations afin de favoriser la dissémination des graines des espèces autochtones et zoochores (Holl, 2002). La plantation d’espèces exotiques s’avère également efficace pour la valorisation de ces espaces peu productifs et, elle offre la possibilité de production de bois (dans une vision à long terme) pour la population locale impliquée (en l’occurrence la FMST). 57 Discussions et recommandations Axe 2 : Développer un programme de recherche en relation avec la restauration du site Objectifs Actions Indicateurs − Développement de partenariats avec des − Nombre/nature des partenariats développés institutions de recherche (nationale et − Types de recherche définis internationale) − Nombre des travaux de recherche effectués/ − Définition et priorisation des besoins de recherche Résultats des recherches − Conduite des travaux de recherche définis O2 : Mettre en place un système de suivi-évaluation − Elaboration d’un système de suivi- évaluation − Système mis en place (des réalisations et surtout des impacts) opérationnel − Réalisation des activités périodiques de suivi− Fréquence des activités de suivi-évaluation évaluation − Plan d’aménagement/ de restauration révisé − Révision périodique des stratégies d’aménagement en général et de restauration autant que nécessaire. Axe 3 : Parvenir à une volonté d’aménagement et de restauration du site de la part de différentes parties prenantes O1 : Mener des travaux de recherche dans les différents domaines touchant la restauration et l’aménagement du site en partenariat avec des institutions de recherche (national et international) Objectifs Actions Indicateurs O1 : Développer des coopérations au niveau régional en matière de développement et de gestion des ressources naturelles et des terroirs − Intégration du projet de restauration dans la planification en matière de développement local et régional − Implication des différentes parties prenantes dans le processus de restauration − Promotion d’activités génératrices de revenus pour la population locale − appuis aux initiatives de création de reboisements communautaires à vocation de production − mise en place d’un système de motivation efficace pour la mobilisation des mains d’œuvres locales dans la réalisation des travaux de restauration du site − Nombre de parties prenantes impliquées − Nature de l’implication des parties prenantes O2 : Développer un système d’incitation efficace (pour la population locale) en faveur de la protection, de l’aménagement du site et de la pérennisation du projet − Nombre/type d’activités génératrices de revenus promues − Nombre de bénéficiaires (AGR) − Superficie reboisée (reboisement communautaire) − système de motivation mis en place − nombre de personnes bénéficiant du système de motivation 58 Conclusion 7. CONCLUSION La dégradation des ressources forestières est omniprésente à Madagascar et les facteurs de dégradation, particulièrement ceux d’origine anthropique, sont difficilement maitrisés. La restauration écologique constitue alors une option envisageable dans la gestion des écosystèmes dégradés et la conservation des espèces, cela dans le sens où elle est préconisée pour la restauration d’habitats spécifiques. La restauration écologique constitue encore une importante matière à réflexion et un vaste champ d’expérimentation en ce qui concerne les recherches sur les aspects relevant de l’écologie des plantes, la sylviculture, ainsi que la gestion de la biodiversité en milieu tropical. Il s’agit d’un processus complexe qui repose en premier lieu sur la connaissance de l’écosystème à restaurer. Cette étude a été menée dans cette optique, cela dans un objectif global d’établir les connaissances de base sur l’état actuel de la végétation présente dans le site d’Ankafobe, des connaissances sur lesquelles se baseront les initiatives de restauration écologique. Les hypothèses émises stipulent l’hétérogénéité de la végétation tant au niveau des aspects floristiques qu’au niveau des structures. En d’autres termes, ces hypothèses sous- entendent l’existence de classes de végétation pour chaque type de formation végétale. Elles ont été vérifiées et confirmées. Les investigations ont été menées suivant une démarche axée sur les relevés de végétation, la classification et l’analyse de la végétation. Ainsi, quatre types pour chaque type de végétation (c'est-à-dire pour la forêt et pour la savane) ont été identifiés. Ces types présentent des différences au niveau des structures floristiques et spatiales. Cela compte tenu de leurs localisations suivant le relief et de leurs états de dégradation causés par les feux (répétitifs) et les coupes sélectives (pour la forêt). La forêt est subdivisée en trois types selon sa répartition suivant la topographie : la forêt sur les versants (classe 1 et classe 4), la forêt ripicole (classe 2) et le marécage dans les bas fonds (classe 3). A en juger par les compositions floristiques et les descripteurs structuraux, la classe 4 semble être plus dégradée que la classe 1. Les formations savanicoles sont principalement caractérisées par Aristida sp. et Aristida rufescens. Les espèces ligneuses sont quasiment absentes dans ces formations, sauf dans la classe 1 où environ quatre espèces sont représentées par quelques individus. Il s’agit des formations herbeuses qui sont relativement proches de la lisière forestière. Le choix des stratégies pour la restauration de la forêt est basé sur l’appréciation de l’état des peuplements, voire de l’ensemble de la végétation du site, ainsi que de l’analyse des facteurs de 59 Conclusion perturbation et de leurs importances. Les options préconisées sont déterminées en fonction de l’état de l’écosystème en question. Des mesures additionnelles prévoyant la considération des besoins de diverses parties prenantes sont également indispensables. En somme, cette étude a permis de mettre en évidence les différents types végétation ainsi que leurs caractéristiques. Dans le domaine de la restauration écologie, la démarche adoptée et les informations qui en sont ressorties reflètent deux des attributs d’un écosystème. Elle ne constitue pas une fin en soi dans les études de végétation en relation à mise en œuvre d’une restauration écologie. Pour pouvoir comprendre au mieux le fonctionnement des écosystèmes (que ce soit sur le plan statique que dynamique), d’autres problématiques de recherche telles que l’analyse de la succession de la végétation (étude en cours) et l’étude des processus écologiques méritent d’être étudiées. 60 Références bibliographiques REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1- Andriamampandry, H. (2002). Etude de l’influence des facteurs physiographiques sur la répartition texturale de la forêt dans la réserve spéciale d’Ambohitantely (cas de la zone 2b). Mémoire de DEA- Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques- option Foresterie, Développement, Environnement. 64p + annexes. 2- Birkinshaw, C. Ralimanana, H. Ranaivojaona, R. Randrianaivo, R. et Ravololonanahary, H. (2000). Flore et structure de la forêt de la Réserve special d’Ambohitantely. In Monographie de la forêt d’Ambohitantely. Recherche pour le développement- Série Sciences biologiques n◦16. pp 7-23. 3- Bouxin, G. (2004a). 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Consulté le 12 mai 2008 63 Annexes Annexe 1 : Matrice de corrélation entre les variables (formation forestière) P01 P01 P02 1 P03 P04 0.152 0.314 P05 0.004 0.752 P06 P07 P08 P09 P10 P11 -0.129 -0.325 -0.129 -0.263 -0.218 P12 0.301 P13 0.508 0.136 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 0.137 0.577 0.103 -0.071 -0.001 -0.179 P21 0.136 0.289 P02 0.152 1 0.837 -0.332 0.378 0.328 0.127 0.328 0.195 0.226 0.811 0.167 0.999 0.180 0.166 0.547 0.393 0.463 0.285 0.963 0.788 P03 0.314 0.837 1 -0.165 0.541 0.487 0.286 0.487 0.355 0.383 0.971 0.326 0.822 0.340 0.328 0.703 0.555 0.626 0.447 0.805 0.946 P04 0.004 -0.332 -0.165 1 0.235 0.278 0.552 0.278 0.123 0.118 -0.151 0.078 -0.330 0.125 0.061 0.097 -0.081 -0.006 -0.189 -0.305 -0.139 P05 0.752 0.378 0.541 0.235 1 0.075 -0.123 0.075 -0.059 -0.019 0.523 0.321 0.363 0.375 0.331 0.301 0.136 0.206 0.028 0.357 0.506 P06 -0.129 0.328 0.487 0.278 0.075 1 0.676 0.939 0.792 0.762 0.485 0.339 0.331 0.357 0.350 0.710 0.573 0.642 0.467 0.340 0.484 P07 -0.325 0.127 0.286 0.552 -0.123 0.676 1 0.676 0.529 0.497 0.281 0.129 0.130 0.151 0.147 0.503 0.367 0.433 0.260 0.136 0.278 P08 -0.129 0.328 0.487 0.278 0.075 0.939 0.676 1 0.792 0.762 0.485 0.339 0.331 0.357 0.350 0.710 0.573 0.642 0.467 0.340 0.484 P09 -0.263 0.195 0.355 0.123 -0.059 0.792 0.529 0.792 1 0.863 0.355 0.208 0.198 0.225 0.217 0.583 0.440 0.509 0.333 0.209 0.355 P10 -0.218 0.226 0.383 0.118 -0.019 0.762 0.497 0.762 0.863 1 0.374 0.220 0.230 0.245 0.246 0.587 0.463 0.528 0.357 0.231 0.366 P11 0.301 0.811 0.971 -0.151 0.523 0.485 0.281 0.485 0.355 0.374 1 0.322 0.797 0.340 0.333 0.693 0.555 0.624 0.449 0.778 0.912 P12 0.508 0.167 0.326 0.078 0.321 0.339 0.129 0.339 0.208 0.220 0.322 1 0.170 0.558 0.560 0.543 0.408 0.475 0.302 0.178 0.319 P13 0.136 0.999 0.822 -0.330 0.363 0.331 0.130 0.331 0.198 0.230 0.797 0.170 1 0.182 0.168 0.551 0.396 0.467 0.288 0.964 0.775 P14 0.137 0.180 0.340 0.125 0.375 0.357 0.151 0.357 0.225 0.245 0.340 0.558 0.182 1 0.203 0.568 0.758 0.494 0.651 0.194 0.341 P15 0.577 0.166 0.328 0.061 0.331 0.350 0.147 0.350 0.217 0.246 0.333 0.560 0.168 0.203 1 0.570 0.416 0.487 0.309 0.185 0.338 0.547 0.703 0.097 0.301 0.710 0.503 0.710 0.583 0.587 0.693 0.543 0.551 0.568 0.570 1 0.787 0.855 0.684 0.552 0.685 0.136 P16 0.103 P17 -0.071 0.393 0.555 -0.081 0.573 0.367 0.573 0.440 0.463 0.555 0.408 0.396 0.758 0.416 0.787 1 0.714 0.892 0.408 0.556 P18 -0.001 0.463 0.626 -0.006 0.206 0.642 0.433 0.642 0.509 0.528 0.624 0.475 0.467 0.494 0.487 0.855 0.714 1 0.822 0.477 0.624 P19 -0.179 0.285 0.447 -0.189 0.028 0.467 0.260 0.467 0.333 0.357 0.449 0.302 0.288 0.651 0.309 0.684 0.892 0.822 1 0.302 0.452 P20 0.136 0.963 0.805 -0.305 0.357 0.340 0.136 0.340 0.209 0.231 0.778 0.178 0.964 0.194 0.185 0.552 0.408 0.477 0.302 1 0.753 P21 0.289 0.788 0.946 -0.139 0.506 0.484 0.278 0.484 0.355 0.366 0.912 0.319 0.775 0.341 0.338 0.685 0.556 0.624 0.452 0.753 1 En gras, valeurs significatives (hors diagonale) au seuil alpha=0.050 (test bilatéral) i Annexes Annexe 2 : Matrice de corrélation entre les variables (savane) S01 S02 S03 S04 S05 S06 S07 S08 S01 1 -0.232 0.348 0.058 0.754 0.696 -0.429 -0.754 S02 -0.232 1 -0.647 0.000 -0.235 -0.059 0.696 0.353 S03 0.348 -0.647 1 0.412 0.647 0.412 -0.235 -0.812 S04 0.058 0.000 0.412 1 0.059 -0.235 -0.174 0.412 S05 0.754 -0.235 0.647 0.059 1 -0.406 -0.765 0.941 S06 0.696 -0.059 0.412 -0.235 1 -0.232 0.941 -0.824 S07 -0.429 0.696 -0.174 -0.406 -0.232 1 0.174 -0.812 S08 -0.754 0.353 -0.235 0.412 -0.765 0.174 1 -0.824 S09 -0.406 -0.235 -0.471 -0.235 0.754 0.412 0.941 -0.824 S10 0.348 -0.647 0.412 0.647 0.412 -0.235 1.000 -0.812 En gras, valeurs significatives (hors diagonale) au seuil alpha=0.050 (test bilatéral) ii S09 -0.406 0.941 -0.824 -0.235 -0.471 -0.235 0.754 0.412 1 -0.824 S10 0.348 -0.647 1.000 0.412 0.647 0.412 -0.812 -0.235 -0.824 1 Annexes Annexe 3 : CAH - Histogramme des niveaux des nœuds Ces histogrammes permettent de déterminer le nombre de classes à considérer Histogramme des niveaux des nœuds (Forêts) Histogramme des niveaux des nœuds (Savane) iii Annexes Annexe 4 : Importance des espèces chez les individus à D1,3 ≥5cm Individus (classe 1) C1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Famille Clusiaceae Celtidaceae Euphorbiaceae Malvaceae Myrtaceae Pandanaceae Sapotaceae Bignoniaceae Malvaceae Myrtaceae Euphorbiaceae Sapindaceae Lamiaceae Lauraceae Lauraceae Apocynaceae Lauraceae Myrsinaceae Annonaceae Fabaceae Anacardiaceae Lauraceae Pittosporaceae Asteraceae Lamiaceae Fabaceae Liliaceae Moraceae Espèce Harungana madagascariensis Trema orientalis Macaranga cuspidata Grewia apetala Eugenia gossipium Pandanus pulcher Chrysophyllum boivinianum Ophiocolea sp Dombeya lucida Eugenia emirnensis Macaranga alnifolia Filicium decipiens Clerodendrum aucubifolium Ocotea madagascariensis Cryptocaria thouvenotii Carissa obovata Ocotea laevis Oncostemum grandifolium Polyalthia emarginata Dalbergia sp Rhus tarantana Cryptocaria crassifolia Pittosporum verticillatum Psiadia altissima Vitex bojeri Albizia gummifera Dracaena sp Ficus sp TOTAL iv A% 20.78 12.99 11.69 7.79 3.90 2.60 1.30 3.90 5.19 2.60 2.60 2.60 1.30 1.30 2.60 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 1.30 100 D% 28.98 7.09 4.31 6.50 6.26 9.22 9.38 4.36 2.82 1.83 0.87 0.58 3.78 2.42 0.93 1.72 1.60 1.36 1.25 1.04 0.68 0.53 0.46 0.46 0.46 0.41 0.34 0.34 100 F% 12.50 10.42 8.33 8.33 6.25 2.08 2.08 2.08 2.08 4.17 4.17 4.17 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 2.08 100 IVI 62.26 30.49 24.33 22.63 16.40 13.91 12.76 10.34 10.10 8.59 7.64 7.34 7.16 5.80 5.61 5.10 4.98 4.74 4.63 4.42 4.06 3.91 3.85 3.85 3.85 3.79 3.72 3.72 300 Annexes Individus (classe 2) C2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Famille Myrtaceae Annonaceae Salicaceae Liliaceae Apocynaceae Anacardiaceae Lauraceae Burseraceae Lauraceae Cyatheaceae Apocynaceae Clusiaceae Lauraceae Pittosporaceae Malvaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Myrtaceae Oleaceae Lauraceae Elaeocarpaceae Rutaceae Rutaceae Ebenaceae Celtidaceae Monimiaceae Lamiaceae Anacardiaceae Malvaceae Anacardiaceae Salicaceae Lauraceae Clusiaceae Asteraceae Liliaceae Aquifoliaceae Rubiaceae Asteraceae Espèce Eugenia gossipium Polyalthia emarginata Homalium nudiflorum Dracaena sp Craspidospermum sp Protorhus ditimena Cryptocaria crassifolia Canarium madagascariensis Ocotea laevis Cyathea sp Carissa obovata Ochrocarpos parvifolius Cryptocaria ovalifolia Pittosporum verticillatum Grewia apetala Macaranga cuspidata Macaranga alnifolia Eugenia emirnensis Olea lancea Ocotea madagascariensis Sloanea rhodontha Ivodea fatraina Vepris pilosa Diospyros haplostelis Trema orientalis Tambourissa perrieri Vitex bojeri Rhus tarantana Dombeya lucida Micronychia tsiramiramy Scolopia madagascariensis Cryptocaria thouvenotii Harungana madagascariensis Psiadia altissima Dracaena reflexa Ilex mitis Mapouria sp Vernonia sp TOTAL v A% 10.71 4.76 2.38 8.33 4.76 3.57 3.57 2.38 2.38 4.76 3.57 2.38 4.76 2.38 2.38 2.38 3.57 3.57 1.19 2.38 1.19 1.19 2.38 2.38 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 1.19 100 D% 6.64 7.47 9.10 4.33 5.71 4.95 3.39 6.20 5.91 3.00 3.92 4.34 2.54 2.68 1.41 1.35 1.54 1.42 3.78 0.83 2.78 2.63 1.10 0.79 1.93 1.80 1.80 1.68 0.86 0.86 0.86 0.42 0.42 0.42 0.31 0.31 0.31 0.21 100 F% 8.62 3.45 3.45 1.72 3.45 5.17 5.17 3.45 3.45 3.45 3.45 3.45 1.72 3.45 3.45 3.45 1.72 1.72 1.72 3.45 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 1.72 100 IVI 25.97 15.68 14.93 14.39 13.92 13.69 12.13 12.03 11.74 11.21 10.94 10.17 9.02 8.51 7.24 7.18 6.83 6.72 6.70 6.66 5.70 5.54 5.20 4.90 4.85 4.72 4.72 4.60 3.77 3.77 3.77 3.34 3.34 3.34 3.22 3.22 3.22 3.13 300 Annexes Individus (classe 3) C3 1 2 3 Famille Pandanaceae Fabaceae Malvaceae Espece Pandanus pulcher Kotschya africana Dombeya mollus TOTAL A% 50.00 47.37 2.63 100 D% 87.84 11.86 0.30 100 F% IVI 50.00 33.33 16.67 100 187.84 92.56 19.60 300 Individus (classe 4) C4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Famille Celtidaceae Asteraceae Bignoniaceae Solanaceae Anacardiaceae Rutaceae Lauraceae Malvaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Myrtaceae Malvaceae Sapindaceae Cunoniaceae Espèce Trema orientalis Psiadia altissima Phyllarthron madagascariensis Solanum mauritanium Protorhus ditimena Zanthoxylum madagascariensis Ocotea laevis Grewia apetala Harungana madagascariensis Macaranga cuspidata Eugenia gossipium Dombeya lucida Filicium decipiens Weinmania rutembergii TOTAL vi A% 56.67 15.00 1.67 8.33 3.33 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 1.67 100 D% 43.86 7.38 23.75 2.74 7.34 4.44 3.40 1.91 1.25 1.25 0.98 0.62 0.52 0.52 100 F% 27.27 18.18 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 4.55 100 IVI 127.80 40.56 29.97 15.62 15.22 10.65 9.61 8.13 7.47 7.47 7.19 6.84 6.74 6.74 300 Annexes Annexe 5 : Contribution spécifique due à la présence (CSP) vii Annexes Annexe 6 : Importance des espèces chez les jeunes bois Régénérations naturelles (classe 1) C1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Famille Clusiaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Asteraceae Celtidaceae Aphloiaceae Lamiaceae Lauraceae Moraceae Sapindaceae Liliaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Liliaceae Malvaceae Bignoniaceae Fabaceae Rubiaceae Clusiaceae Lauraceae Myrtaceae Anacardiaceae Myrtaceae Anacardiaceae Ebenaceae Monimiaceae Rubiaceae Malvaceae Fabaceae Myrsinaceae Sapindaceae Myrsinaceae Espèce Psorospermum sp Macaranga cuspidata Saldinia sp Psiadia altissima Trema orientalis Aphloia theiformis Clerodendrum aucubifolium Ocotea laevis Ficus sp Filicium decipiens Dracaena sp Macaranga alnifolia Canthium sp Dracaena reflexa Grewia apetala Ophiocolea sp Albizia gummifera Mapouria sp Harungana madagascariensis Cryptocaria thouvenotii Eugenia gossipium Rhus tarantana Eugenia emirnensis Protorhus thouarsii Diospyros haplostelis Tambourissa perrieri Chassalia sp Dombeya lucida Mimosa sp Oncostemum grandifolium Plagiosciphus jumelii Maesa lanceolata Total général viii A% 1.92 10.58 1.92 9.62 5.77 6.73 5.77 3.85 4.81 3.85 3.85 3.85 4.81 3.85 2.88 2.88 1.92 3.85 1.92 1.92 1.92 1.92 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 0.96 100 D% 37.89 6.76 12.74 4.52 6.53 2.09 2.02 2.34 2.79 1.95 1.35 1.33 1.88 1.60 1.45 1.40 2.21 0.90 0.86 1.72 1.38 0.67 0.62 0.62 0.43 0.43 0.28 0.28 0.28 0.28 0.28 0.16 100 F% 1.69 8.47 3.39 3.39 5.08 5.08 5.08 5.08 3.39 5.08 5.08 5.08 3.39 3.39 3.39 3.39 3.39 1.69 3.39 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 100 IVI 41.51 25.81 18.05 17.52 17.39 13.90 12.87 11.27 10.99 10.88 10.28 10.26 10.08 8.84 7.72 7.67 7.52 6.44 6.17 5.34 5.00 4.29 3.28 3.28 3.09 3.09 2.93 2.93 2.93 2.93 2.93 2.81 300 Annexes Régénérations naturelles (classe 2) C2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Famille Monimiaceae Lauraceae Sapindaceae Myrtaceae Lamiaceae Rubiaceae Rutaceae Myrsinaceae Myrtaceae Monimiaceae Erythroxylaceae Moraceae Liliaceae Liliaceae Meliaceae Malvaceae Aphloiaceae Rubiaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Thymeliaceae Asteraceae Fabaceae Rubiaceae Apocynaceae Apocynaceae Rutaceae Euphorbiaceae Lauraceae Bignoniaceae Annonaceae Anacardiaceae Salicaceae Ebenaceae Oleaceae Oleaceae Fabaceae Celastraceae Malvaceae Euphorbiaceae Lauraceae Olacaceae Araliaceae Anacardiaceae Espèce Tambourissa religiosa Cryptocaria thouvenotii Filicium decipiens Eugenia gossipium Clerodendrum aucubifolium Saldinia sp Vepris pilosa Oncostemum grandifolium Eugenia emirnensis Tambourissa perrieri Erythroxylum corymbosum Ficus sp Dracaena reflexa Dracaena sp Malleastrum sp Grewia apetala Aphloia theiformis Mapouria sp Ochrocarpos parvifolius Croton sp Stephanodaphne sp Vernonia sp Mimosa sp Canthium sp Carissa obovata Craspidospermum sp Ivodea fatraina Macaranga cuspidata Ocotea madagascariensis Ophiocolea sp Polyalthia emarginata Protorhus thouarsii Homalium nudiflorum Diospyros haplostelis Noronhia sp Olea lancea Albizia gummifera Brexella illicifolia Dombeya lucida Macaranga alnifolia Ocotea laevis Olax emirnensis Polyscias ornifolia Protorhus ditimena Total général ix A% 1.75 7.02 7.02 5.26 7.89 6.14 3.51 3.51 4.39 3.51 2.63 4.39 2.63 2.63 2.63 1.75 1.75 2.63 2.63 2.63 1.75 1.75 1.75 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 0.88 100 D% 44.89 4.50 5.16 5.92 3.04 1.98 1.94 2.38 1.26 3.20 3.46 0.93 1.85 1.62 1.37 1.43 1.37 0.95 0.86 0.61 1.10 0.76 0.53 0.76 0.76 0.76 0.76 0.76 0.76 0.76 0.76 0.76 0.53 0.34 0.34 0.19 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 0.08 100 F% 1.33 6.67 5.33 5.33 5.33 5.33 5.33 4.00 4.00 2.67 2.67 2.67 2.67 2.67 2.67 2.67 2.67 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 1.33 100 IVI 47.98 18.18 17.51 16.52 16.27 13.45 10.78 9.89 9.65 9.38 8.75 7.98 7.15 6.92 6.67 5.85 5.79 4.91 4.83 4.58 4.18 3.85 3.61 2.97 2.97 2.97 2.97 2.97 2.97 2.97 2.97 2.97 2.74 2.55 2.55 2.40 2.29 2.29 2.29 2.29 2.29 2.29 2.29 2.29 300 Annexes Régénérations naturelles (classe 3) C3 1 2 Famille Fabaceae Pandanaceae Espèce Kotschya africana Pandanus pulcher Total général A% 76.47 23.53 100 D% 100.00 0.00 100 F% 33.33 66.67 100 IVI 209.80 90.20 300 Régénérations naturelles (classe 4) C4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Famille Asteraceae Celtidaceae Fabaceae Clusiaceae Rubiaceae Melastomataceae Malvaceae Moraceae Myrsinaceae Euphorbiaceae Liliaceae Loganiaceae Sapindaceae Lauraceae Solanaceae Salicaceae Monimiaceae Liliaceae Anacardiaceae Asteraceae Annonaceae Rubiaceae Fabaceae Rutaceae Sapindaceae Clusiaceae Asteraceae Malvaceae Ericaceae Rutaceae Espèce Psiadia altissima Trema orientalis Albizia gummifera Harungana madagascariensis Saldinia sp Dichaetantera sp Dombeya lucida Ficus sp Oncostemum grandifolium Macaranga cuspidata Dracaena reflexa Nuxia capitata Tina dasiacarpa Ocotea laevis Solanum mauritanium Homalium nudiflorum Tambourissa perrieri Dracaena sp Rhus tarantana Vernonia sp Xylopia sp Ixora sp Mimosa sp Vepris pilosa Plagiosciphus jumelii Rheedia sp Vernonia apendiculata Grewia apetala Vaccinum sp Zanthoxylum madagascariensis Total général x A% 16.87 9.64 6.02 6.02 7.23 8.43 3.61 3.61 3.61 2.41 3.61 2.41 2.41 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 2.41 2.41 2.41 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 1.20 100 D% 30.85 13.19 9.78 6.60 2.83 1.51 2.36 3.20 3.20 4.71 0.00 0.85 0.85 3.39 3.39 2.36 2.36 1.51 1.51 1.51 1.51 0.00 0.00 0.00 0.85 0.85 0.85 0.00 0.00 0.00 100 F% 9.26 7.41 5.56 7.41 7.41 5.56 5.56 3.70 3.70 1.85 3.70 3.70 3.70 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 1.85 100 IVI 56.97 30.24 21.36 20.03 17.46 15.50 11.53 10.52 10.52 8.97 7.32 6.96 6.96 6.45 6.45 5.41 5.41 4.56 4.56 4.56 4.56 4.26 4.26 4.26 3.90 3.90 3.90 3.06 3.06 3.06 300