Utilités de la Biodiversité

A quoi sert la Biodiversité ?
Pr Francour Patrice
[email protected]
La Biodiversité
• Définition de la biodiversité (génétique, spécifique, écosystémique)
• Méthodes d’inventaire de la biodiversité (échantillonnages)
• Indicateurs de diversité (richesse spécifique, indice de Shannon, diversité
taxinomique, bio-indicateurs)
• Changements de Biodiversité (exemples)
• Changements de Biodiversité (causes, prévision)
Mais pourquoi la Biodiversité a-t-elle une si grande importance ?
Cela revient à se demander :
• A quoi sert la biodiversité dans un milieu vivant ?
• Quelles sont les conséquences d’un changement (diminution) de
biodiversité pour l’écosystème et/ou pour l’homme ?
Théories du top bottom et bottom up
• Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires
• Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique
• Compte tenu de la structure verticale et de la compétition inter-spécifique, il résulte
que :
La compétition entre producteur primaires pour l’utilisation des éléments nutritifs
doit jouer un rôle majeur dans la régulation des populations
C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources, ou contrôle bottom -
up
Autrement dit, les ressources disponibles, régulées par les facteurs physico-chimiques,
contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs jusqu’aux prédateurs
Exemple 1 : le rôle du phosphore, à la fois limitant vis à vis de la production primaire et
stimulant dans les problèmes d’eutrophisation
Exemple 2 : changement d’état de la communauté planctonique en Mer noire (regime
shift)
Notions de regime shift et
de trajectoires
Oguz & Gilbert (2007) : Regime shift Black Sea Top down control and
gelatinous species. Deep-Sea Research I, 54: 220–242
Un effet inverse existe également :
Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par la
prédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques
inférieurs.
C’est le contrôle top - down
Dans les réseaux trophiques, on parle de Cascade trophique
Importance relative des deux types de contrôle
Pendant un certain temps, il y a eu les partisans de l’un ou de l’autre contrôle.
Actuellement, un consensus se dégage pour penser que les deux interviennent
simultanément et peuvent être complémentaires.
Toutefois, ces deux types de contrôle ne permettent pas toujours d’expliquer les
fluctuations de populations.
(lignes grise et
hachurées : 3
vitesses de
réaction)
Daskalov et al. 2007. Trophic cascades triggered by overfishing reveal possible mechanisms of ecosystem regime
shifts. PNAS, 104(25): 10518-10523.
Daskalov et al. 2007. Trophic cascades triggered by overfishing reveal possible mechanisms of ecosystem regime
shifts. PNAS, 104(25): 10518-10523.
Rappels :
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et
top-down
Rôles de la Prédation
Essentiellement la nutrition d’un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi
d’autres rôles :
- élimination des animaux malades :
- ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes
parasites des podias d’oursins);
- maintien de l’état sanitaire des populations de proies;
- peut enrayer des épidémies
- prédation sélective :
peut induire une sélection de certains individus et une évolution
(spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de
mélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX°
- organisation des peuplements :
la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les
populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces
de monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit
(Paine, 1966).
3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA
(études de Paine) :
Basse Californie - 45 espèces, dont
2 super-prédateurs, une étoile de
mer (Heliaster) et un gastéropode
(Muricanthus). Heliaster consomme
Muricanthus et procurent ainsi de la
place aux autres espèces.
(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)
NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de
mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du
nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.
Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8
espèces seulement.
Rappels :
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et
top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau
trophique riche en espèces
Rq : hypothèse également du contrôle des NIS (ou de certaines espèces en tout cas)
par les prédateurs de haut niveau (Francour et al. 2010; voir cours précédent)
Théorie de l’Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion
Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est
équivalent).
On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique :
- la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur
(Frontier & Pichod-Viale, 1993, p. 326)
- la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.
En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on
montre que :
La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des
cheminements d’énergie (= entropie)
Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux
d’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’un
autre cheminement.
A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est
constamment menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments.
Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, mais
n’est pas suffisante.
- un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur
ordinateur);
Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit trop
d’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné
(contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir.
Rappels :
• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et
top-down
• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau
trophique riche en espèces
• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité
du système (circulation permanente de l ’énergie, même en cas de
blocage)
Donc 3 arguments, déjà vus, plaident en
faveur de l’importance de la biodiversité !
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
Résistance et Résilience :
 résilience : vitesse à laquelle une communauté retourne à un état initial
après perturbation
 résistance : propriété d’une communauté à éviter les modifications
depuis son état initial sous l’influence d’une perturbation
(Begon et al. 2006)
Les composantes de
la Résilience
Représentation 3D des
différents états possibles
d’un système
creux = bassin d’attraction
= état stable
(Walker et al. 2004)
 L (Latitude) : amplitude – ampleur des modifications que peut supporter le système
avant de perdre ses capacités à revenir à l’état initial
 R (Resitance) : résistance – facilité ou difficulté à modifier le système; plus le rapport
R/L est grand, plus il faudra appliquer des forces importantes pour modifier le système
(i.e. plus le système est stable)
 Pr (Precariousness) : précarité – degré de proximité d’un seuil qui, une fois franchi,
rend la récupération impossible ou très difficile
 Panarchy : le fait que les 3 paramètres précédents soient influencer par d’autres
composants du système (échelle spatiale supérieure ou inférieure)
Résilience, Résistance et Ecologie des espèces
 espèces à forte résilience : espèces de petite taille, peu
compétitives, à fort pouvoir de dispersion, à durée de vie courte,
avec des temps entre générations courts (= stratégie r) et un
fort P/B
 espèces à faible résilience : espèces de plus grande taille,
compétitives, à longue durée de vie et avec des temps entre
générations plus longs, investissant dans l’élevage ou la
croissance ou la protection (= stratégie K) et à faible P/B
 ces dernières sont également généralement plus résistantes à
un facteur de stress; les premières le sont moins
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupes fonctionnels)
Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les
performances du système (respiration, production) augmentent.
Expérience de Naeem (1997) :
quand la richesse spécifique par
groupe fonctionnel augmente, la
stabilité du système (respiration,
production) augmente.
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupes fonctionnels)
Mais attention, diversité = stabilité
n’est pas toujours aussi simple
1. Qu’est-ce que la stabilité ?
2. Diversité, oui, mais de quoi ?
1. Qu’est-ce que la stabilité ?
(Begon et al. 2006)
2. Diversité, oui, mais de quoi ?
Etape 1 (avant 1970) : augmentation de la diversité (espèces) entraine une
augmentation de la stabilité
Etape 2 (après 1970) : De nombreuses études, parfois contradictoires, ont été
publiées entre 1994 et 2000. Il ressort d’elles qu’une relation positive existe entre
diversité fonctionnelle et dynamique des écosystèmes, plus qu’entre richesse
spécifique et dynamique des écosystèmes.
Cela s’explique par le fait que (i) plus il y a d’espèces, plus il y a de chances qu’il y ait
des fonctions particulièrement importantes et (ii) il y a complémentarité des niches
et donc complémentarité dans l’usage des ressources.
La stabilité sera atteinte au niveau de la communauté (plusieurs espèces) pas
forcément au niveau de la population (une seule espèce)
Conséquence : l’ajout de toute nouvelle espèce peut perturber le système !
(modification des fonctions).
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels)
• une forte diversité en espèces n’est pas indispensable
fonctionnement d’un milieu quand les conditions sont stables
au
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels)
• une forte diversité en espèces n’est pas indispensable
fonctionnement d’un milieu quand les conditions sont stables
au
• quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en
espèces permet de maintenir les performances constantes
Corollaire : stratégies type K favorisées en milieu stable et type r en milieu
instable ou changeant
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels)
• une forte diversité en espèces n’est pas indispensable
fonctionnement d’un milieu quand les conditions sont stables
au
• quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en
espèces permet de maintenir les performances constantes
• quand la richesse spécifique augmente, les fluctuations du milieu sont
moindres [coefficient de variation = f(richesse spécifique)]
Coefficient de Variation
Richesse spécifique
Loi de Taylor :
Variance = a . Moyenne
b
Stabilisation de la variance
X = x
(1-b/2)
(Warwick & Clarke, 1993)
Augmentation progressive
de la pente
(Warwick & Clarke, 1993)
Augmentation progressive de la pente de la « droite de Taylor »
Augmentation du stress
(Warwick & Clarke, 1993)
Les points importants à retenir (1)
• des études comparatives ont montré que des modifications
fonctionnelles (groupes fonctionnels) induisaient une altération des
propriétés des écosystèmes (production, résistance, résilience)
• des expérimentations contrôlées permettent d’analyser l’importance de
la diversité en espèces (totale ou par groupe fonctionnels)
• une forte diversité en espèces n’est pas indispensable
fonctionnement d’un milieu quand les conditions sont stables
au
• quand les conditions du milieu sont changeantes, une forte diversité en
espèces permet de maintenir les performances constantes
• quand la richesse spécifique augmente, les fluctuations du milieu sont
moindres [coefficient de variation = f(richesse spécifique)]
• la diversité spécifique (biodiversité) agit donc comme une assurance
contre les changements du milieu
la diversité spécifique (biodiversité) agit donc comme une assurance contre
les changements du milieu
Oui, mais, il ne faut pas oublier les espèces clés (Bellwood et al., 2003)
Par exemple dans un écosystème très diversifié comme les
récifs coralliens (3000 espèces de poissons), la disparition d’une
seule espèce peut déstabiliser totalement le système.
La pêche excessive du poisson perroquet géant (Bolbometopon
muricatum), un grand consommateur de corail, a entraîné une
perturbation considérable.
Aucune autre espèce n’a pris la place du poisson perroquet.
Réponses des écosystèmes aux
changements de biodiversité
a - diminution linéaire de la
biodiversité dans le temps
b - cette diminution peut induire
une réponse linéaire de
l ’écosystème (1), une réponse de
type exponentiel avec donc une
accélération des dégradations
avec le temps (2) ou une réponse
du type seuil (3).
Ce dernier type de réponse (seuil)
se produit lorsqu’une espèce-clé
(keystone species) disparaît ou
lorsque le dernier représentant
d’un groupe fonctionnel disparaît.
(d’après Chapin F.S. III et al., 2000)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
Plusieurs modèles ont été proposés :
• modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d’espèces dans un
système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des
performances élevées
Plusieurs modèles décrivant l’influence de la biodiversité sur le
fonctionnement d’un écosystème
(d’après Lévêque, 2001)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
Plusieurs modèles ont été proposés :
• modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d’espèces dans un
système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des
performances élevées
• modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets … d’avion) : proche de la notion de
redondance - au-delà d’un certain seuil, les espèces jouent le même rôle et les
performances sont stabilisées
Plusieurs modèles décrivant l’influence de la biodiversité sur le
fonctionnement d’un écosystème
(d’après Lévêque, 2001)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
Plusieurs modèles ont été proposés :
• modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d’espèces dans un
système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des
performances élevées
• modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets … d’avion) : proche de la notion de
redondance - au-delà d’un certain seuil, les espèces jouent le même rôle et les
performances sont stabilisées
• modèle de Walker (1992) (conducteurs et passagers) : même modèle que le
précédent, mais toutes les espèces ne jouent pas le même rôle, certaines sont plus
importantes que d’autres (espèce-clé)
Plusieurs modèles décrivant l’influence de la biodiversité sur le
fonctionnement d’un écosystème
(d’après Lévêque, 2001)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
Plusieurs modèles ont été proposés :
• modèle de MacArthur (1955) (stabilité/diversité) : plus il y a d’espèces dans un
système, plus elles permettront de compenser les perturbations et de maintenir des
performances élevées
• modèle de Ehrlich & Ehrlich (1981) (rivets … d’avion) : proche de la notion de
redondance - au-delà d’un certain seuil, les espèces
jouent
le même rôle et les
L'idiosyncrasie
est le
comportement
particulier,
performances sont stabilisées
voire atypique, d'un individu
aux influences
de
• modèle de Walker (1992) (conducteurs et face
passagers)
: même
modèle que le
divers
agents
extérieurs
précédent, mais toutes les espèces ne jouent pas le même rôle, certaines sont plus
importantes que d’autres (espèce-clé)
• modèle de Naeem et al. (1995) (idiosyncratique) : les changements sont imprévisibles
car le rôle de chaque espèce est complexe et peut varier d’un milieu à l’autre (groupes
fonctionnels; plasticité comportementale)
Plusieurs modèles décrivant l’influence de la biodiversité sur le
fonctionnement d’un écosystème
(d’après Lévêque, 2001)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
Ces relations (modèle 1 à 3; donc sauf modèle idiosyncrasie) sont vraies
généralement à petite ou moyenne échelle.
A une échelle régionale, l’hétérogénéité environnementale est sans doute trop
importante et elle masque les relations précédentes (confounding effects).
Confounding effect : LE problème majeur en écologie
de terrain – être certain que la variation observée est
due à un facteur en particulier et non à un autre, non
contrôlé, non pris en compte.
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
Productivité
Conditions très favorables
Ces relations sont observées
pour une région ou une station,
mais rarement à une échelle
géographique supérieure
Conditions non ou peu favorables
Richesse spécifique
« forme en bosse » classiquement décrite (= hump-shaped relationship) quand
l’échelle géographique est vaste
d’après Rosenweig & Abramsky, 1993 (Species
Diversity in Ecological Communities)
Suggère un processus de nonéquilibre, une dynamique
(d’après Graham & Duda, 2011)
Productivité
Conditions très favorables
Conditions non ou peu favorables
Richesse spécifique
d’après Loreau et al. (2001; Nature)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre des relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
Peu de niveaux trophiques; peu
de relations; interactions fortes
Plus de niveaux trophiques; plus
de relations; interactions faibles
Disparition d’une espèce dans ces systèmes : conséquences différentes (Mc Cann et al., 1998 Nature)
• si le réseau trophique est caractérisé par un grand nombre de faibles interactions,
les dynamiques chaotiques sont peu probables
• les réseaux dominés par les généralistes ont des dynamiques moins variables que
ceux dominés par les spécialistes
• les réseaux trophiques appauvris (relations fortes) sont plus soumis à des
oscillations que les systèmes très diversifiés (relations faibles).
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
• le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système
(système stable) ?
(d’après Villanueva, 2004)
Villanueva (2004) : l’estuaire du Sine-Saloun (Sénégal) est hyper-salé (stressé) en comparaison
de l’estuaire de la Gambie.
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
• le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système
(système stable) ?
Il semble que les systèmes stressés peuvent être
stables avec une richesse spécifique plus faible
que les systèmes non-stressés qui nécessitent
une diversité plus grande pour être stables.
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
• le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système
(système stable) ?
• la diversité biologique peut rendre des « services » à l’environnement et
(vision anthropocentrique) à l’homme
Facilitation de la reproduction des plantes à fleurs
87.5% des 308 006
Angiospermes étudiées
(d’après Ollerton et al., 2011; Oikos)
Facilitation de la reproduction des plantes à fleurs
85% des plantes cultivées
nécessitent une
pollinisation par un animal
(Insectes en majorité)
Une disparition des
pollinisateurs aura donc
des conséquences
importantes (voire
désastreuses) sur
l’environnement ou les
activités humaines
(cultures vivrières)
Essential: réduction de la production de 90% sans pollinisateurs
High: 40 à 90%
Modest: 10 à 40%
Little: moins de 10%
(d’après Klein et al., 2007; Proceedings Royal Society B)
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
• le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système
(système stable) ?
• la diversité biologique peut rendre des « services » à l’environnement et
(vision anthropocentrique) à l’homme
• la diversité biologique permet d’assurer ces services
Quelle est cette notion de service ?
service = fonction assurée par une espèce, un ensemble d’espèces ou un
écosystème
Exemples :
• pollinisation, production de denrées alimentaires
• séquestration de carbone; production de O2
• protection contre l’érosion
• création d’un habitat
• formation d’un sol
Services et impact de l’homme ?
La plupart des services sont négativement impactés par les activités
anthropiques : perte de diversité (spécifique, génétique) = diminution de
l’efficacité des services rendus (Mooney et al. 2009)
Un sujet (service) d’actualité
La meilleure « arme » contre les changements climatiques semble être le
maintien d’une diversité élevée
• Action humaine = impacts
• = menaces sur les services
• si actions Homme + Climat
en synergie, impacts plus
importants
• diversité = maintien
services
• donc diversité limitera les
impacts dus aux
changements climatiques
Les points importants à retenir (2)
• la diversité en espèces influence les performances du système
• la diversité en espèces influence les performances du système et est
influencée par les conditions abiotiques.
• le type et le nombre de les relations interspécifiques influencent le
devenir des systèmes (stabilité, résistance, résilience)
• le niveau de stress (perturbation) influence-t-il la structure du système
(système stable) ?
• la diversité biologique peut rendre des « services » à l’environnement et
(vision anthropocentrique) à l’homme
• la diversité biologique permet d’assurer d’autres services
• la diversité biologique a un rôle dans les processus évolutifs
Interactions (durables) et Évolution
La biodiversité permet directement l’existence et le maintien d ’interactions
La sélection naturelle suppose que l’on a :
• reproduction (sexuée)
• variabilité individuelle (pas de clone)
• hérédité (transmission d’un patrimoine génétique)
• avantages sélectifs
Les interactions durables peuvent assurer un avantage adaptatifs au
niveau :
• gain au niveau de la nutrition
• gain au niveau de la reproduction
• gain au niveau de la protection
• gain au niveau de l’habitat