Nl diade n 13 fr
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DIADE Newsletter N°13 Juillet, 2014 LA LETTRE D'INFORMATION DE L'UMR DIADE http://www.diade-research.fr Editorial Nous vous proposons, dans ce numéro, une synthèse des travaux menés par l’équipe Rhizogenèse de l’UMR DIADE. Ce travail a été réalisé avec comme objectif majeur de comprendre comment une bactérie (Frankia) et une plante tropicale (le filao) faisaient pour se reconnaître et échanger des signaux moléculaires. D’un point de vue pratique, l’assimilation de l’azote n’étant pas possible directement par les plantes, il était fondamental de comprendre comment la symbiose s’établissait et fonctionnait. Les résultats présentés ici, sous une forme particulièrement didactique, vont vous permettre de comprendre les tenants et aboutissants mais aussi d’en identifier les applications actuelles et futures. En effet, si la fixation de l’azote s’avérait possible pour les plantes de grandes cultures dont les céréales en particulier, cela changerait considérablement la donne au niveau mondial. Nous évoquerons également ici quelques évènements clés récents. L’évaluation de l’UMR par le comité de visite de l’AERES est maintenant terminée. Nous avons reçu le rapport, très positif. Nous en avons extrait quelques éléments généraux qui sont reportés en page 2. Les réponses ont été faites aussi bien par l’UMR que par les tutelles. Tout est prêt désormais pour le démarrage d’un nouveau mandat dès janvier 2015. Les étudiants en thèse de l’UMR DIADE et RPB se sont regroupés pour organiser, euxmêmes, les journées des thésards. Je tiens à les féliciter pour leur dynamisme et la qualité, aussi bien sur le fond que sur la forme, des travaux présentés. Serge Hamon Dans ce numéro La symbiose fixatrice d’azote Formation au Sud La symbiose Casuarina-Frankia Dernières publications Inauguration du siège du CGIAR Partenaires Rhizogenèse p. 1 p. 2 p. 3 à 6 p. 7 p. 7 p. 8 © Rhizogenèse-IRD La symbiose fixatrice d’azote Casuarina - Frankia : un vrai couple gagnant - gagnant !!! L’UMR DIADE développe des activités de recherche avec pour objectif général la compréhension des mécanismes d’adaptation des plantes tropicales aux changements environnementaux et aux différentes conditions du milieu. L’essentiel des équipes travaille sur des plantes ayant une fonction alimentaire, plus ou moins directe. L’équipe Rhizogenèse a une position originale en ce sens qu’elle s’intéresse au système racinaire d’un arbre tropical à croissance rapide qui présente de remarquables facultés d’adaptation aux sols pauvres. Pour survivre dans des conditions difficiles, ces arbres ont pour stratégie de changer leur environnement, en attirant des organismes bénéfiques avec lesquels ils établissent des partenariats biologiques. Parmi les plantes faisant l’objet d’études, le couple formé entre l’arbre Casuarina glauca et la bactérie Frankia a été retenu comme modèle. Les arbres de la famille des Casuarinacées, connus pour ceux qui ont l’opportunité d’aller dans les pays du Sud sous le nom de filaos, sont capables de produire, au niveau de leurs racines, des structures particulières, des nodules, lorsqu’elles sont infectées par la bactérie Frankia. Mais cette infection n’est pas à l’origine d’une pathologie pour la plante, bien au contraire. En effet, les deux partenaires bénéficient réciproquement de certaines particularités de l’autre. Il s’agit de ce que l’on appelle une symbiose (du grec sun “avec” et bioō “vivre”). Dans le cas présent, cette symbiose permet à la plante de fixer l’azote atmosphérique, très présent dans l’air mais totalement inutilisable par les plantes, contrairement à l’oxygène. © Rhizogenèse-IRD En effet, certaines bactéries, la plupart vivant dans le sol, sont capables de fixer l’azote atmosphérique pour le transformer en ammoniac assimilable par les plantes. Les symbioses fixatrices d’azote les plus connues sont celles qui associent les plantes légumineuses (luzerne, haricot, trèfle, pois, soja ...) avec différents genres de bactéries telles que les Azorhizobium, Bradyrhizobium, etc… regroupés sous le terme général de Rhizobium. Mais une autre association existe, celle qui implique les Frankia et les plantes dites “actinorhiziennes” comme Casuarina. D’une grande importance environnementale, cette symbiose implique majoritairement des arbres et des arbustes d’une considérable diversité taxonomique. Apparues très tôt au cours de l’évolution, les plantes actinorhiziennes ont largement contribué à enrichir les sols par l’apport d’azote et de matière organique, laissant place ensuite à des plantes plus exigeantes en azote. Prendre ce binôme comme modèle d’étude relevait d’une initiative risquée du fait du nombre limité de recherches effectuées sur ce sujet et des difficultés liées à la manipulation d’un arbre. En effet, que ce soit pour la mise au point de la transformation génétique, outil d’analyse indispensable, que pour la disponibilité de ressources génomiques, l’équipe a dû effectuer un travail de fond pour se doter de moyens financiers et techniques. Mais, soutenu par l’IRD et grâce à un réseau de partenariat important, l’équipe a pu conserver le cap et se positionner comme leader mondial dans le domaine des symbioses fixatrice d’azote. La publication de plus d’une centaine d’articles parus dans des revues à comité de lecture ou dans des ouvrages a permis à l’équipe de se faire une renommée internationale. Récemment, grâce aux progrès fulgurants de la génomique et au développement de nouvelles techniques permettant de moduler l’expression des gènes, plusieurs mécanismes fondamentaux ont pu être élucidés. Mais les enjeux à long terme sont très ambitieux et pourraient, en cas de succès, modifier complètement le monde végétal. En effet, l’équipe étudie comment le système de symbiose avec les bactéries fixatrices d’azote, présent dans un nombre limité de familles végétales, pourrait être transféré à d’autres groupes de plantes et plus particulièrement les céréales dont le riz. Le moment nous a semblé idéal pour vous transmettre, via ce numéro de la Newsletter, une synthèse des activités de l’équipe prenant en compte à la fois des aspects scientifiques fondamentaux impliqués mais aussi des applications pratiques des travaux de recherche. 1 Casuarina, un arbre adapté aux sols tropicaux pauvres Formation au Sud La fixation biologique de l’azote Journées des doctorants GENETROP (UMR DIADE et RPB) De nombreux exposés ont suscité des questionnements et des discussions avec l'auditoire. Soulignant ainsi l'intérêt du public envers le travail des doctorants, “acteurs majeurs de la recherche” pour reprendre les termes de Marc Bouvy ! Ces journées sont représentatives de la vocation de l'IRD à être tournée vers le sud, pas moins de 7 nationalités étaient représentées au travers des doctorants dont une majorité provenant de pays du Sud. Cette année, un repas à la Brasserie du Théâtre a été offert à l’ensemble des participants en présence des directeurs des UMR DIADE et RPB (Serge Hamon et Michel Nicole). Un sondage d’opinion a été envoyé à l’ensemble du personnel Genetrop afin de recueillir leur avis dans le but d’améliorer l’organisation de ces journées. L’équipe d’organisation tient à remercier Serge Hamon et Michel Nicole pour ce repas ainsi que pour l’appui logistique qu’ils ont apporté dans l’organisation de ces journées. L’azote est un composé fondamental des plantes et, malgré la présence de grandes quantités d’azote dans l’atmosphère (78% de diazote), sa disponibilité est l’un des facteurs limitants majeurs de la croissance des végétaux. La molécule d’azote (N2) est en effet très stable et aucun organisme supérieur n’est capable de la réduire en ammoniac (NH3) pour la rendre assimilable par les plantes. Seules des bactéries dites “fixatrices d’azote” sont capables de transformer le diazote atmosphérique en ammoniac. Il faut souligner qu’à l’heure actuelle la fixation biologique de l’azote produit environ 1,5 fois plus d’ammonium que l’industrie chimique, source d’engrais polluants et coûteux pour les pays du Sud. Par ailleurs, la synthèse d’engrais chimique (procédé Haber-Bosch) et leur utilisation massive entraine la production de très grandes quantités de CO2 et la libération massive de NO2. Ces deux éléments contribuent à l’effet de serre et sont en grande partie responsables du réchauffement climatique. Répartition des doctorants par pays d'origine © Rhizogenese-IRD Doctorants des UMR DIADE et RPB en présence des directeurs des UMR lors du repas offert aux participants à la Brasserie du Théâtre. France Pour la 3ème année consécutive, les journées des doctorants Genetrop ont été organisées avec, pour nouveauté cette année, la prise en main par les doctorants de l'organisation de cet événement. L’équipe d'organisation réunissait 5 doctorantes réparties dans les deux UMR concernées : DIADE et RPB. Marc Bouvy, futur directeur de l'école doctorale Gaïa, a ouvert ces journées en présentant la nouvelle école doctorale et le déroulement de la thèse. S'en est suivie une séance de questions avec l'auditoire, notamment avec les doctorants au sujet des financements permettant de participer à des congrès internationaux ou à financer des séjours de formation à l’étranger. Les procédures d'admission pour le concours de l’école doctorale ont aussi été communiquées aux nombreux étudiants de master 2 présents au sein du public. Cette année, le nombre de présentations a très nettement augmenté par rapport aux années précédentes avec 17 participants. Les présentations se sont donc réparties sur 2 jours : lundi 7 avril et mardi 8 avril 2014. Les étudiants ont pu présenter leurs travaux de recherche. Comme demandé par l'équipe d'organisation, toutes les diapositives étaient en anglais, et la majorité des participants ont présenté en anglais afin d'être accessible à un plus large public. Colombie Brésil Vietnam La symbiose actinorhizienne Casuarina glauca-Frankia Taïwan Malaisie Niger Les organisatrices (Cécile Monat, Hélène Pidon, Mathilde Hutin, Céline Pesce et Chloé Guérin) tiennent également à remercier l'ensemble des doctorants pour leur participation, mais aussi l'auditoire, nombreux, pour sa présence, son intérêt, ses conseils et ses remarques apportés lors de ces journées. Rapport du Comité de visite de l'AERES Le rapport du comité d’évaluation de l’UMR DIADE, par le comité de visite de l’AERES, nous a été transmis début mai. Le comité a bien noté qu’une forte proportion de nos recherches est conduite dans le cadre de partenariats pérennes avec les institutions de Recherche et de Développement et les universités des pays du Sud afin d’assurer une mission de transfert de connaissances et de technologies. Il a observé que mener une recherche innovante dans un contexte, parfois difficile, est une tâche délicate que DIADE a su mener avec succès. Ceci représente clairement l’une des spécificités et l’une des forces de cette UMR. Apparue il y a environ 60 millions d’années, la famille des Casuarinaceae comprend plus de 90 espèces d’arbres et d’arbustes dont l’aire d’origine s’étend de l’Australie au sudest de l’Asie. La morphologie particulière de leurs feuilles réduites à des écailles contribue à leur assurer une bonne adaptation aux climats arides et semi-arides. Quelques espèces de Casuarina, telles C. glauca, C. equisetifolia et C. cunninghamiana, ont été exportées dès la fin du XIXème siècle hors de leur aire d’origine vers différentes régions tropicales et subtropicales du monde. Ces arbres à croissance rapide (jusqu’à 5 m par an) ont en effet de nombreuses propriétés qui expliquent leur importance économique dans ces régions. Outre leur capacité à enrichir les sols en azote et en matières organiques, les Casuarina développent également, comme la plupart des plantes, des associations symbiotiques avec des champignons du sol ou champignons mycorhiziens. Ceux-ci améliorent la nutrition minérale (en particulier en phosphore), protègent les racines contre les attaques des agents pathogènes et favorisent l’acquisition de l’eau. Enfin, en condition de carence en fer et/ou en phosphore, certaines espèces, comme C. glauca, produisent des massifs de racines latérales courtes appelées racines protéoïdes. Celles-ci contribuent à l’absorption de minéraux peu solubles dans le sol, en particulier de fer et de phosphore. L’équipe Rhizogenèse Le projet de l’équipe Rhizogenèse est principalement centré sur l’arbre tropical actinorhizien C. glauca. Le choix de cette espèce relève à la fois de son importance pour les pays du sud, et du développement possible d’outils moléculaires permettant d’aborder la caractérisation fonctionnelle de gènes clés nécessaires à l’interaction symbiotique. Ce travail consacré à la symbiose actinorhizienne s’appuie également sur les connaissances de deux autres endosymbioses racinaires, la symbiose Rhizobium-légumineuse et la symbiose endomycorhizienne. Les recherches de l’équipe se placent en effet dans une perspective évolutive visant à comprendre comment certaines plantes ont, il y a environ 70 millions d’années, acquis la capacité de développer des nodules fixateurs d’azote. La réussite des recherches conduites sur des espèces non-modèles d’écosystèmes peu étudiés par la plupart des équipes de recherche françaises doit être soulignée avec force. L’unité conduit des recherches originales de très haut niveau sur les mécanismes d’adaptation de plusieurs plantes d’un intérêt majeur en agronomie tropicale. Les projets de séquençage génomique, associés au développement volontaire des outils bioinformatiques nécessaires pour leur exploitation, ont permis de réaliser aussi bien des avancées fondamentales de tout premier plan que des travaux plus finalisés sur des espèces d’intérêt agronomique majeur, dont le riz, le caféier et le palmier. Les partenariats industriels sont nombreux et efficaces, ils conduisent à des partenariats de longue durée et des dépôts de brevet. La priorité actuelle des recherches développées est de comprendre les phases précoces de l’interaction entre le système racinaire de C. glauca et de Frankia. Dans ce contexte, trois questionnements majeurs sont abordés. Le premier concerne les signaux symbiotiques actinorhiziens et vise à déterminer les molécules “signal” de la plante et du microorganisme Frankia impliquées dans l’interaction symbiotique. Le second porte sur la caractérisation des gènes clés permettant la perception et la transduction des signaux émis par le microorganisme Frankia. Enfin, un dernier volet est consacré au rôle de l’auxine lors du processus d’infection et de nodulation. Le comité a constaté que l’UMR DIADE participe activement à la diffusion des connaissances vers le grand public et au dialogue science-société à travers des actions volontaires de plusieurs de ses équipes. Les scientifiques de DIADE ont développé plusieurs projets reposant sur différents médias : dialogues avec les collégiens, les lycéens et le grand public, la rédaction d’articles de vulgarisation scientifique et la diffusion de reportages télévisés. L’interaction de DIADE avec le monde économique est également très bonne. Le comité d’experts approuve les objectifs à moyen et long terme proposés dans le projet d’unité pour le prochain contrat : • 1) étude de la régulation du développement des plantes afin de générer des phénotypes nouveaux d’intérêt agronomique ; • 2) analyse de l’évolution de la diversité génétique et fonctionnelle des plantes tropicales sous contraintes environnementales et anthropiques. Dans le contexte montpelliérain, le comité recommande le renforcement des liens avec les équipes travaillant sur les plantes tropicales (LSTM, RPB, AMAP et Eco&Sols) apparaît indispensable afin de mutualiser les expertises, les connaissances et les approches méthodologiques. © Alain Rival © Rhizogenèse-IRD Culture de Frankia Comprendre les bases moléculaires de la plasticité racinaire de Casuarina et ses facultés d’adaptation aux sols pauvres en éléments minéraux constitue un enjeu de recherche majeur au niveau agronomique. Cependant, les études moléculaires se sont heurtées pendant longtemps à des obstacles importants. Casuarina est un arbre, il est donc difficile d’envisager des approches génétiques ; et le microorganisme Frankia s’est montré récalcitrant à toute tentative de mutagenèse ou de transfert de matériel génétique. La fin des années 90 a cependant apporté des avancées scientifiques importantes grâce aux progrès réalisés dans le domaine de la biologie moléculaire et au développement des approches génomiques, ouvrant ainsi le développement des connaissances sur les plantes actinorhiziennes. Les multiples projets de recherche inter-équipes ont favorisé une approche intégrée, multidisciplinaire, qui prouve son efficacité à travers la publication de nombreux articles dans les meilleurs journaux scientifiques du domaine. Cet investissement fort dans une recherche de qualité est complété par un investissement important dans la formation des étudiants et scientifiques de ces communautés scientifiques du Sud. Cet ensemble confère à l’unité DIADE un statut de pôle de référence national en biologie et en génétique des espèces tropicales. 2 Les systèmes fixateurs d’azote les plus efficaces sont les associations symbiotiques entre bactéries fixatrices d’azote et plantes, permettant un couplage entre photosynthèse et fixation. La plante hôte fournit aux microorganismes des éléments carbonés, et les symbiotes pallient à la totalité des besoins azotés du végétal. A côté de la symbiose Rhizobium-légumineuses qui est particulièrement étudiée en raison de son importance agronomique, il existe un deuxième groupe de plantes symbiotiques toutes aussi importantes au niveau environnemental, appelées plantes actinorhiziennes. Ce sont généralement des arbres ou des arbustes qui vivent en symbiose avec une actinobactérie du sol appelée Frankia. L’établissement de la symbiose conduit, comme chez les légumineuses, au développement d’un organe spécialisé, le nodule (ou nodosité), qui fournit un environnement favorable au processus de fixation d’azote. Présentes dans la plupart des zones climatiques, les plantes actinorhiziennes ont une capacité remarquable à se développer sur des sols marginaux qu’elles contribuent à enrichir en azote et en matières organiques. Parmi les plantes actinorhiziennes, on peut par exemple citer dans les régions tempérées : l’aulne, les céanothes, ou encore l’olivier de Bohème. © Rhizogenèse-IRD Casuarina.glauca Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz 3 La symbiose Casuarina-Frankia : quelles activités de recherches ? © Rhizogenèse-IRD Nodule de C..glauca Le développement du nodule actinorhizien Contrôle hormonal de la symbiose actinorhizienne Le nodule actinorhizien est formé sur le système racinaire de la plante après un processus complexe d’interactions entre la plante hôte et le microorganisme. Dans la famille des Casuarinacées, le premier signe de l’interaction entre la plante et Frankia est une déformation des poils absorbants racinaires qui se recourbent et s’allongent quelques heures après la phase de contact. Les filaments de Frankia (ou hyphes) pénètrent ensuite dans la zone de courbure des poils racinaires en digérant localement la paroi. Les hyphes sont alors encapsulées dans une gaine protectrice d’origine végétale. A la suite de l’infection, des divisions cellulaires sont observées dans le cortex de la racine, à proximité du poil absorbant infecté. Ces divisions, ainsi que le grossissement des cellules infectées, conduisent à la formation d’une protubérance appelée “prénodule”. Peu après la formation du prénodule, un ou deux primordia nodulaires sont initiés ; ils se développent, dans un premier temps, en étant dépourvus de filaments de Frankia, puis le microsymbiote envahit certaines cellules où il trouve un environnement favorable à l’activité de fixation d’azote. Les nodules matures de Casuarina sont des structures complexes composées de plusieurs lobes nodulaires, prolongés par une racine dite “racine nodulaire”. Le lobe nodulaire présente une structure proche d’une racine latérale, avec un système vasculaire central, et un tissu cortical contenant des cellules infectées hypertrophiées et des cellules non infectées. La mise en place de la symbiose actinorhizienne se traduit par des changements locaux de développement racinaire et du comportement cellulaire pour accueillir les bactéries symbiotiques dans un environnement favorable à la fixation de l’azote. Ces changements sont régulés en partie par des hormones végétales, avec une contribution des hormones produites par le microorganisme Frankia. L’auxine semble en particulier jouer un rôle dans le développement nodulaire et dans la réponse des cellules infectées à la bactérie symbiotique. Chez C. glauca, l’auxine produite par Frankia in planta est concentrée par l’expression spécifique de transporteurs d’auxine dans les cellules infectées où elle induirait la synthèse d’une molécule régulant négativement l’infection symbiotique. Ce processus serait en partie responsable de la régulation fine de la nodulation au cours de la symbiose, contribuant à équilibrer le coût énergétique pour la plante (la fixation d’une molécule d’azote nécessite 16 molécules d’ATP) et le bénéfice en terme de nutrition azotée. Le microorganisme Frankia Le microorganisme présent dans les nodules actinorhiziens a été mis en évidence dès 1866, mais il faut attendre 1978 pour que la première culture pure de Frankia soit obtenue. Frankia est une actinobactérie filamenteuse qui différencie trois types de cellules : des hyphes qui constituent la forme végétative ; des vésicules, structures sphériques dans lesquelles s’effectue la fixation biologique de l’azote ; et des sporanges qui sont la forme de résistance lorsque les conditions de culture sont défavorables. La croissance lente de ce microorganisme, sa nature filamenteuse et l’absence de système d’analyse génétique sont autant de freins à l’étude de Frankia et à l’identification des gènes clés du partenaire bactérien impliqués dans le processus symbiotique. Cependant, le développement de programmes de séquençage des génomes de Frankia, l’analyse comparative de ces génomes et la détermination des gènes bactériens exprimés dans différentes conditions, ont fait récemment progresser les connaissances sur le microorganisme. Le génome de l’une des souches de Frankia symbiotique de C. glauca a une taille égale à 5,43 Mpb et se caractérise par l’absence de gènes présentant une forte homologie de séquence avec les gènes de nodulation (gènes nod) de Rhizobium. Développer une méthode de transfert de gènes chez ce microorganisme reste un objectif prioritaire, nécessaire pour percer les secrets de cette bactérie symbiotique. Processus d’infection de Casuarine glauca par Frankia Si l’utilisation des plantes transgéniques à des fins agronomiques est toujours source de controverses en Europe, cette technologie s’est imposée comme un outil important dans les laboratoires de recherche à travers le monde. Il est en effet possible, en modulant l’expression d’un gène choisi et en étudiant sa spécificité d’expression (feuille, racine, nodule, etc.), de contribuer à définir sa fonction. Par exemple, en éteignant un gène ayant une fonction déterminante dans le processus de reconnaissance de Frankia, il n’y aura plus de formation de nodule. Prénodule DR5 GUS 35S GUS © Rhizogenèse-IRD 35S GFP Alors qu’il n’est toujours pas possible d’introduire des gènes de façon stable chez Frankia, l’introduction de gènes dans la famille des Casuarinacées a été obtenue dès 1991, et les premières plantes transgéniques de C. glauca ont été produites en 2002. Le transfert des gènes est possible grâce à deux vecteurs naturels : les bactéries Agrobacterium tumefaciens et Agrobacterium rhizogenes. Les plantes contenant les constructions géniques d’intérêt sont produites en 6 à 9 mois, soit une échelle de temps qui reste “raisonnable” pour un arbre forestier. Cet outil, conjugué aux programmes de génomique qui permettent de faire des catalogues de gènes exprimés aux différents stades de développement des nodules, a largement contribué à faire du couple C. glauca-Frankia un modèle d’étude pour la symbiose actinorhizienne. Plusieurs gènes indispensables au processus d’infection par Frankia ont été caractérisés, ainsi que des séquences intervenant à des stades plus tardifs du développement nodulaire. © Rhizogenèse-IRD Frankia Filaments de Frankia 2 La signalisation symbiotique Comprendre comment le microorganisme symbiotique Frankia, après avoir été reconnu par la plante hôte Casuarina, est “autorisé” à infecter (de façon très contrôlée) les racines est un enjeu majeur de nos recherches. Cette étape déterminante pour la mise en place du processus symbiotique repose sur l’échange réciproque de signaux chimiques entre la bactérie et la plante hôte, conduisant alors à une reconnaissance mutuelle des deux partenaires. Notre équipe a récemment mis en © Rhizogenèse-IRD évidence le rôle clé de composés phénoliques Poils déformés spécifiques appelés flavonoïdes, secrétés par Casuarina. Ces molécules symbiotiques “signal”, que l’on retrouve également dans la symbiose légumineuses-Rhizobium, sont indispensables à la reconnaissance des racines de Casuarina par Frankia et à la mise en place du nodule. Du côté de l’actinomycète, la nature des signaux reconnus par la plante hôte reste à déterminer. Suite à la phase de dialogue entre Frankia et le système racinaire de Casuarina, des gènes symbiotiques spécifiques de la plante hôte sont activés et contribuent au développement du nodule racinaire. Nos recherches ont abouti à l’identification et la caractérisation de plusieurs de ces gènes. Certains sont partagés par les trois principales endosymbioses racinaires : plantes actinorhiziennes-Frankia, légumineuses-Rhizobium et symbiose mycorhizienne établie avec des champignons du sol. Cette découverte qui met en évidence une “voie symbiotique commune” pourrait avoir des retombées agronomiques importantes. Elle démontre en effet l’existence de mécanismes communs à l’ensemble des endosymbioses racinaires chez les végétaux, et permet de proposer des stratégies de transfert de la capacité symbiotique fixatrice d’azote vers les céréales. 4 Contribution de la transgenèse à l’étude de la symbiose actinorhizienne Poil racinaire Développement et infection du prénodule Un enjeu à long terme : le transfert de la fixation d’azote aux céréales Les symbioses fixatrices d’azote, que ce soient les légumineuses ou les plantes actinorhiziennes, sont un modèle d’association bénéfique plantes-bactéries d’importance écologique et agronomique majeure. Depuis des décennies, les chercheurs tentent de les comprendre dans le but de transférer aux céréales la capacité à fixer l’azote de l’air. La réalisation d’une endosymbiose racinaire entre des bactéries fixatrices d’azote et des plantes qui ne sont pas naturellement capables de développer une telle interaction bénéfique, est un projet très ambitieux. En effet, il repose sur un dialogue complexe entre les deux partenaires et fait intervenir de nombreux gènes au cours des différentes étapes de l’interaction. Primordium nodulaire 1 Phase de perception des signaux 3 Infection du primordium nodulaire Figure © Rhizogenèse-IRD Le développement des connaissances sur les génomes des céréales ainsi que les progrès réalisés dans l’identification de gènes symbiotiques majeurs, permettent cependant d’envisager des stratégies pour obtenir des nodules fixateurs d’azote chez les céréales comme le blé, le maïs ou le riz. On sait en effet que les céréales utilisent, pour développer des symbioses avec les champignons mycorhiziens, une partie des gènes (ceux de la “voie symbiotique commune”) qui sont également nécessaires au développement des nodules fixateurs d’azote. Par ailleurs, on sait que les molécules signal émises par ces champignons sont très proches des facteurs émis par les Rhizobia. Transférer aux céréales la capacité de fixer l’azote nécessite donc de détourner ou complémenter les gènes symbiotiques existants pour aboutir à la reconnaissance d’un microorganisme fixateur d’azote et au développement d’une structure nodulaire. © Rhizogenèse-IRD Coupe d’un lobe nodulaire. Les larges cellules colorées en rose sont infectées par Frankia Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz 5 L’importance des arbres de la famille des Casuarinacées pour les pays du Sud C’est à travers la visite des pays possédant les plus importantes plantations de Casuarina que l’on découvre la diversité d’utilisation de ces arbres et leur importante contribution à l’économie locale. Dans le Sud de la Chine, une barrière verte couvrant environ 800 000 hectares a été établie dans les années 1950. Cette ceinture ligneuse longue de 3000 kilomètres et large parfois de 5 kilomètres, assure la fixation des dunes du littoral et protège les fermes et les terres cultivées des nombreux typhons qui balaient chaque année la région. Les arbres sont par ailleurs exploités pour produire du charbon de bois, du bois de placage, des panneaux agglomérés, ou encore des pieux. Le rôle de Casuarina a été également mis en lumière dans la province indienne du Tamil-Nadu, lors du tsunami survenu en décembre 2004. Certains villages côtiers ont en effet été épargnés des effets dévastateurs du tsunami grâce aux barrières côtières de Casuarina. Un important programme d’afforestation appelé “green shore”, soutenu par le gouvernement indien, est en cours afin de renforcer les plantations de Casuarina dans la péninsule indienne. Des industriels encouragent également ces plantations pour produire de la pâte à papier. Les rotations sont alors très courtes (environ 3 - 4 ans). La taille réduite des arbres lors de la première année de plantation permet également d’y associer la culture de plantes maraîchères qui vont bénéficier de l’enrichissement en azote et en matière organique des sols. L’Afrique n’a pas de programme de plantation de Casuarina aussi ambitieux qu’en Asie, cependant des expériences réussies d’introduction de ces arbres sont à souligner. Par exemple en Egypte, un pays durement affecté par la désertification et la salinisation des sols, Casuarina est l’espèce ligneuse la plus utilisée. Plantés le long des camps, ces arbres servent de filtres à © Rhizogenèse-IRD poussière et permettent de lutter contre l’ensablement des cultures, contribuant ainsi à reconquérir peu à peu des terres sur le désert. Au Sénégal, l’implantation de Casuarina a été réalisée en 1948, couvrant environ 10 000 hectares le long du littoral Nord entre Dakar et Saint-Louis. Sur une distance de 200 km, Casuarina sert de barrière verte pour stabiliser les dunes du littoral et a permis l’aménagement de la zone des Niayes pour l’implantation et la conduite de cultures maraîchères consommées en totalité par la mégapole dakaroise. Ces plantations anciennes sont actuellement en cours de renouvellement. Dernières publications Ballardini M., Mercuri A., Littardi C., Abbas S., Couderc M., Ludeña B., Pintaud J.C., 2013. The chloroplast DNA locus psbZ-trnfM as a potential barcode marker in Phoenix L. (Arecaceae). ZooKeys, 365 : Special issue: 71-82 Barraco G., Sylvestre I., Collin M., Escoute J., Lartaud M., Verdeil J.L., Engelmann F., 2014. Histocytological analysis of yam (Dioscorea alata) shoot tips cryopreserved by encapsulation–dehydration. Protoplasma, 251 :177 - 189 Fahr M., Laplaze L., Bendaou N., Hocher V., El Mzibri M., Bogusz D. and Smouni A., 2014. Effect of lead on root growth. Frontiers in Plant Science, 4 (175) : 1-7 Feuillassier L., Romans P., Engelmann-Sylvestre I., Masanet P., Barthélémy D. et Engelmann F., 2014. Tolerance of apexes of coral Pocillopora damicornis L. to cryoprotectant solutions. Cryobiology, 68 (1) : 96-106. Fock-Bastide I., Palama T.L., Bory S., Lecolier A., Noirot M., Joët T., 2014. Expression profiles of key phenylpropanoid genes during Vanilla planifolia pod development reveal a positive correlation between PAL gene expression and vanillin biosynthesis. Plant Physiology and Biochemistry, 74 : 304-314. Fozard J.A., Lucas M., King J. R., Jensen O. E., 2013. Vertex-element models for anisotropic growth of elongated plant organs. Frontiers in Plant Science, 4 : 233. © © Rhizogenèse-IRD • • • • • • 6 Romero L.E., Lozano I, Garavito A, Carabali S.J., Triana M., Villareal N., Reyes L., Duque M.C., Martinez C.P., Calvert L., Lorieux M., 2014. Major QTLs control resistance to Rice hoja blanca virus and its vector Tagosodes orizicolus. G3: Genes Genomes Genetics, 4:133-142 Saidou A. A., Clotault J., Couderc M., Mariac C., Devos K. M., Thuillet A.C., Amoukou I. A., Vigouroux Y., 2014. Association mapping, patterns of linkage disequilibrium and selection in the vicinity of the phytochrome C gene in pearl millet. Theoretical and Applied Genetics, 127 (1) : 19-32. Scarcelli N., Couderc M., Baco M.N., Egah J. and Vigouroux Y., 2013. Clonal diversity and estimation of relative clone age: application to agrobiodiversity of yam (Dioscorea rotundata). BMC Plant Biology, 13 : 178 Sow M., Ndjiondjop M.N., Sido A., Mariac C., Laing M., Bezançon G., 2014. Genetic diversity, population structure and differentiation of rice species from Niger and their potential for rice genetic resources conservation and enhancement. Genetic Resources and Crop Evolution, 61 (1) : 199-213. Zhou F., He H., Chen H., Yu H., Lorieux M., and He Y., 2013. GenomicsBased Breeding Technology. In: Q. Zhang and R.A. Wing (eds.), Genetics and Genomics of Rice, Plant Genetics and Genomics: Crops and Models 5, Springer Science+Business Media New York 2014 © Nathalie Diagne © Serge Hamon Financements • Ogawa S., Gomez Selvaraj M., Joseph Fernando A., Lorieux M., Ishitani M., McCouch S., Arbelaez J.D., 2014. N and P mediated seminal root elongation response in rice seedling. Plant and Soil, 375 : 303-315 L’inauguration du siège du Consortium du CGIAR s’est déroulée le 2 Juin 2014 sur le site d’Agropolis en présence de très nombreuses personnalités internationales, nationales et locales. Le Président du CGIAR, M. Carlos Pérez del Castillo, a prononcé le discours d’ouverture. Il a été suivi par des interventions de différents contributeurs puis la cérémonie s’est terminée par les allocutions du Président de Région, M. Christian Bourquin, et le Ministre de l’Agriculture français, M. Stéphane Le Foll. La présence du Consortium du CGIAR à Montpellier, sur le campus de la Valette, juste en face de l’IRD, va renforcer notre notoriété internationale dans le domaine de l’agroenvironnement notamment en direction des pays du Sud mais aussi vis-à-vis de l’Europe. La dégradation des terres par salinisation est un problème très préoccupant à l’échelle internationale, touchant particulièrement les pays sahéliens. Au Sénégal, l’augmentation de la teneur en sel des terres agricoles est un facteur limitant de l’agriculture qui ne cesse de s’amplifier. L’une des stratégies employées pour réhabiliter ces terres dégradées repose sur l’introduction d’espèces fixatrices d’azote tolérantes au sel, comme les Casuarina. Un programme visant à sélectionner des couples Casuarina/Frankia/champignons mycorhiziens très tolérants au sel a été entrepris en partenariat avec le Laboratoire Commun de Microbiologie de Dakar. Ce travail de sélection a permis de renforcer la capacité d’adaptation au sel des espèces C. glauca et C. equisetifolia. En concertation avec la Communauté Rurale de Palmarin, une zone très affectée par la salinisation située dans la région de Fatick, un programme de réhabilitation des terres salées par introduction de Casuarina associés aux partenaires symbiotiques les plus appropriés a été proposé. De tels programmes permettront à court terme une valorisation agro-sylvo-pastorale des écosystèmes dégradés par le sel, une restauration des services écosystémiques (production de bois, séquestration de carbone…) et une meilleure productivité agricole. Joint Genome Institute : http://jgi.doe.gov/ US Department of Agriculture : http://www.usda.gov COST : http://www.cost.eu/ Partenariat Hubert Curien IMHOTEP : http://www.campusfrance.org/ fr/imhotep Partenariat Hubert Curien Tassili : http://www.campusfrance.org/fr/ tassili ECOS Sud Crédits internes IRD ANR Blanc et ANR Jeunes chercheuses et jeunes chercheurs : http://www.agence-nationale-recherche.fr/ Agropolis Fondation : http://www.agropolis-fondation.fr Fondation Internationale pour la Science : http://www.ifs.se/ African Climate Change Fellowship Program : http://www.accfp.org/ Kountche B.A., Hash C.T., Dodo H., Laoualy O., Sanogo M.D., Timbeli A., Vigouroux Y., This D., Nijkamp R, Haussmann B.I.G., 2013. Development Lorieux M., Garavito A., Bouniol J., Gutiérrez A., Ndjiondjop M.N., Guyot R., Martinez C.P., Tohme J.. and Ghesquière A., 2013. Unlocking the O. glaberrima treasure for rice breeding in Africa. In “ Realizing Africa’s Rice Promise”. Marco Wopereis and David Johnson, Eds. CABI,London Inauguration du siège du CGIAR à Agropolis Montpellier Un essai de réhabilitation de sols salés au Sénégal • • • • Jaligot E., Hooi W.Y., Debladis E., Richaud F., Beulé T., Collin M., Agbessi M.D.T., Sabot F., Garsmeur O., D’Hont A., Syed Alwee S.S.R. & Rival A., 2014. DNA methylation and transcriptional activity of the EgDEF1 gene and neighboring retrotransposons in mantled somaclonal variants of oil palm. PLoS One, 9 : e91896. of a pearl millet Striga-resistant genepool: Response to five cycles of recurrent selection under Striga-infested field conditions in West Africa. Field Crops Research, 154 : 82 – 90 Pour en savoir plus • • • • • • • • • • • • • Abdel-Lateif K., et al. 2013. New Phytol. 199:1012-1021 Diagne N., et al. 2013. Biomed. Res. Int. ID: 948258 Santi C., et al. 2013. Ann. Bot. 111:743-767 Svistoonoff S., et al. 2013. PLoS One 8(5):e645155 Zhong C., et al. 2013. J. Biosci. 38:815-23 Tromas A., et al. 2012. PLoS One 7:e44742 Pérrine-Walker F., et al. 2011. Curr. Protein Pept. Sci. 12(2):156-164 Hocher H., et al. 2011. Plant Physiol. 156:700-711 Zhong C., et al. 2011. Haikou, China, 272 p. Svistoonoff S., et al. 2010. Symbiosis 50 :1-11 Gherbi H., et al. 2008. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105:4928-4932 Normand P., et al. 2007. Genome Res. 17:7-15 Péret B,. et al. 2007. Plant Physiol. 144(4):1852-1862 Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz SUDBIOTECH: la cinquième ! Le 5ème Atelier sous-régional SudBiotech sur les Biotechnologies, la Biologie moléculaire et Bioinformatique a été organisé à Cotonou au Bénin du 26 mai 31 mai derniers. L’Atelier était cette année accueilli dans les nouvelles installations de l’ISBA (Institut des Sciences Biomédicales Appliquées), avec des séances spécifiques organisées en partenariat au Centre de Recherche AfricaRice (Initiation à la PCR) et sur le Campus Numérique de l’Agence Universitaire de la Francophonie (Bioinformatique et Bioanalyse) à Abomey-Calavi. Un groupe sélectionné de 22 étudiants en Thèse et en Master, originaires du Bénin et du Togo a suivi l’atelier avec enthousiasme et attention. SudBiotech est financé par l’A-IRD dans le © François Sabot cadre des Projets PEERS (Programme d’Excellence pour l’Enseignement et la Recherche au Sud) pour 2014 et 2015. L’équipe conjointe FrancoBéninoise organisera une Ecole-Chercheurs SudBiotech en 2015, qui sera ouverte aux cadres scientifiques, chercheurs et enseignants des institutions de recherche de la sous-région. 7 La symbiose Casuarina-Frankia : un partenariat au Sud diversifié UMR DIADE DIversité Adaptation et DEveloppement des plantes Au cours des années, l’équipe Rhizogenèse a bâti un riche partenariat au Sud, tant en Afrique (Algérie, Tunisie, Maroc, Congo, Sénégal), Asie (Chine, Inde, Vietnam) et Amérique du Sud (Argentine, Brésil). Participer à la formation d’étudiants et de chercheurs du Sud dans le domaine des biotechnologies végétales et des interactions symbiotiques est une priorité concrétisée par: i) l’encadrement de nombreux étudiants en thèse et chercheurs ; ii) la réalisation de cours principalement au niveau Master 2 ; iii) l’obtention de contrats de recherche internationaux. Des collaborations de longue date ont été établies, en particulier, avec deux instituts de foresterie très impliqués dans l’amélioration génétique de plusieurs espèces de Casuarina, le “Research Institute of Tropical Forestry” à Canton (Chine) et l’“Institute of Forest Genetics and Tree Breeding” localisé à Coimbatore en Inde. L’implication de l’équipe dans deux Laboratoires Mixtes Internationaux (LMI), l’un au Sénégal et le second au Vietnam, contribue également à la valorisation de la thématique au niveau du Sud. Centre IRD 911, Avenue Agropolis © Rhizogenèse-IRD 34394 Montpellier Cedex 5 France Collaborations principales Directeur de publication Serge Hamon Coordination Frédérique Breuil Blaize de Maisonneuve Serge Hamon Localisation des partenaires dans le monde Comité de rédaction Frédérique Breuil Blaize de Maisonneuve Alain Rival Serge Hamon Maquette, graphisme et mise en page Frédérique Breuil Blaize de Maisonneuve IICT Instituto de Investigacao Cientic, Oieras, Portugal Contact [email protected] LCM Laboratoire Commun de Microbiologie, Dakar, Sénégal 8
