Nl diade n 13 fr

N°13
Juillet, 2014
LA LETTRE D'INFORMATION DE L'UMR DIADE
DIADE Newsletter
1
Nous vous proposons, dans
ce numéro, une synthèse des
travaux menés par l’équipe
Rhizogenèse de l’UMR DIADE.
Ce travail a été réalisé avec
comme objecf majeur de
comprendre comment une
bactérie (Frankia) et une
plante tropicale (le lao) fai-
saient pour se reconnaître et
échanger des signaux molécu-
laires. D’un point de vue pra-
que, l’assimilaon de l’azote
n’étant pas possible directe-
ment par les plantes, il était
fondamental de comprendre
comment la symbiose s’éta-
blissait et fonconnait. Les ré-
sultats présentés ici, sous une
forme parculièrement didac-
que, vont vous permere
de comprendre les tenants
et aboussants mais aussi
d’en idener les applicaons
actuelles et futures. En eet,
si la xaon de l’azote s’avé-
rait possible pour les plantes
de grandes cultures dont les
céréales en parculier, cela
changerait considérablement
la donne au niveau mondial.
Nous évoquerons également
ici quelques évènements
clés récents. L’évaluaon de
l’UMR par le comité de visite
de l’AERES est maintenant
terminée. Nous avons reçu
le rapport, très posif. Nous
en avons extrait quelques
éléments généraux qui sont
reportés en page 2. Les ré-
ponses ont été faites aussi
bien par l’UMR que par les
tutelles. Tout est prêt désor-
mais pour le démarrage d’un
nouveau mandat dès janvier
2015. Les étudiants en thèse
de l’UMR DIADE et RPB se sont
regroupés pour organiser, eux-
mêmes, les journées des thé-
sards. Je ens à les féliciter
pour leur dynamisme et la
qualité, aussi bien sur le fond
que sur la forme, des travaux
présentés.
Serge Hamon
Editorial
http://www.diade-research.fr
La symbiose xatrice d’azote p. 1
Formaon au Sud p. 2
La symbiose Casuarina-Frankia p. 3 à 6
Dernières publicaons p. 7
Inauguraon du siège du CGIAR p. 7
Partenaires Rhizogenèse p. 8
Dans ce numéro
© Rhizogenèse-IRD
L’UMR DIADE développe des activités de recherche avec pour objectif général la compréhension des mécanismes d’adaptation
des plantes tropicales aux changements environnementaux et aux différentes conditions du milieu. L’essentiel des équipes
travaille sur des plantes ayant une fonction alimentaire, plus ou moins directe. L’équipe Rhizogenèse a une position originale
en ce sens qu’elle s’intéresse au système racinaire d’un arbre tropical à croissance rapide qui présente de remarquables
facultés d’adaptation aux sols pauvres. Pour survivre dans des conditions difciles, ces arbres ont pour stratégie de changer
leur environnement, en attirant des organismes bénéques avec lesquels ils établissent des partenariats biologiques. Parmi les
plantes faisant l’objet d’études, le couple formé entre l’arbre Casuarina glauca et la bactérie Frankia a été retenu comme modèle.
Les arbres de la famille des Casuarinacées, connus pour ceux qui ont l’opportunité d’aller dans les pays du Sud sous le nom de
laos, sont capables de produire, au niveau de leurs racines, des structures particulières, des nodules, lorsqu’elles sont infectées
par la bactérie Frankia. Mais cette infection n’est pas à l’origine d’une pathologie pour la plante, bien au contraire. En effet, les
deux partenaires bénécient réciproquement de certaines particularités de l’autre. Il s’agit de ce que l’on appelle une symbiose
(du grec sun “avec” et bioō “vivre”). Dans le cas présent, cette symbiose permet à la plante de xer l’azote atmosphérique, très
présent dans l’air mais totalement inutilisable par les plantes, contrairement à l’oxygène.
La symbiose xatrice d’azote Casuarina - Frankia :
un vrai couple gagnant - gagnant !!!
En effet, certaines bactéries, la plupart vivant dans le sol, sont capables de xer l’azote atmosphérique pour le transformer
en ammoniac assimilable par les plantes. Les symbioses xatrices d’azote les plus connues sont celles qui associent les
plantes légumineuses (luzerne, haricot, trèe, pois, soja ...) avec différents genres de bactéries telles que les Azorhizobium,
Bradyrhizobium, etc… regroupés sous le terme général de Rhizobium. Mais une autre association existe, celle qui implique les
Frankia et les plantes dites “actinorhiziennes” comme Casuarina. D’une grande importance environnementale, cette symbiose
implique majoritairement des arbres et des arbustes d’une considérable diversité taxonomique. Apparues très tôt au cours de
l’évolution, les plantes actinorhiziennes ont largement contribué à enrichir les sols par l’apport d’azote et de matière organique,
laissant place ensuite à des plantes plus exigeantes en azote.
Prendre ce binôme comme modèle d’étude relevait d’une initiative risquée du fait du nombre limité de recherches effectuées
sur ce sujet et des difcultés liées à la manipulation d’un arbre. En effet, que ce soit pour la mise au point de la transformation
génétique, outil d’analyse indispensable, que pour la disponibilité de ressources génomiques, l’équipe a dû effectuer un travail
de fond pour se doter de moyens nanciers et techniques. Mais, soutenu par l’IRD et grâce à un réseau de partenariat important,
l’équipe a pu conserver le cap et se positionner comme leader mondial dans le domaine des symbioses xatrice d’azote.
La publication de plus d’une centaine d’articles parus dans des revues à comité de lecture ou dans des ouvrages a permis à
l’équipe de se faire une renommée internationale.
Récemment, grâce aux progrès fulgurants de la génomique et au développement de nouvelles techniques permettant de
moduler l’expression des gènes, plusieurs mécanismes fondamentaux ont pu être élucidés. Mais les enjeux à long terme sont
très ambitieux et pourraient, en cas de succès, modier complètement le monde végétal. En effet, l’équipe étudie comment le
système de symbiose avec les bactéries xatrices d’azote, présent dans un nombre limité de familles végétales, pourrait être
transféré à d’autres groupes de plantes et plus particulièrement les céréales dont le riz. Le moment nous a semblé idéal pour
vous transmettre, via ce numéro de la Newsletter, une synthèse des activités de l’équipe prenant en compte à la fois des aspects
scientiques fondamentaux impliqués mais aussi des applications pratiques des travaux de recherche.
© Rhizogenèse-IRD

23
© Alain Rival
Formaon au Sud
Journées des doctorants GENETROP (UMR DIADE et RPB)
Pour la 3ème année consécutive, les journées des doctorants Genetrop ont
été organisées avec, pour nouveauté cette année, la prise en main par les
doctorants de l'organisation de cet événement. L’équipe d'organisation réu-
nissait 5 doctorantes réparties dans les deux UMR concernées : DIADE et
RPB.
Marc Bouvy, futur directeur de l'école doctorale Gaïa, a ouvert ces journées
en présentant la nouvelle école doctorale et le déroulement de la thèse. S'en
est suivie une séance de questions avec l'auditoire, notamment avec les doc-
torants au sujet des nancements permettant de participer à des congrès
internationaux ou à nancer des séjours de formation à l’étranger. Les procé-
dures d'admission pour le concours de l’école doctorale ont aussi été com-
muniquées aux nombreux étudiants de master 2 présents au sein du public.
Cette année, le nombre de présentations a très nettement augmenté par rap-
port aux années précédentes avec 17 participants. Les présentations se sont
donc réparties sur 2 jours : lundi 7 avril et mardi 8 avril 2014. Les étudiants
ont pu présenter leurs travaux de recherche. Comme demandé par l'équipe
d'organisation, toutes les diapositives étaient en anglais, et la majorité des
participants ont présenté en anglais an d'être accessible à un plus large
public.
De nombreux exposés ont suscité des questionnements et des discussions avec
l'auditoire. Soulignant ainsi l'intérêt du public envers le travail des doctorants, “ac-
teurs majeurs de la recherche” pour reprendre les termes de Marc Bouvy !
Ces journées sont représentatives de la vocation de l'IRD à être tournée vers le sud,
pas moins de 7 nationalités étaient représentées au travers des doctorants dont une
majorité provenant de pays du Sud.
Cette année, un repas à la Brasserie du Théâtre a été offert à l’ensemble des partici-
pants en présence des directeurs des UMR DIADE et RPB (Serge Hamon et Michel
Nicole).
Un sondage d’opinion a été envoyé à l’ensemble du personnel Genetrop an de
recueillir leur avis dans le but d’améliorer l’organisation de ces journées.
L’équipe d’organisation tient à remercier Serge Hamon et Michel Nicole pour ce
repas ainsi que pour l’appui logistique qu’ils ont apporté dans l’organisation de ces
journées.
Doctorants des UMR DIADE et RPB en présence des directeurs des UMR lors du
repas offert aux participants à la Brasserie du Théâtre.
Répartition des doctorants par pays d'origine
France
Colombie
Niger
Malaisie
Taïwan
Vietnam
Brésil
Les organisatrices (Cécile Monat, Hélène Pidon, Mathilde Hutin, Céline Pesce
et Chloé Guérin) tiennent également à remercier l'ensemble des doctorants pour
leur participation, mais aussi l'auditoire, nombreux, pour sa présence, son intérêt,
ses conseils et ses remarques apportés lors de ces journées.
Le rapport du comité d’évaluation de l’UMR DIADE, par le comité de visite de l’AERES, nous a été transmis début mai. Le comité a bien noté qu’une forte propor-
tion de nos recherches est conduite dans le cadre de partenariats pérennes avec les institutions de Recherche et de Développement et les universités des pays
du Sud an d’assurer une mission de transfert de connaissances et de technologies. Il a observé que mener une recherche innovante dans un contexte, parfois
difcile, est une tâche délicate que DIADE a su mener avec succès. Ceci représente clairement l’une des spécicités et l’une des forces de cette UMR.
Les multiples projets de recherche inter-équipes ont favorisé une approche intégrée, multidisciplinaire, qui prouve son efcacité à travers la publication de nom-
breux articles dans les meilleurs journaux scientiques du domaine. Cet investissement fort dans une recherche de qualité est complété par un investissement
important dans la formation des étudiants et scientiques de ces communautés scientiques du Sud. Cet ensemble confère à l’unité DIADE un statut de pôle de
référence national en biologie et en génétique des espèces tropicales.
La réussite des recherches conduites sur des espèces non-modèles d’écosystèmes peu étudiés par la plupart des équipes de recherche françaises doit être sou-
lignée avec force. L’unité conduit des recherches originales de très haut niveau sur les mécanismes d’adaptation de plusieurs plantes d’un intérêt majeur en agro-
nomie tropicale. Les projets de séquençage génomique, associés au développement volontaire des outils bioinformatiques nécessaires pour leur exploitation, ont
permis de réaliser aussi bien des avancées fondamentales de tout premier plan que des travaux plus nalisés sur des espèces d’intérêt agronomique majeur, dont
le riz, le caféier et le palmier. Les partenariats industriels sont nombreux et efcaces, ils conduisent à des partenariats de longue durée et des dépôts de brevet.
Le comité a constaté que l’UMR DIADE participe activement à la diffusion des connaissances vers le grand public et au dialogue science-société à travers des
actions volontaires de plusieurs de ses équipes. Les scientiques de DIADE ont développé plusieurs projets reposant sur différents médias : dialogues avec les
collégiens, les lycéens et le grand public, la rédaction d’articles de vulgarisation scientique et la diffusion de reportages télévisés. L’interaction de DIADE avec le
monde économique est également très bonne.
Le comité d’experts approuve les objectifs à moyen et long terme proposés dans le projet d’unité pour le prochain contrat :
• 1) étude de la régulation du développement des plantes an de générer des phénotypes nouveaux d’intérêt agronomique ;
• 2) analyse de l’évolution de la diversité génétique et fonctionnelle des plantes tropicales sous contraintes environnementales et anthropiques.
Dans le contexte montpelliérain, le comité recommande le renforcement des liens avec les équipes travaillant sur les plantes tropicales (LSTM, RPB, AMAP et
Eco&Sols) apparaît indispensable an de mutualiser les expertises, les connaissances et les approches méthodologiques.
Rapport du Comité de visite de l'AERES
Casuarina, un arbre adapté aux sols tropicaux pauvres
La xation biologique de l’azote
L’azote est un composé fondamental des plantes et, malgré la présence de grandes quantités d’azote dans l’atmosphère (78% de diazote), sa
disponibilité est l’un des facteurs limitants majeurs de la croissance des végétaux. La molécule d’azote (N2) est en effet très stable et aucun organisme
supérieur n’est capable de la réduire en ammoniac (NH3) pour la rendre assimilable par les plantes. Seules des bactéries dites “xatrices d’azote” sont
capables de transformer le diazote atmosphérique en ammoniac. Il faut souligner qu’à l’heure actuelle la xation biologique de l’azote produit environ 1,5 fois
plus d’ammonium que l’industrie chimique, source d’engrais polluants et coûteux pour les pays du Sud. Par ailleurs, la synthèse d’engrais chimique (procédé
Apparue il y a environ 60 millions d’années, la famille des Casuarinaceae comprend
plus de 90 espèces d’arbres et d’arbustes dont l’aire d’origine s’étend de l’Australie au sud-
est de l’Asie. La morphologie particulière de leurs feuilles réduites à des écailles contribue à
leur assurer une bonne adaptation aux climats arides et semi-arides. Quelques espèces de
Casuarina, telles C. glauca, C. equisetifolia et C. cunninghamiana, ont été exportées dès la n
du XIXème siècle hors de leur aire d’origine vers différentes régions tropicales et subtropicales
du monde. Ces arbres à croissance rapide (jusqu’à 5 m par an) ont en effet de nombreuses
propriétés qui expliquent leur importance économique dans ces régions. Outre leur capacité
à enrichir les sols en azote et en matières organiques, les Casuarina développent également,
comme la plupart des plantes, des associations symbiotiques avec des champignons du sol
ou champignons mycorhiziens. Ceux-ci améliorent la nutrition minérale (en particulier en
phosphore), protègent les racines contre les attaques des agents pathogènes et favorisent
l’acquisition de l’eau. Enn, en condition de carence en fer et/ou en phosphore, certaines
espèces, comme C. glauca, produisent des massifs de racines latérales courtes appelées
racines protéoïdes. Celles-ci contribuent à l’absorption de minéraux peu solubles dans le sol,
en particulier de fer et de phosphore.
Comprendre les bases moléculaires de la plasticité racinaire de Casuarina et ses
facultés d’adaptation aux sols pauvres en éléments minéraux constitue un enjeu de recherche
L’équipe Rhizogenèse
Le projet de l’équipe Rhizogenèse est principalement centré sur l’arbre tropical actinorhizien C. glauca.
Le choix de cette espèce relève à la fois de son importance pour les pays du sud, et du développement
possible d’outils moléculaires permettant d’aborder la caractérisation fonctionnelle de gènes clés nécessaires
à l’interaction symbiotique. Ce travail consacré à la symbiose actinorhizienne s’appuie également sur les
connaissances de deux autres endosymbioses racinaires, la symbiose Rhizobium-légumineuse et la symbiose
endomycorhizienne. Les recherches de l’équipe se placent en effet dans une perspective évolutive visant
à comprendre comment certaines plantes ont, il y a environ 70 millions d’années, acquis la capacité de
développer des nodules xateurs d’azote.
La priorité actuelle des recherches développées est de comprendre les phases précoces de l’interaction
entre le système racinaire de C. glauca et de Frankia. Dans ce contexte, trois questionnements majeurs sont
abordés. Le premier concerne les signaux symbiotiques actinorhiziens et vise à déterminer les molécules
“signal” de la plante et du microorganisme Frankia impliquées dans l’interaction symbiotique. Le second porte
sur la caractérisation des gènes clés permettant la perception et la transduction des signaux émis par le
microorganisme Frankia. Enn, un dernier volet est consacré au rôle de l’auxine lors du processus d’infection
et de nodulation.
Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz
majeur au niveau agronomique. Cependant, les études moléculaires se sont heurtées pendant longtemps à des obstacles importants. Casuarina est un
arbre, il est donc difcile d’envisager des approches génétiques ; et le microorganisme Frankia s’est montré récalcitrant à toute tentative de mutagenèse
ou de transfert de matériel génétique. La n des années 90 a cependant apporté des avancées scientiques importantes grâce aux progrès réalisés dans
le domaine de la biologie moléculaire et au développement des approches génomiques, ouvrant ainsi le développement des connaissances sur les plantes
actinorhiziennes.
La symbiose actinorhizienne Casuarina glauca-Frankia
Haber-Bosch) et leur utilisation massive entraine la production de très grandes quantités de CO2
et la libération massive de NO2. Ces deux éléments contribuent à l’effet de serre et sont en grande
partie responsables du réchauffement climatique.
Les systèmes xateurs d’azote les plus efcaces sont les associations symbiotiques entre
bactéries xatrices d’azote et plantes, permettant un couplage entre photosynthèse et xation.
La plante hôte fournit aux microorganismes des éléments carbonés, et les symbiotes pallient à
la totalité des besoins azotés du végétal. A côté de la symbiose Rhizobium-légumineuses qui est
particulièrement étudiée en raison de son importance agronomique, il existe un deuxième groupe
de plantes symbiotiques toutes aussi importantes au niveau environnemental, appelées plantes
actinorhiziennes. Ce sont généralement des arbres ou des arbustes qui vivent en symbiose avec
une actinobactérie du sol appelée Frankia. L’établissement de la symbiose conduit, comme chez
les légumineuses, au développement d’un organe spécialisé, le nodule (ou nodosité), qui fournit
un environnement favorable au processus de xation d’azote. Présentes dans la plupart des
zones climatiques, les plantes actinorhiziennes ont une capacité remarquable à se développer
sur des sols marginaux qu’elles contribuent à enrichir en azote et en matières organiques. Parmi
les plantes actinorhiziennes, on peut par exemple citer dans les régions tempérées : l’aulne, les
céanothes, ou encore l’olivier de Bohème.
Culture de Frankia
© Rhizogenese-IRD
Casuarina.glauca
© Rhizogenèse-IRD
© Rhizogenèse-IRD

45
La symbiose Casuarina-Frankia : quelles activités de recherches ?
Le développement du nodule actinorhizien
Le nodule actinorhizien est formé sur le système racinaire de la plante après un processus
complexe d’interactions entre la plante hôte et le microorganisme. Dans la famille des Casuarinacées,
le premier signe de l’interaction entre la plante et Frankia est une déformation des poils absorbants
racinaires qui se recourbent et s’allongent quelques heures après la phase de contact. Les laments
de Frankia (ou hyphes) pénètrent ensuite dans la zone de courbure des poils racinaires en digérant
localement la paroi. Les hyphes sont alors encapsulées dans une gaine protectrice d’origine végétale.
A la suite de l’infection, des divisions cellulaires sont observées dans le cortex de la racine, à proximité
du poil absorbant infecté. Ces divisions, ainsi que le grossissement des cellules infectées, conduisent
à la formation d’une protubérance appelée “prénodule”. Peu après la formation du prénodule, un ou
deux primordia nodulaires sont initiés ; ils se développent, dans un premier temps, en étant dépourvus
de laments de Frankia, puis le microsymbiote envahit certaines cellules où il trouve un environnement
favorable à l’activité de xation d’azote. Les nodules matures de Casuarina sont des structures complexes
composées de plusieurs lobes nodulaires, prolongés par une racine dite “racine nodulaire”. Le lobe
nodulaire présente une structure proche d’une racine latérale, avec un système vasculaire central, et un
Le microorganisme Frankia
Le microorganisme présent dans les nodules actinorhiziens a été mis en évidence
dès 1866, mais il faut attendre 1978 pour que la première culture pure de Frankia soit
obtenue. Frankia est une actinobactérie lamenteuse qui différencie trois types de
cellules : des hyphes qui constituent la forme végétative ; des vésicules, structures
sphériques dans lesquelles s’effectue la xation biologique de l’azote ; et des sporanges
qui sont la forme de résistance lorsque les conditions de culture sont défavorables.
Comprendre comment le
microorganisme symbiotique Frankia, après
avoir été reconnu par la plante hôte Casuarina,
est “autorisé” à infecter (de façon très contrôlée)
les racines est un enjeu majeur de nos
recherches. Cette étape déterminante pour la
mise en place du processus symbiotique repose
sur l’échange réciproque de signaux chimiques
entre la bactérie et la plante hôte, conduisant
alors à une reconnaissance mutuelle des deux
partenaires. Notre équipe a récemment mis en
évidence le rôle clé de composés phénoliques
spéciques appelés avonoïdes, secrétés
Contrôle hormonal de la symbiose actinorhizienne
La mise en place de la symbiose actinorhizienne se traduit par des changements locaux de développement racinaire et du comportement cellulaire
pour accueillir les bactéries symbiotiques dans un environnement favorable à la xation de l’azote. Ces changements sont régulés en partie par des hormones
végétales, avec une contribution des hormones produites par le microorganisme Frankia. L’auxine semble en particulier jouer un rôle dans le développement
nodulaire et dans la réponse des cellules infectées à la bactérie symbiotique. Chez C. glauca, l’auxine produite par Frankia in planta est concentrée par
l’expression spécique de transporteurs d’auxine dans les cellules infectées où elle induirait la synthèse d’une molécule régulant négativement l’infection
symbiotique. Ce processus serait en partie responsable de la régulation ne de la nodulation au cours de la symbiose, contribuant à équilibrer le coût
énergétique pour la plante (la xation d’une molécule d’azote nécessite 16 molécules d’ATP) et le bénéce en terme de nutrition azotée.
Un enjeu à long terme : le transfert de la xation d’azote aux céréales
Les symbioses xatrices d’azote, que ce soient les légumineuses ou les plantes
actinorhiziennes, sont un modèle d’association bénéque plantes-bactéries d’importance
écologique et agronomique majeure. Depuis des décennies, les chercheurs tentent de
les comprendre dans le but de transférer aux céréales la capacité à xer l’azote de l’air. La
réalisation d’une endosymbiose racinaire entre des bactéries xatrices d’azote et des plantes
qui ne sont pas naturellement capables de développer une telle interaction bénéque, est un
projet très ambitieux. En effet, il repose sur un dialogue complexe entre les deux partenaires et
fait intervenir de nombreux gènes au cours des différentes étapes de l’interaction.
Le développement des connaissances sur les génomes des céréales ainsi que les
progrès réalisés dans l’identication de gènes symbiotiques majeurs, permettent cependant
d’envisager des stratégies pour obtenir des nodules xateurs d’azote chez les céréales
comme le blé, le maïs ou le riz. On sait en effet que les céréales utilisent, pour développer
des symbioses avec les champignons mycorhiziens, une partie des gènes (ceux de la “voie
symbiotique commune”) qui sont également nécessaires au développement des nodules
xateurs d’azote. Par ailleurs, on sait que les molécules signal émises par ces champignons
sont très proches des facteurs émis par les Rhizobia. Transférer aux céréales la capacité de
xer l’azote nécessite donc de détourner ou complémenter les gènes symbiotiques existants
pour aboutir à la reconnaissance d’un microorganisme xateur d’azote et au développement
d’une structure nodulaire.
Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz
Contribution de la transgenèse à l’étude de la symbiose actinorhizienne
Si l’utilisation des plantes transgéniques à des ns agronomiques est toujours
source de controverses en Europe, cette technologie s’est imposée comme un outil important
dans les laboratoires de recherche à travers le monde. Il est en effet possible, en modulant
l’expression d’un gène choisi et en étudiant sa spécicité d’expression (feuille, racine, nodule,
etc.), de contribuer à dénir sa fonction. Par exemple, en éteignant un gène ayant une fonction
déterminante dans le processus de reconnaissance de Frankia, il n’y aura plus de formation de
nodule.
par Casuarina. Ces molécules symbiotiques “signal”, que l’on retrouve également dans la
symbiose légumineuses-Rhizobium, sont indispensables à la reconnaissance des racines
de Casuarina par Frankia et à la mise en place du nodule. Du côté de l’actinomycète, la
nature des signaux reconnus par la plante hôte reste à déterminer.
Suite à la phase de dialogue entre Frankia et le système racinaire de Casuarina,
des gènes symbiotiques spéciques de la plante hôte sont activés et contribuent au
développement du nodule racinaire. Nos recherches ont abouti à l’identication et la
caractérisation de plusieurs de ces gènes. Certains sont partagés par les trois principales
endosymbioses racinaires : plantes actinorhiziennes-Frankia, légumineuses-Rhizobium et
symbiose mycorhizienne établie avec des champignons du sol. Cette découverte qui met
en évidence une “voie symbiotique commune” pourrait avoir des retombées agronomiques
importantes. Elle démontre en effet l’existence de mécanismes communs à l’ensemble
des endosymbioses racinaires chez les végétaux, et permet de proposer des stratégies de
transfert de la capacité symbiotique xatrice d’azote vers les céréales.
La signalisation symbiotique
La croissance lente de ce microorganisme, sa
nature lamenteuse et l’absence de système d’analyse
génétique sont autant de freins à l’étude de Frankia
et à l’identication des gènes clés du partenaire
bactérien impliqués dans le processus symbiotique.
Cependant, le développement de programmes de
séquençage des génomes de Frankia, l’analyse
comparative de ces génomes et la détermination des
gènes bactériens exprimés dans différentes conditions,
ont fait récemment progresser les connaissances sur
le microorganisme. Le génome de l’une des souches
de Frankia symbiotique de C. glauca a une taille égale
à 5,43 Mpb et se caractérise par l’absence de gènes
présentant une forte homologie de séquence avec
les gènes de nodulation (gènes nod) de Rhizobium.
Développer une méthode de transfert de gènes chez ce
microorganisme reste un objectif prioritaire, nécessaire
pour percer les secrets de cette bactérie symbiotique. Frankia
Poils déformés
Processus d’infection de Casuarine glauca par
Frankia
1
Phase de perception
des signaux
Filaments de Frankia
Poil racinaire
2
Développement et infection
du prénodule
3
Infection du primordium
nodulaire
Prénodule
Primordium nodulaire
Coupe d’un lobe nodulaire.
Les larges cellules colorées en rose sont
infectées par Frankia
© Rhizogenèse-IRD
35S GFP
35S GUS
DR5 GUS
© Rhizogenèse-IRD
© Rhizogenèse-IRD
Figure © Rhizogenèse-IRD
© Rhizogenèse-IRD
Alors qu’il n’est toujours pas possible d’introduire des gènes de façon stable chez
Frankia, l’introduction de gènes dans la famille des Casuarinacées a été obtenue dès 1991, et
les premières plantes transgéniques de C. glauca ont été produites en 2002. Le transfert des
gènes est possible grâce à deux vecteurs naturels : les bactéries Agrobacterium tumefaciens
et Agrobacterium rhizogenes. Les plantes contenant les constructions géniques d’intérêt sont
produites en 6 à 9 mois, soit une échelle de temps qui reste “raisonnable” pour un arbre forestier.
Cet outil, conjugué aux programmes de génomique qui permettent de faire des catalogues de
gènes exprimés aux différents stades de développement des nodules, a largement contribué à
faire du couple C. glauca-Frankia un modèle d’étude pour la symbiose actinorhizienne. Plusieurs
gènes indispensables au processus d’infection par Frankia ont été caractérisés, ainsi que des
séquences intervenant à des stades plus tardifs du développement nodulaire.
tissu cortical contenant des cellules infectées hypertrophiées et des cellules non infectées.
© Rhizogenèse-IRD
Nodule de C..glauca

7
Dernières publicaons
of a pearl millet Striga-resistant genepool: Response to ve cycles of recurrent
selection under Striga-infested eld conditions in West Africa. Field Crops
Research, 154 : 82 – 90
Lorieux M., Garavito A., Bouniol J., Gutiérrez A., Ndjiondjop M.N., Guyot R.,
Martinez C.P., Tohme J.. and Ghesquière A., 2013. Unlocking the O. glaberrima
treasure for rice breeding in Africa. In “ Realizing Africa’s Rice Promise”. Marco
Wopereis and David Johnson, Eds. CABI,London
Ogawa S., Gomez Selvaraj M., Joseph Fernando A., Lorieux M., Ishitani M.,
McCouch S., Arbelaez J.D., 2014. N and P mediated seminal root elongation
response in rice seedling. Plant and Soil, 375 : 303-315
Romero L.E., Lozano I, Garavito A, Carabali S.J., Triana M., Villareal N., Reyes
L., Duque M.C., Martinez C.P., Calvert L., Lorieux M., 2014. Major QTLs
control resistance to Rice hoja blanca virus and its vector Tagosodes orizicolus.
G3: Genes Genomes Genetics, 4:133-142
Saidou A. A., Clotault J., Couderc M., Mariac C., Devos K. M., Thuillet A.C.,
Amoukou I. A., Vigouroux Y., 2014. Association mapping, patterns of linkage
disequilibrium and selection in the vicinity of the phytochrome C gene in pearl
millet. Theoretical and Applied Genetics, 127 (1) : 19-32.
Scarcelli N., Couderc M., Baco M.N., Egah J. and Vigouroux Y., 2013. Clonal
diversity and estimation of relative clone age: application to agrobiodiversity of
yam (Dioscorea rotundata). BMC Plant Biology, 13 : 178
Sow M., Ndjiondjop M.N., Sido A., Mariac C., Laing M., Bezançon G., 2014.
Genetic diversity, population structure and differentiation of rice species
from Niger and their potential for rice genetic resources conservation and
enhancement. Genetic Resources and Crop Evolution, 61 (1) : 199-213.
Zhou F., He H., Chen H., Yu H., Lorieux M., and He Y., 2013. Genomics-
Based Breeding Technology. In: Q. Zhang and R.A. Wing (eds.), Genetics
and Genomics of Rice, Plant Genetics and Genomics: Crops and Models 5,
Springer Science+Business Media New York 2014
Ballardini M., Mercuri A., Littardi C., Abbas S., Couderc M., Ludeña B.,
Pintaud J.C., 2013. The chloroplast DNA locus psbZ-trnfM as a potential
barcode marker in Phoenix L. (Arecaceae). ZooKeys, 365 : Special issue:
71-82
Barraco G., Sylvestre I., Collin M., Escoute J., Lartaud M., Verdeil J.L.,
Engelmann F., 2014. Histocytological analysis of yam (Dioscorea alata)
shoot tips cryopreserved by encapsulation–dehydration. Protoplasma, 251
:177 - 189
Fahr M., Laplaze L., Bendaou N., Hocher V., El Mzibri M., Bogusz D. and
Smouni A., 2014. Effect of lead on root growth. Frontiers in Plant Science,
4 (175) : 1-7
Feuillassier L., Romans P., Engelmann-Sylvestre I., Masanet P.,
Barthélémy D. et Engelmann F., 2014. Tolerance of apexes of coral
Pocillopora damicornis L. to cryoprotectant solutions. Cryobiology, 68 (1)
: 96-106.
Fock-Bastide I., Palama T.L., Bory S., Lecolier A., Noirot M., Joët T., 2014.
Expression proles of key phenylpropanoid genes during Vanilla planifolia
pod development reveal a positive correlation between PAL gene expression
and vanillin biosynthesis. Plant Physiology and Biochemistry, 74 : 304-314.
Fozard J.A., Lucas M., King J. R., Jensen O. E., 2013. Vertex-element
models for anisotropic growth of elongated plant organs. Frontiers in Plant
Science, 4 : 233.
Jaligot E., Hooi W.Y., Debladis E., Richaud F., Beulé T., Collin M., Agbessi
M.D.T., Sabot F., Garsmeur O., D’Hont A., Syed Alwee S.S.R. & Rival A.,
2014. DNA methylation and transcriptional activity of the EgDEF1 gene and
neighboring retrotransposons in mantled somaclonal variants of oil palm.
PLoS One, 9 : e91896.
Kountche B.A., Hash C.T., Dodo H., Laoualy O., Sanogo M.D., Timbeli A.,
Vigouroux Y., This D., Nijkamp R, Haussmann B.I.G., 2013. Development
Inauguraon du siège du CGIAR à Agropolis Montpellier
L’inauguration du siège du Consortium du CGIAR s’est déroulée le 2 Juin 2014 sur le site d’Agropolis en présence de très nombreuses personnalités interna-
tionales, nationales et locales. Le Président du CGIAR, M. Carlos Pérez del Castillo, a prononcé le discours d’ouverture. Il a été suivi par des interventions de
différents contributeurs puis la cérémonie s’est terminée par les allocutions du Président de Région, M. Christian Bourquin, et le Ministre de l’Agriculture fran-
çais, M. Stéphane Le Foll. La présence du Consortium du CGIAR à Montpellier, sur le campus de la Valette, juste en face de l’IRD, va renforcer notre notoriété
internationale dans le domaine de l’agroenvironnement notamment en direction des pays du Sud mais aussi vis-à-vis de l’Europe.
SUDBIOTECH: la cinquième !
© Serge Hamon
Le 5ème Atelier sous-régional SudBiotech sur les Biotechnologies, la
Biologie moléculaire et Bioinformatique a été organisé à Cotonou au Bénin
du 26 mai 31 mai derniers. L’Atelier était cette année accueilli dans les
nouvelles installations de l’ISBA (Institut des Sciences Biomédicales
Appliquées), avec des séances spéciques organisées en partenariat au
Centre de Recherche AfricaRice (Initiation à la PCR) et sur le Campus
Numérique de l’Agence Universitaire de la Francophonie (Bioinformatique
et Bioanalyse) à Abomey-Calavi. Un groupe sélectionné de 22 étudiants en
Thèse et en Master, originaires du Bénin et du Togo a suivi l’atelier avec
enthousiasme et attention. SudBiotech est nancé par l’A-IRD dans le
cadre des Projets PEERS (Programme d’Excellence pour l’Enseignement
et la Recherche au Sud) pour 2014 et 2015. L’équipe conjointe Franco-
© François Sabot
6Contacts : Claudine Franche et Didier Bogusz
L’importance des arbres de la famille des Casuarinacées pour les pays du Sud
C’est à travers la visite des pays possédant les plus importantes plantations de Casuarina que l’on découvre la diversité d’utilisation de ces arbres
et leur importante contribution à l’économie locale. Dans le Sud de la Chine, une barrière verte couvrant environ 800 000 hectares a été établie dans les
années 1950. Cette ceinture ligneuse longue de 3000 kilomètres et large parfois de 5 kilomètres, assure la xation des dunes du littoral et protège les fermes
et les terres cultivées des nombreux typhons qui balaient chaque année la région. Les arbres sont par ailleurs exploités pour produire du charbon de bois,
du bois de placage, des panneaux agglomérés, ou encore des pieux.
Pour en savoir plus
• Abdel-Lateif K., et al. 2013. New Phytol. 199:1012-1021
• Diagne N., et al. 2013. Biomed. Res. Int. ID: 948258
• Santi C., et al. 2013. Ann. Bot. 111:743-767
• Svistoonoff S., et al. 2013. PLoS One 8(5):e645155
• Zhong C., et al. 2013. J. Biosci. 38:815-23
• Tromas A., et al. 2012. PLoS One 7:e44742
• Pérrine-Walker F., et al. 2011. Curr. Protein Pept. Sci. 12(2):156-164
• Hocher H., et al. 2011. Plant Physiol. 156:700-711
• Zhong C., et al. 2011. Haikou, China, 272 p.
• Svistoonoff S., et al. 2010. Symbiosis 50 :1-11
• Gherbi H., et al. 2008. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105:4928-4932
• Normand P., et al. 2007. Genome Res. 17:7-15
• Péret B,. et al. 2007. Plant Physiol. 144(4):1852-1862
Le rôle de Casuarina a été également mis en lumière dans la province indienne du
Tamil-Nadu, lors du tsunami survenu en décembre 2004. Certains villages côtiers ont en effet
été épargnés des effets dévastateurs du tsunami grâce aux barrières côtières de Casuarina. Un
important programme d’afforestation appelé “green shore”, soutenu par le gouvernement indien, est
en cours an de renforcer les plantations de Casuarina dans la péninsule indienne. Des industriels
encouragent également ces plantations pour produire de la pâte à papier. Les rotations sont
alors très courtes (environ 3 - 4 ans). La taille réduite des arbres lors de la première année de
plantation permet également d’y associer la culture de plantes maraîchères qui vont bénécier de
l’enrichissement en azote et en matière organique des sols.
L’Afrique n’a pas de programme de plantation de Casuarina aussi ambitieux qu’en Asie,
cependant des expériences réussies d’introduction de ces arbres sont à souligner. Par exemple
en Egypte, un pays durement affecté par la désertication et la salinisation des sols, Casuarina
est l’espèce ligneuse la plus utilisée. Plantés le long des camps, ces arbres servent de ltres à
poussière et permettent de lutter contre l’ensablement des cultures, contribuant ainsi à reconquérir
peu à peu des terres sur le désert. Au Sénégal, l’implantation de Casuarina a été réalisée en 1948,
Un essai de réhabilitation de sols salés au Sénégal
La dégradation des terres par salinisation est un problème très préoccupant à l’échelle
internationale, touchant particulièrement les pays sahéliens. Au Sénégal, l’augmentation de la
teneur en sel des terres agricoles est un facteur limitant de l’agriculture qui ne cesse de s’amplier.
L’une des stratégies employées pour réhabiliter ces terres dégradées repose sur l’introduction
d’espèces xatrices d’azote tolérantes au sel, comme les Casuarina.
Un programme visant à sélectionner des couples Casuarina/Frankia/champignons
mycorhiziens très tolérants au sel a été entrepris en partenariat avec le Laboratoire Commun de
Microbiologie de Dakar. Ce travail de sélection a permis de renforcer la capacité d’adaptation au
sel des espèces C. glauca et C. equisetifolia. En concertation avec la Communauté Rurale de
Palmarin, une zone très affectée par la salinisation située dans la région de Fatick, un programme
de réhabilitation des terres salées par introduction de Casuarina associés aux partenaires
symbiotiques les plus appropriés a été proposé. De tels programmes permettront à court terme
une valorisation agro-sylvo-pastorale des écosystèmes dégradés par le sel, une restauration
des services écosystémiques (production de bois, séquestration de carbone…) et une meilleure
productivité agricole.
© Rhizogenèse-IRD
©
© Rhizogenèse-IRD
© Nathalie Diagne
Financements
• Joint Genome Institute : http://jgi.doe.gov/
• US Department of Agriculture : http://www.usda.gov
• COST : http://www.cost.eu/
• Partenariat Hubert Curien IMHOTEP : http://www.campusfrance.org/
fr/imhotep
• Partenariat Hubert Curien Tassili : http://www.campusfrance.org/fr/
tassili
• ECOS Sud
• Crédits internes IRD
• ANR Blanc et ANR Jeunes chercheuses et jeunes chercheurs :
http://www.agence-nationale-recherche.fr/
• Agropolis Fondation : http://www.agropolis-fondation.fr
• Fondation Internationale pour la Science : http://www.ifs.se/
• African Climate Change Fellowship Program : http://www.accfp.org/
couvrant environ 10 000 hectares le long du littoral Nord entre Dakar et Saint-Louis. Sur une distance de 200 km, Casuarina sert de barrière verte pour
stabiliser les dunes du littoral et a permis l’aménagement de la zone des Niayes pour l’implantation et la conduite de cultures maraîchères consommées en
totalité par la mégapole dakaroise. Ces plantations anciennes sont actuellement en cours de renouvellement.
Béninoise organisera une Ecole-Chercheurs SudBiotech en 2015, qui sera ouverte aux cadres scientiques, chercheurs et enseignants des institutions de
recherche de la sous-région.

8
Centre IRD
911, Avenue Agropolis
34394 Montpellier
Cedex 5 France
UMR DIADE
DIversité
Adaptation et
DEveloppement
des plantes
Directeur de publication
Serge Hamon
Coordination
Frédérique Breuil Blaize de
Maisonneuve
Serge Hamon
Comité de rédaction
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Maisonneuve
Alain Rival
Serge Hamon
Maquette, graphisme et
mise en page
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Maisonneuve
Contact
[email protected]
Collaboraons principales
La symbiose Casuarina-Frankia : un partenariat au Sud diversié
Au cours des années, l’équipe Rhizogenèse a bâti un riche partenariat au Sud, tant en Afrique (Algérie, Tunisie, Maroc,
Congo, Sénégal), Asie (Chine, Inde, Vietnam) et Amérique du Sud (Argentine, Brésil). Participer à la formation d’étudiants
et de chercheurs du Sud dans le domaine des biotechnologies végétales et des interactions symbiotiques est une priorité
concrétisée par: i) l’encadrement de nombreux étudiants en thèse et chercheurs ; ii) la réalisation de cours principalement au
niveau Master 2 ; iii) l’obtention de contrats de recherche internationaux. Des collaborations de longue date ont été établies, en
particulier, avec deux instituts de foresterie très impliqués dans l’amélioration génétique de plusieurs espèces de Casuarina,
le “Research Institute of Tropical Forestry” à Canton (Chine) et l’“Institute of Forest Genetics and Tree Breeding” localisé à
Coimbatore en Inde. L’implication de l’équipe dans deux Laboratoires Mixtes Internationaux (LMI), l’un au Sénégal et le second
au Vietnam, contribue également à la valorisation de la thématique au niveau du Sud.
© Rhizogenèse-IRD
LCM
Laboratoire Commun de
Microbiologie, Dakar, Sénégal
IICT
Instituto de Investigacao
Cientic, Oieras, Portugal
Localisation des partenaires dans le monde