La reproduction chez les végétaux

La reproduction chez les
végétaux
Introduction
Quelques rappels préliminaires
Organisme végétal
Organisme procaryote ou eucaryote autotrophe,
pratiquant une photosynthèse oxygénique
H2O + CO2 + Σ
→
Biomolécules (CHOH)n + 02
Phylogénie des eucaryotes
Plantes
terrestres
PROTISTES
Rhodophyta
Hétérochontes
Streptophyta
Chlorophyta
Glaucophyta
Cercozoa
Chlorarachniophyceae
Amebozoa
Phaeophyceae
Bacyllariophyceae
Chrysophyceae Autres
familles
Alveolata
Dynophyta
Cryptophyta
Haptophyta
Discicristata
Opistochontes
Metazoa
Fungi
Euglenophyceae
Archezoa
Plantes
terrestres
Hétérochontes
Rhodophyta
Streptophyta
Chlorophyta
Glaucophyta
Cercozoa
Chlorarachniophyceae
Amebozoa
Opistochontes
Métazoa
Fungi
Phaeophyceae
Bacyllariophyceae
Chrysophyceae
Autres familles
Alveolata
Dynophyta
Cryptophyta
Haptophyta
Discicristata
Euglenophyceae
Archezoa
La reproduction
Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale
et biparentale
Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation
La reproduction biparentale a un coût :
moitié du génome transmit
trouver un partenaire
un des parents (généralement femelle) donne une
contribution énergétique supérieur à la progéniture alors
que la contribution génétique est égale
La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée
La majorité des espèces se reproduisent
partiellement ou totalement de manière
biparentales
Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale
La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son
coût
Deux hypothèses
Reine rouge et mutations
délétères
Mutations délétères
Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles
A en allèles désavantageux ou délétères a
Mutations délétères (fardeau génétique) sont
majoritairement récessives : elles sont masquées chez un
hétérozygote Aa
Reproduction biparentale masque les mutations et la
recombinaison les élimine
L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et
les exposes à la sélection : dépression de consanguinité
Reine rouge
Recombinaison génétique, crossing-over, appariement de
génomes différents : génère de la variabilité
Augmente les capacités adaptatives face à la variabilité
environnementale
Dans une population autogame, une mutation bénéfique
est figée dans son environnement génétique
(1) L'environnement génétique peut avoir un lourd
fardeau
(2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres
mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.
Évolution des cycles de
reproduction chez les végétaux
Cellules reproductrices
Gamètes : cellules haploïdes dont la fusion (gamie) forme
un zygote diploïde
Les gamètes ne peuvent pas germer
Spores : cellules reproductrice germant sans copulation
Spores ou gamètes flagellés : zoospores, zoogamètes,
-zoïdes
Parfois spores ou gamètes non flagellés
Cellules reproductrices
Isogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont d’apparence identique
Anisogamie: Les gamètes ♂ et ♀ sont ≠ (souvent taille)
Des gamètes identiques en apparence peuvent différer
(ultrastrucure, biochimie, physiologie, comportement)
Isogamie morphologique mais anisogamie physiologique (ou
comportementale)
Anisogamie: Le gamète le plus grand (réserve) est ♀
Cellules reproductrices
Oogamie (cas extrême d'anisogamie): gamète ♀ bcp plus
grand que le gamètes ♂ et non mobile (oosphère)
Anthérozoïde (spermatozoïde) : gamète ♂ mobile
Algues rouges: gamète ♂ non flagellé (spermatie)
Anthérozoïde
Oosphère
Organes reproducteurs - algues
Les organes reproducteurs des algues sont des cystes: la
paroi de l'organe est la paroi de la cellule mère qui en
est à l'origine
Cellule
mère (n)
Gamétocyste
Gamètes (n)
Sporocyste
Oocyste: Gamétocyste ♀ (oogone si
il produit des oosphères)
Anthéridie: Gamétocyste ♂
Organes reproducteurs - algues
Algues rouges: Gamétocyste ♀ (carpogone) prolongé par
un trichogyne (et 1 seule oosphère)
Algues rouges: Gamétocystes ♂ (spermatocystes) réunis
en bouquets à 1 seule spermatie
Algues brunes: cystes uniloculaires (contiennent toujours
des spores)
Cystes pluriloculaires : se cloisonnent en plusieurs loges
contenant chacune une spore ou un gamète
Organes reproducteurs - embryophytes
Les organes reproducteurs des embryophytes sont des
anges: structures pluricellulaires
Sporange, gamétange ♂ (anthéridie), gamétange ♀
(archégone)
Ventre: Assise ¢aire
(entoure l’oosphère)
Oosphère
Cellules du canal
Col de l’archégone
Anthéridie de mousse
Gamétange ♀ (archégone)
Gamétange ♂ (anthéridie)
Embryon et
placentation
Zygote
Notion de cycles de vie
Zygote : par mitose constitue un sporophyte
Sporophyte : phase diploïde pluricellulaire du cycle de vie
des végétaux qui produit des spores
Méïospore : par mitose constitue un gamétophyte
Gamétophyte : phase haploïde pluricellulaire du cycle de
vie des végétaux qui produit des gamètes
Cycle de développement avec alternance d’une phase
haploïde ou haplophase (n) et d’une phase diploïde ou
diplophase (2n)
Cycle biologique des animaux
Zygote
(2n)
Fécondation
Gamète (n)
Adulte
(2n)
Gamète (n)
Méiose
Animaux: haplophase réduite aux gamètes
La seule forme biologique observée est diploïde
Cycle de base des végétaux eucaryotes :
2 formes biologiques alternées (haploïde et
diploïde)
Cycle digénétique (diplobiontique) ou haplodiplontique
SPOROPHYTE (2n)
Fécondation
Gamètes (n)
Méiose
Zygote (2n)
Méiospores (n)
Mitose
GAMETOPHYTE (n)
Variation autour des cycles
Une infinité de variantes chez les algues
Voir Biologie et Phylogénie des Algues (t1 et t2).
Bruno de REVIERS (Belin sup)
Cycles biologiques chez les algues
Types de cycles définis par l'importance relative des
périodes séparant la méiose de la fécondation et la
fécondation de la méiose
Cycle digénétique : alternance de deux générations
Cycle monogénétique : disparition d’une des deux
générations
Cycle trigénétique : une génération supplémentaire
Cycle digénétique
M
F
Les + fréquents et diversifiés
Isomorphes : gamétophytes et sporophytes
morphologiquement semblables
Hétéromorphes : gamétophytes et sporophytes
morphologiquement différents
Cycle digénétique isomorphe
SPOROPHYTE (2n)
Fécondation
Méiose
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Méiospores (n)
Mitose
GAMETOPHYTE (n)
Ulva lactuca
Cycle digénétique hétéromorphe
SPOROPHYTE (2n)
Fécondation
Gamètes (n)
Méiose
Zygote (2n)
Méiospores (n)
Mitose
GAMETOPHYTE (n)
Macrocystis
pyrifera
Gamétophyte
♂
Gamétophyte
♀
Cycle digénétique
hétéromorphe
Porphyra : sporophyte
Conchocelis: gamétophyte
Cycle monogénétique diplontique : disparition de la phase
haploïde
Gamète (n)
Zygote
(2n)
Adulte
(2n)
Gamète (n)
Fécondation
Méiose
Exemple : diatomées
Cycle monogénétique haplontique : disparition de la phase
diploïde
Méiospores (n)
Méiose
Fécondation
Zygote (2n)
Gamètes (n)
Mitose
GAMETOPHYTE (n)
Cycle de reproduction sexuée des
embryophytes
(1) Cycle digénétique (diplobiontique) ou diplohaplontique
Méiospores avec sporopollénines
(2) Développent une structure parenchymateuse qui
produit les gamètes (anthéridies et archégone)
(3) Retiennent l'œuf fertilisé (zygote) dans
l'archégone : l'embryon est nourri et protégé
(placentation et plasmodesmmes)
Archégoniates ou embryophytes
Les embryophytes sont monophylétiques
Angiospermes
Fougères
Spermaphytes
Lycophytes
Tracheophytes
Monophylie supportée par toutes
les phylogénies moléculaires
Mousses
Anthocérotes
Hépatiques
Plantes
Terrestres
Charophyceae
Origine des embryophytes
Les algues vertes sont à l'origine des plantes terrestres
Embryophytes : 500 000 sp.
Chlorophytes : 10 000 sp.
Charophytes : qqs milliers sp.
Streptophytes
Les charophytes ont un ancêtre
commun plus récent avec les
embryophytes qu'avec les
chlorophytes
Niklas & Kutschera, New Phytologist, 2009
Le cycle ancestral de la lignée des plantes vertes est
monogénétique haplontique unicellulaire
Cycle diplobiontique
Cycle diplobiontique
Évolution secondaire vers organismes pluricellulaires et
cycles diplobiontiques
Cycle monogénétique haplontique unicellulaire de
Nephroselmis olivacea (Prasinophyceae)
Le zygote va se fixer entre les filaments d'une
algue rouge (Dilsea carnosa)
Développe une cellule volumineuse uninuclée
prolongée par un pédicelle (Codiolum)
Méiose et mitoses successives : production de
zoospores
Cycle monogénétique haplontique
pluricellulaire de Monostroma
grevillei (Ulotrichales)
Cycle monogénétique haplontique pluricellulaire de Chara
Appendices et
ramifications
Entre nœud
Entre nœud : 1 ¢ coenocytique (8 cm)
gainée (ou non) de ¢ corticales
Coronula
¢ corticales
Nucule
(oogone)
Globule
(anthéridie)
Oosphère
Assise pluri¢
Filaments de
spermatocystes
Anthéridies et pseudoarchégones
parenchymateux,
plasmodesmmes
Choleochaetophyceae, Charophyceae : le
zygote reste sur le gamétophyte
Choleochaete
Entouré de filaments ( gamétophyte)
Choleochaete : filaments ou
petits disques circulaires
parenchymateux
Placentation : reçoit ses réserves
de cellules nourricières
Si le zygote développe un petit sporophyte sur le
gamétophyte : cycle des bryophytes !
Si le sporophyte se ramifie et devient dominant
sur le gamétophyte : cycle des autres plantes
terrestres !
Les grandes étapes évolutives de la transition
Charophyceae embryophytes
Choleochaetophyceae, Charophyceae
(zygote reste sur le gamétophyte)
Colonisation du milieu terrestre et
plusieurs sporanges (?)
Le zygote développe un sporophyte
et un sporange sur le gamétophyte
Évolution vers les mousses et
trachéophytes
Épopée des embryophytes : quelques repères
Ordovicien moyen : 480-430 mA
Pas de macrorestes : cuticules,
tubes
Spores trilètes
Diagnostique des embryophytes
Flore à bryophytes
Reproduction des bryophytes actuels
Forme végétative prédominante est un gamétophyte
(grande diversité)
Dépendance de l’eau pour la reproduction
Anthocérotes
Marchanthiophytes
Mousses
Gamétophore : porte anthéridies et archégone
Sporophyte petit, non branché et dépendant du
gamétophyte
Un seul sporange par sporophyte
Exemple : cycle d'une mousse
Anthéridies : anthérozoïdes
Archégone
Coiffe = Calyptre
Opercule
Capsule
Soie
Pied: Encastré dans gamétophyte
(vaginula)
Méiospores qui germe un protonéma
Une mutation découverte chez
les mousses
Physcomitrella patens
Complexe PRC2 : arbitre le silençage transcriptionnel de gène basé une
modification de la triméthylation de la Lysine 27 de l’histone H3
Mutant du gène PpCLF (CURLY LEAF) : des
cellules végétatives du gamétophyte donnent des
structures type sporophytes (apogamie) qui
finissent par se ramifier (mais pas de sporange)
Cooksonia (-430mA): Premier macrofossile de plante
terrestre
Sporophyte branché
Plusieurs sporanges
(polysporangiophytes)
6 cm
Cooksonia pertonii
Stomates
Anatomie interne
Diversification des Cooksonia (430
– 410mA)
Diversification des polysporangiophytes (-410mA)
Rhynia, Zosterophyllum, Baragwanathia, Trimerophyton…etc.
Cuticule, stomates, appareil vasculaire, rhizome…
Plusieurs embranchements, des essais évolutifs
Zosterophyllum
Horneophyton ligneri
Rhynia major
Stèle
Sporange
Épiderme
Cortex
Rhizome
Pas de parois IIaires dans les tissus
conducteurs : plus proches des
mousses
Lyonophyton rhyniensis
(gamétophyte indépendant)
Deux gamétophytes dimorphes
et indépendant
Homosporie mais détermination du sexe
dans le sporange : hétérosporie
instersporangiale
Aglaophyton major
Premiers stades de l’évolution vers
l’hétérosporie
Explosion et diversification des végétaux
terrestres (400-360mA)
Branchement pseudo-monopodiale : des axes
végétatifs et des axes terminaux fertiles
(sporanges)
Appareil vasculaire complexe
avec trachéïdes
Pas de feuilles
Psilophyton dawsonii une progymnosperme
homosporée(-395 mA)
Evolution du cycle
•
•
•
•
Sporophyte devient progressivement dominant
Fossiles de Rhynie Chert = Sporophytes
Gamétophytes complexes et indépendants
Tiges branchées portant des cupules
(gamétangiophore)
• Gamétangiophore: Archégone (col et chambre à
oosphère) et anthéridie
• Polysporangiophytes primitifs: Isomorphie
Cycle des lycophytes et fougères isosporées (homosporées)
Sporophyte dominant : sporanges
Anneau mécanique
Sores
Spores
Indusies
Stomium
Archégones
Germination des spores :
prothalle (gamétophyte)
avec rhizoïdes
Anthérozoïdes
Anthéridies
L'hétérosporie préfigure l'émergence de la graine
L'hétérosporie apparaît avec les progymnospermes
Progymnospermes : lignophytes par leur structure IIaire
mais des monilophytes par leur reproduction (spores)
Les fougères à graines (ptéridospermes) et toute la lignée
des lignophytes ont évoluée à partir de progymnospermes
hétérosporées
Hétérosporie : micro- et macrosporange
Sélaginelles (lycophytes), qqs monilophytes (Salvinia,
Marsilea)
Hétérosporie chez les sélaginelles
Strobile
Archégone
Prothalle dans paroi
(endoprothallie)
¢ prothallienne et
anthéridie
Gamétophyte ♂
Macrospores
Microspores
Macrosporophylle abritant
un macrosporange
Microsporophylle abritant
un microsporange
Archégones
Rhizoïde
Endoprothalle
Anthérozoïdes
Fécondation
Paroi de la macrospore
L'émergence de la graine
Graines : produite par un ovule
Plantes à graines : spermatophytes
Clade des plantes à graines : préspermaphytes,
conifères, plantes à fleurs
Les premières graines apparaissent au Dévonien
Origine du tégument
Hypothèse des télomes : le tégument résulterait d’une
régression d’un système de branches (télomes)
protectrices qui fusionnent progressivement
(Zimmermann, 1938)
Hypothèse synangiale : le tégument dérive du premier
anneau cellulaire du sporange (Benson, 1904)
Le clade des spermatophytes
L‘ovule est une acquisition capitale
Protection des gamétophytes + réserves
Indépendance de l’eau : reproduction dans envent bcp plus
secs
Colonisation de nelles niches : reproduction possible en
saison sèche
Transfert pollen - ovule : Processus de pollinisation
Pollinisation : Vent puis animaux
Des proto - ovules au Dévonien
moyen (-385 mA)
Mégasporange avec
extension
Chambre pollinique (?)
Tégument à 16 lobes
Hétérosporie très sophistiquée
qui préfigure l’ovule
Cupule
Les ovules cupulées du Dévonien
Cupules : structure extraovulaire accessoire formées de télomes de
second ordre ± fusionnés abritant un ou plusieurs ovules
Prépollinisation
Postpollinisation
Elkinsia
Elkinsia polymorpha
(-365 mA)
Moresnetia
Moresnetia
Les cupules résultent de la fusion et de la réduction de branches (télomes)
ou de feuilles
Lobes du tégument
Ouverture micropylaire
Nucelle (sporange)
Cupule
Tétrade de mégaspore
Ovule
Endoprothalle
Archaeosperma arnoldii : - 365mA
(reprit de Pettitt & Beck 1968)
A la fin du Dévonien : les Lyginopterides
Des plantes à feuilles de fougères mais à graines et cupules
(pteridospermes ou fougères à graines)
Lyginopteris (fin Dévonien Sphenopteris (fin
360mA)
Dévonien -360mA)
Ovules hydraspermiennes : apex nucellaire modifié en chambre à pollen
surmontée par un lagenostome (extension distale ouverte)
Au Carbonifère : explosion des plantes à graines
L‘évolution de la graine nécessite plusieurs
changements structuraux et fontels
1 - Isosporie → Hétérosporie (- 400 mA)
2 - Une ¢ mère de mégaspore / sporange
3 - Une mégaspore / 4 persiste (3 dégénèrent) et est retenue
dans le sporange charnu (nucelle)
Isosporie
Hétérosporie
1 Mégaspore
4 - Gamétophyte endosporique (endoprothalle ou endosperme)
L‘évolution de la graine nécessite plusieurs
changements structuraux et fontels
5 - Gamétophyte = Endoprothalle → archégones
6 - Zygote → embryon qui se développe à l’intérieur de l’ovule:
Graine
Évolution des microspores
µsporanges (sacs polliniques) → µspores
µspore : prothalle très réduit (grain de pollen)
Vecteur du grain de pollen : vent puis animaux
Germination du grain de pollen sur le nucelle : siphonogamie (au
lieu de zoïdogamie)
Prépollen (intermédiaire entre pollen et spore,
- 365 mA) à caractère de spores trilètes mais
germination sur nucelle
Pollinisation des Lyginopterides (ptéridosperme)
Pollen dans chambre → Tube → Anthérozoïdes
Évolution des mécanismes de réception du pollen
1 - Bec
tégumentaire
2 -Soies
3 - Goutte
micropylaire
4 – Tube
pollinique
Le cycle d’un conifère
Des cônes mâles et femelles
Microspores
Microsporophylle
Cône mâle
Microsporange
(sacs polliniques)
Microspores
Exine
Cellule végétative
(ou ventre)
Pollen
2 cellules
prothalliennes
dégénérées
Cellule anthéridiale
(gamétogène)
Bractée
Ecaille ovulifère
Cône femelle
¢ mère de mégaspore
Nucelle
Ovule
Pollen
Mai-Juin: Deuxième
printemps
Tégument
Archégone
Mégaspore
Nucelle
Pollen
Goutte
micropylaire
Gamétophyte
(prothalle)
Spermoderme
(testa)
Embryon
Les angiospermes
La fleur
Aperture
Cellule végétative
Cellule générative
Intine
Exine
Les pistil (ou gynécée) : ensemble des pièces femelles
Stigmate
Style
Ovule et sac embryonnaire
Ovaire
(carpelle)
Tube pollinique
Papilles
stigmatiques
Grain de pollen (Riz)
Développement du sac
embryonnaire et double
fécondation
Évolution du cycle et de la reproduction chez
les embryophytes
(1) Le gamétophyte régresse
(2) Le sporophyte devient dominant et indépendant
(3) Le gamétophyte devient dépendant du sporophyte
Stratégies de reproduction
chez les plantes
Évolution des stratégies de reproduction
(Barrett, 1998)
Communauté végétale : incroyable variété de systèmes de
pollinisation et d’appariement
Stratégies de reproduction : gouvernées par plusieurs
classes d’adaptations florales
Floral design (caractères floraux)
Floral display (affichage)
Allo vs autofécondation (mating strategies)
Fonction mâle vs femelle (gender strategies)
Deux formes de reproduction
Apomixie : reproduction asexuée
Reproduction végétative : reproduction par croissance
végétative (croissance clonale)
Agamospermie : Production de graines asexuées
Reproduction sexuée
Croissance clonale
Parties de plantes avec racines propres et potentiellement
indépendantes
Possibilité d'individus
totalement indépendants
Tubercules
Stolon: Cynodon dactylon
Rhizomes
Cana edulis (A); Nephrolepis
exaltata (B)
Phyllostachys nigra
Pourquoi croissance clonale ?
Capacité d’accroissement rapide des pops. (invasions)
Exploitation des ressources dans envt hétérogène
(intégration)
Coûts de production de ramets potentiellement
indépendants : faible / reproduction sexuée
Intégration physiologique plante mère - ramets :
répartition des ressources sur les autres modules
Optimisation de la valeur sélective du genet
MAIS avantages de la reproduction sexuée !
Variation génétique : adaptation aux
changements envt à long terme
Graines : dispersion dans l’espace
Trade - off reproduction sexuée / clonale
Allocation des ressources et contraintes
structurales sur les méristèmes
Classification des formes de
croissance clonale ?
Lovett Doust (1981) : Phalange vs guérilla
Guérilla : des stolons ou rhizomes isolés pénètrent la
végétation
Stolons ou rhizomes à longs internoeuds
Phalange : avance des ramets groupés sur un front
Internoeuds courts
Deux extrêmes entre lesquels se situent la
majorité des plantes clonales
Fragmentation clonale
Les nouveaux ramets ne sont pas intégrés
physiologiquement
Plante d’aquarium (Angleterre,
1800) : Un ind. ♂ envahi le R.U.
et l’Europe par fragmentation
clonale)
Elodea canadensis
(Hydrocharitaceae)
Cette plante a contribuée à la prédominance du chemin de
fer / barges de transport
Introduite en France en
1820 (Am. Sud)
La Jussie
Ludwigia peploïdes
Bulbilles
Petits organes en forme de
bulbes produits dans les
inflo. ou à la base des
feuilles
Allium canadense
Amorphophallus
muelleri (Araceae)
Lilium bulbiferum
Bulbilles de
Fritilaria
kalanchoe daigremontianum
Halimeda tuna :
chaque fragment
peut donner un
nouveau thalle
Marchantia polymorpha : corbeille à
propagules
Les systèmes de reproduction
chez les Angiospermes
Stratégies de pollinisation, stratégies de
fécondations…etc.
Agamospermie
Production d’une graine avec embryon sans fécondation !
Polyembryonie adventice, aposporie et diplosporie
35 familles, 130 genres, 400 sp. mais 75% dans 3
familles (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae)
Polyembryonie : une graine produits de multiples embryons
Polyembryonie : un embryon zygotique + des embryons
surnuméraires
Embryonie nucellaire ou tégumentaire → ¢ du nucelle
(téguments) deviennent des embryons
Probent bcp sp. avec polyembryonie
Polyembryonnie nucellaire chez les Citrus (Rutaceae)
Aposporie et diplosporie : sac embryonnaire et
parthénogenèse
Parthénogenèse : une ¢ se développe en embryon sans
fécondation
Aposporie : ¢ nucelle → sac embryonnaire et
parthénogenèse
Diplosporie : ¢ mère de mégaspore → sac
embryonnaire et parthénogenèse
Nucelle
2n
Agamospermie gamétophytique
Sac embryonnaire 2n
¢ mère des
mégaspores
(2n)
Agamospermie
sporophytique
Embryonie
adventive
Méïose
Aposporie
Diplosporie
mitotique
Mégaspores
(n)
Diplosporie
méïotique
Sac embaire n
Sac embaire 2n
Fécion
Parthénogenèse
Pas
De sac
Embaire
Agamospermie gamétophytique
Sac embaire 2n
Parthénogenèse
Oosphère 2n se développe en
embryon
Endospermie
autonome
Apogamétie
Une ¢ ≠ oosphère se développe
en embryon
Pseudogamie
Pseudogamie = Pollinisation nécessaire pour formation de
l’endosperme
Endospermie autonome = 2 noyaux polaires fusionnent et
forment l’endosperme
Aposporie et diplosporie : presque exclusivement
associé à la polyploïdie
46 familles mais 3 prépondérantes : Poaceae,
Asteraceae, Rosaceae
Poaceae : 9% sp. sont agamospermes
Aposporie
Sac embaire 2n : une (ou plusieurs) ¢ nucelle qui n’est
pas archésporiale
Un sac embaire n peut aussi se déver : sexualité potentielle
En général : compétition entre proembryon sexué et
asexué(s)
En général : proembryon asexué l’emporte
Polyembryonie possible !
Aposporie est presque exclusivement associée à
pseudogamie
Une espèce aposporique pseudogame : Ranunculus auricomus
(Renonculaceae)
Diplosporie
¢ archésporiale : sac embryonnaire 2n
Diplosporie mitotique : ¢ archésporiale
mitose
Diplosporie méïotique : méïose
embaire
→ Sac
embaire par
→ Restitution
→ Sac
Diplosporie méïotique : recombinaison possible ⇒
Variabilité potentielle dans la descendance
Diplosporie : pas de compétition possible entre sexué et
asexué (apomictique obligé)
Pas de pseudogamie : fusion des 2 noyaux polaires
(endosperme)
Taraxacum officinale (Asteraceae) = 2n
sexué et 3n diplosporique méiotique
Avantage apomixie
Génotype bien adapté → Préservé et copié
Moins d’effort reproducteur
Assurance de la reproduction
Désavantage apomixie
Pas de brassage génétique
Pops. génétiquement uniformes
Niche écologique étroite
La reproduction sexuée
Interaction plantes pollinisateurs,
syndromes floraux
Systèmes de reproduction mixtes
Mécanismes évitant les autofécondations
Les Caractères Floraux
Floral design (caractères floraux)
Caractéristiques d’une fleur individuelle :
Taille
Structure
Couleurs
Odeurs
Production de ressources (nectar, pollen…)
Degré d’herchogamie et de dichogamie
Floral display (affichage floral)
Nbre de fleur ouverte dans une plante :
Arrangement intra et inter inflorescence des fleurs
Une unité fonctionnelle importante pour la pollinisation :
Taille des inflorescences quotidienne
Investissement dans la floraison
Tendances évolutives à partir des lignées
basales
1 - Différenciation calice / corolle (sép. / Pét.)
2 - Fusion calice et corolle : formes florales
complexes
3 - symétrie radiale (actinomorphie) : symétrie
bilatérale (zygomorphie)
Zygomorphie
Plusieurs plans de
symétrie: Actinomorphes
Un plan de symétrie:
Zygomorphes (symétrie
bilatérale)
Actinomorphie → Zygomorphie
Platte forme d’atterrissage, éperon ou autres structures
La zygomorphie a évoluée et a été perdue de nombreuses
fois
Pollinisation
Processus par lequel le pollen est transféré
sur le stigmate
Pollinisation est à la base de la
fécondation et de la reproduction
sexuée
Vecteurs des grains de pollen
Pollinisation abiotique
Transfert sans assistance animale
18% des sp.
98 % vent – 2 % eau
Anémophilie
Pas d’investissement dans
pétales et sépales
Production massive de pollen
Anthères pendantes et bien exposées
Style qui capte le pollen
Ratio pollen/ovule fort
Pollinisation biotique (animale)
Majorité : animaux volants
Insectes (4 groupes dominants), chauves
souris, oiseaux : forte proportion de
pollinisateurs
Autres pollinisateurs : mammifères non
volants, fourmis
Hyménoptères : abeilles, bourdons,
guêpes
Lépidoptères : papillons diurnes et nocturnes (11% des sp.
décrites sur Terre)
Pollinisateur de Gymnadenia
conopsea
Diptères
Coléoptères
Trianaea sp. (Solanaceae)
Anoura fistulata
Burmeistera sodiroana
(Campanulaceae)
Parkia biglobosa
Lecythis poiteaui
Oiseaux
6 groupes indépendants en phylogénies
Convergence des pièces buccales
Fig. 1. Illustration of (A) a Burmeistera borjensis flower and a bat head
(Anoura geoffroyi) and (B) a B. rubrosepala flower and a hummingbird head
(Adelomyia melanogenys)
Autofécondation versus
allofécondation
Fécondation chez les fougères homosporées
Plusieurs possibilités
(1) Autofécondation intra-gamétophyte
(2) Autofécondation inter-gamétophyte
Individu 1
Individu 1
(3) Allofécondation inter-gamétophyte
Individu 1
Individu 2
Fécondation chez les mousses
Même possibilités que fougères homosporées
Autofécondation intra-gamétophore : un anthérozoïde et
un oosphère produits par mitose d’un même gamétophyte
Un sporophyte strictement homozygote : une forme de
reproduction asexuée car ttes les spores sont
génétiquement équivalentes au gamétophyte
Fécondation entre gamétophytes différents (unisexués)
produits par le même sporophyte : équivalent à
l’autofécondation chez les angiospermes
Autofécondation intra-gamétophyte fréquente chez les
fougères homosporées
Des espèces à allofécondation prédominante
Des espèces à systèmes mixtes
Fleurs hermaphrodite
Autocompatible : capable d’auto- et d’allo fécondation
(AutoF, AlloF)
Autoincompatible : seulement Capable d’alloF
Autoincompatible : incapacité des plantes
hermaphrodites à produire un zygote avec de l’autopollen
Les systèmes
d’autoincompatibilité (AI)
Autoincompatibilité AI = incapacité pour
une plante hermaphrodite fertile de
produire un zygote par autopollinisation
Incapacité de l'autopollen à adhérer ou germer sur
le stigmate
Incapacité du tube pollinique de l'autopollen à
pénétrer ou croître dans le style
Deux grandes familles d’AI
AI homomorphe
AI hétéromorphe : hétérostylie
AI opère avant la fertilisation
AI homomorphe
Au moins 94 familles d'Angiospermes
AI + Dioécie : 50 % Angiospermes
AI hétéromorphe
Au moins 25 familles d'Angiospermes
Réaction physiologique codée par des gènes simples
Germination, croissance du tube et fertilisation :
Réactions antigène-anticorps multiples ⇒ Site d’action de
l’autoincompatibilité
Substances d’autoincompatibilité peuvent être sécrétées par
le tapis staminal (diploïde) → Exine
Substances d’autoI → Sécrétée par noyau spermique
(haploïde) → Intine
2 grandes catégories: Gamétophytique et
sporophytique
AIG (Gamétophytique) : Génotype (haploïde) des noyaux du
grain de pollen qui détermine l'autoincompatibilité
AIG : le tube pollinique s'arrête de croître
AIS (Sporophytique) : Génotype (diploïde) du tapetum
(sporophyte mâle) qui détermine l'autoincompatibilité
AIS : le pollen ne germe pas
AIG : 36 familles documentées
AIS : 10 familles documentées
47 familles : AI mais non documenté
Supergène : des unités transcriptionnelles liées,
arrangées par paires (1 déterminant ♂ et 1 ♀)
Locus S : Complexe multigénique hérité comme 1 seule
unité de ségrégation
♂
Déterminant ♂
♀
Déterminant ♀
Toujours 1 supergène S multiallélique S1, S2, S3, S4,
...Sn
De multiples allèles : Brassica oleracea >50 S-haplotypes
AI gamétophytique : Solanaceae, Rosaceae
…
AI sporophytique : Brassicaceae
Pollen grain
(male
gametophyte)
S3S6
S2S6
S1S3
S1S2
Stigma
Style
S1S3
Toward the embryo sac
(female gametophyte)
Crédit: Yvon Jaillais (Thierry Gaude Lab)
Incompatible
pollination
Compatible
pollination
AI sporophytique : Brassicaceae
Locus S
♀
SLG
♂
SP11/SCR
♀
SRK
SLG (S-locus glycoprotéin) : stigmate
SRK (S-locus Receptor Kinase) : protéine kinase (stigmate)
à trois domaines :
(1) extracellulaire (similaire SLG); (2) transmembranaire;
(3) intracellulaire (domaine kinase)
SP11/SCR (S-locus Cystéine-Rich) : sécrétées par les
cellules du tapetum et déposées sur l'exine
Autopollen : SP11/SCR se lie à SRK (affinité augmentée par SLG)
Phosphorilation de SRK : transduction de signal
Dégradation des protéines stigmatiques qui favorisent la germination
du pollen
AI gamétophytique : ex Solanaceae
♂
Locus S
SLF/SFB
♀
S-RNase
S-RNase : protéine à activité ribonucléase
S-RNase : sécrétées abondamment dans la matrice extracellulaire des cellules de la partie supérieure du style
S-RNase : pénètre dans le tube pollinique
SLF/SFB (S-locus F-box protein) : impliquée dans
l'ubiquitination et la dégradation des protéines
Autopollen : S-RNase ne se lie pas à SLF
Activité RNase : dégradation des ARN et arrêt de croissance du tube
Allotopollen : S-RNase se lie à SLF
Ubiquitination de la RNase et dégradation (pas d'activité RNase)
AI ont évolué plusieurs fois !
Ancêtre commun de 75% des dicots était AIG !
AIS évolue indépendamment > 10 fois chez eudicots
AI hétéromorphe évolue au moins 22 fois chez angio.
Mutation de pertes de fonctions des AI fréquentes !
Pertes de fonctions des AI : AutoCompatible (AC)
Pertes de fonctions des AI très difficile à réverser
Des individus ou des pops. sont devenues AC récemment
MAIS généralement perte d’AI complète et irréversible !
(Igic et al., Int. J. Plant Sci. 2008)
20% des angio. : autogames exclusifs
30% des angio. : systèmes mixtes
50% des angio. : allogames strictes
Les systèmes de reproduction peuvent
évoluer!
Avantage allogame
Variabilité génétique
Potentiel évolutif fort
Adaptation à des environnements changeants
Succès sur le long terme
Désavantage allogame
Détruit les combinaisons génétiques adaptée
Coût de la reproduction
Moitié du génome transmit
Avantage autogame
Préserve les génotypes bien adaptés
Assurance de la reproduction (si pollinisateurs rares)
Capacité de colonisation avec un individu
Moins d’investissement dans la reproduction
2 lots de gènes transmit
Désavantage autogame
Érosion de la diversité génétique
Impasse évolutive
Peu de capacité d’adaptation à un nouvel envent
Succès à cours terme
Systèmes mixtes d’appariement chez les
plantes : une énigme évolutive
Stratégie mixte : 1 sp. Utilise plus d’une tactique, chacune
ayant des conséquences en σ ≠te
Stratégie mixte : Défense contre ennemis, dormance,
dispersion, appariement (mating strategy)
Maintien de stratégie mixte : sélection fréquence
dépendante ou envt dépendant
Fleur hermaphrodite : selfing (autoF) vs outcrossing (alloF)
Le taux d’autoF est très variable
Évolution des stratégie mixtes
Darwin (1876) → Démonstration expérimentale de la
dépression de consanguinité
Quelle valeur adaptative de l’autofécondation ?
Fisher (1941) → 1 allèle d’autofécondation doit se répandre
dans une population allogame
Un allèle favorisant l’autogamie se répand si la descendance
autogame à un rapport de fitness / descendance allogame > 0.5
Coût génétique principal de l’autogamie :
dépression de consanguinité
MAIS → Dépression évolue en fonction du selfing (purge)
Feedback positif : facilite le déploiement d’un allèle qui ↑
l’autogamie
Lande & Schemske (1985) : 2 points finaux stables dans
l’évolution des systèmes mixtes
Allogamie prédominante
Dépression de consanguinité forte
δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame]
> 0.5
Autogamie prédominante
Dépression de consanguinité faible
δ = [ 1 - σ progéniture autogame / σ progéniture allogame]
< 0.5
Les stratégies mixtes sont des états
transitoires
L’évolution des systèmes mixtes de
reproduction pose un problème
théorique !!
Stratégie mixte ESS ou état transitoire?
La dépression de consanguinité ne peut à
elle seule expliquer l’évolution des
systèmes mixtes
Quels sont les facteurs qui empêchent
l’évolution vers la fixation?
Pollen et seed discounting
Pollen discounting
une ↑ de la qté de pollen pour autoF se traduit par une ↓ du
pollen disponible pour l’alloF
Pour une allogame, c’est un coût
Seed discounting
une ↑ de la qté d’ovule pour autoF se traduit par une ↓ des
ovules disponible pour l’alloF
Si "pollen and seed discounting" → ↓ valeur critique de la
dépression de consanguinité (δ = 0.5) au-delà de laquelle
le système de reproduction évolue vers l'allogamie
Estimation du "pollen discounting"
Utilisation de marqueurs génétiques en relation avec le
taux d'autofécondation
Quantification nbre de grains de pollen déposé sur les
stigmates quand exclusion des pollinisateurs en
autofécondation / nombre de grains de pollen collecté par
les pollinisateurs pour les allofécondations
Johnston (1998) : modèle qui intègre l’assurance de la
reproduction, pollen discounting et purge
Des taux d’allogamie intermédiaires sont
une ESS
3 types de systèmes mixtes :
Polymorphisme génétiquement codé : 1 pop contient des
individus autoI et autoC (rare)
Système floral hétéromorphique : ex. fleurs cléistogames
et chasmogames
Proportion variable dans une fleur d’autoF et d’alloF (le
plus courrant)
Fleurs cléistogames (≠ chasmogames)
Feurs qui ne s’ouvrent jamais : autofécondation obligatoire
Ressemblent à des bourgeons : donnent des graines
50 familles, 200 genres et 500 sp. : Violaceae, Fabaceae,
Poaceae
Toujours système mixte : fleurs cleistogames et
chasmogames
Fleurs cleistogames après floraison : assurance de la
reproduction
Viola pubescens (Violaceae)
Viola canadensis (Violaceae)
Fleurs
chasmogames
Fleurs
cléistogames
Salvia roemeriana
(Lamiaceae)
Epifagus virginiana
(Orobanchaceae)
Processus post-pollinisation
Taux d’alloF est souvent > Qté relative d’auto vs allopollen
déposé sur stigmate
Il existe des filtres sélectifs ou des mécanismes
d’avortement sélectifs des ovules auto vs allo
Systèmes d’incompatibilité (SI)
SI cryptique : croissance différentielle des tubes
polliniques
Approvisionnement différentiel des embryons et fruits
Mort des embryons auto
Différents types de selfing
Autogamie
(intrafleur)
Geitonogamie
(interfleur)
Consanguinité
biparentale (inbreeding
apparent)
Autogamie facilitée
Un vecteur du pollen est nécessaire ou accroît l’efficacité
de l’autoF
Autogamie autonome
AutoF sans vecteur
Autogamie facilitée et geitonogamie
Peuvent provoquer un sévère gamète discounting
Considéré comme un by-product inévitable la sélection
pour alloF si de nbses fleurs sont nécessaires pour attirer
les pollinisateurs
Susceptible d’être un coût fort par pollen discounting (se
produit après que le pollen ait été déposé sur le
pollinisateur)
Geitonogamie et consanguinité biparentale
Propriétés écologiques de l'allogamie mais propriétés
génétiques de l'autogamie = descendance
génétiquement - variable avec une mauvaise adaptation
à la variabilité environnementale
ex. Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae)
• 10 fleurs ouvertes → 12.8% geito et 87.2% exportation
pollen
• 50 fleurs ouvertes → 48.8% geito et 51.2% exportation
pollen
ex. Malva moschata (Malvaceae)
• - 6 fleurs ouvertes → 0% geito
• + 30 fleurs ouvertes → 65% geito
Hibiscus trionum (Malvaceae): Annuelle
Jeune fleur ouverte : séparation stigmate anthère
importante
Vieille fleur : stigmate se courbent vers les anthères
Assurance de la reproduction
Mécanismes pour réduire ou
empêcher les autopollinisation
Séparation physique entre parties
reproductives : Herchogamie
Intrafleur : séparation stigmate anthère
Herchogamie interfleur : hétérostylie,
monoécie et dioécie
Enanthiostylie chez Chironia
Hétérostylie (hétéromorphie)
Deux (ou trois) morphes floraux existent à fréquence
égale dans une population
Distylie : 2 morphes floraux
Tristylie : 3 morphes
floraux
Compatibilité inter morphe mais incompatibilité intra morphe
25 familles et 155 genres
Distylie
Primulaceae,
Boraginaceae
Style court, filet
long
Style long, filet
court
Fécondation
intermorphe
Tristylie connue dans trois familles uniquement
Une espèce tristyle: Lithrum
salicaria
Monoécie, dioécie et polygamie
Des fleurs unisexuées sont formées
Fleur ♂ → Étamines produisant du pollen viable
capable de féconder un ovule
Fleur ♀ → possède un gynécée contenant des ovules
fertiles
Diclinie → Tous les individus d'une pop ne sont pas
tous régulièrement hermaphrodites
Monoécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur la même plante (ex.
Fagaceae, Betulaceae, Carex, Euphorbia)
Monoécie chez Allophylus
(Sapindaceae)
Dioécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur plante ≠ (ex.
Salicaceae, Urtica, Ilex)
Attention fleur pouvant être fonctionnellement
femelle ! → Dioécie fonctelle
Dioécie cryptique
Morphologiquement androdioïque → Fonctment dioïque
Les plantes ♀ fabriquent
des étamines à pollen
stérile
Thalictrum pubescens
Polygamie: fleurs unisexuées et
hermaphrodites en proportion variée
Andromonoécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur la
même plante (ex: Apiaceae, Filipendula ulmaria)
Gynomonoécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur la
même plante (ex. beaucoup d'Asteraceae, avec
fleurs ligulées ♀ et fleurs sans ligules
hermaphrodites)
Androdioécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur des
plantes ≠
Fraxinus lanuginosa
♂
Androdioécie vraie : très rare (trois genres seulement)
♂
Datisca glomerata
Gynodioécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur des plantes
≠ (7%) (ex. Lamiaceae Thymus vulgaris, Plantago,
Saxifraga)
♀
Geranium richardsonii
Wurmbea biglandulosa (Colchicaceae)
Des populations gynodioïques (envt secs) et des pop.
totalement hermaphrodites (envt humide)
Trioécie: fleurs ♂ , ♀ et hermaphrodites sur des
plantes ≠ (très rare) (ex. Pachycereus pringlei,
Cactaceae)
Silene acaulis (Caryophyllaceae) : expression du sexe
instable (populations gynodioïques, dioïques ou trioïques
Toutes les espèces dioïques : expression du sexe
contrôlée par un chromosome sexuel.
Plupart des espèces : ♂ est hétérogamètique XY , ♀
homogamètique XX
Dioécie est d'origine IIaire : unisexualité causée par
suppression d'une des fonction (♂ ou ♀) de la fleur
hermaphrodite
La dioécie peut être cryptique
Séparation temporelle entre parties
reproductives : Dichogamie
Dichogamie intraflorale : Dans une même
fleur
Protandrie : maturation des anthères avant la
réceptivité stigmatique
Dispersion autopollen avant réception allopollen
Le plus fréquent chez les plantes zoogames
Protogynie : Réceptivité stigmatique avant
maturation des anthères
Fréquent chez les plantes anémogames
Gender Strategies
Angiospermes → systèmes sexuels différents
Combinaison de fleurs hermaphrodites, pistillées ou
staminées
Gender: La contribution relative que les individus font à la
σ à travers la fonction mâle ou la fonction femelle
Gender strategy: La plupart des populations sont soit
monomorphes soit dimorphes
Gender Strategies
Les individus peuvent réguler l’investissement relatif sur
la fonction ♂ et ♀
Les individus peuvent réguler l’investissement dans la
croissance et la maintenance de production de gamètes et
des embryons
Stratégie parentale: Nbre relatif et coût impliqué dans la
production des organes ♂ et ♀
Stratégie parentale: Coût impliqué du soin parental
Llyod (1975; 1979)
Gender et sexe ne sont pas synonymes
Les plantes peuvent augmenter σ comme parent ♂, parent
♀ ou les deux
Femaleness ou maleness: La proportion de σ transmise à
travers les ovules ou à travers les graines
Trois formes d’expression ≠ du gender en f(envt)
Canalisé, labile, alternatif (séquentiel)
Canalisé: Ratio pollen / ovule relativement constant
Labile: Ratio pollen / ovule varie de manière continue
entre plantes
Alternatif: Des individus avec des morphes ≠ existent en
proportion variables selon les pops
Alternatif: Il y a des choix et donc des stratégies
Wurmbea dioica
Ventre: Assise ¢aire qui
entoure l’oosphère
Oosphère
Col de l’archégone
Cellules du canal