Communication animale

L’éthologie :
étude du comportement animal
Etudier comment s’établit un comportement, comment il
évolue et contribue à la survie et au succès reproductif
L’éthologie fait appel à
 L’évolution
 L’écologie
 La physiologie
 La génétique
 La psychologie
L’éthologie est l’étude des liens entre
comportement et génétique, milieu et évolution
Les connaissances en éthologie peuvent
être utiles pour
 La conservation des espèces en danger d’extinction
 L’élevage des animaux domestiques
 Lutte contre les ravageurs
 Jardins zoologiques, cirques….
Historique de l’éthologie (1)
 Préhistoire : l’animal fait déjà
l’objet d’observations détaillées.
 Vers -11000 ans, début de la domestication des plantes et des animaux,
au Moyen - Orient et en Asie du Sud – Est.
 Chez les Grecs et les Romains, premiers animaux de compagnie, ainsi
que les animaux exotiques pour les jeux du cirque.
Historique de l’éthologie (2)
 Au 17ème siècle, Descartes oppose radicalement
l’homme (pensant) à l’animal qui ne pense pas
(automate).
 Au 18ème siècle, formidable essor des sciences de la
nature. On estime toujours le comportement animal
uniquement dirigé par l’instinct.
 Durant tout le 19ème, débat philosophique entre instinct et
intelligence.
Historique de l’éthologie (3)
• Au 19ème, théorie de l’évolution de Darwin
 Comportement
survie des plus aptes.
 Continuité animaux
grands singes
humains.
 Expliquer l’homme par l’animal
le comportement humain
a ses bases dans le comportement animal.
 Les comportements similaires chez des espèces proches
origine commune
Appel au nid des goélands
bruns et argenté
Historique de l’éthologie (4)
 Fin du 19ème, scission entre deux approches de l’étude de la biologie:
l’une en laboratoire, l’autre dans la nature
 De même en éthologie, opposition entre l’éthologie (étude des animaux
dans leur milieu naturel) et la psychologie animale.
éthologiste
psychologue
Historique de l’éthologie (5)
Au début du 20ème siècle, prépondérance des
neurophysiologistes et psychologues « behavioristes »:
 Les observations sur le terrain sont « anecdotiques et non
scientifiques », non reproductibles.
 Seules les observations en laboratoires peuvent être contrôlées et
sont significatives.
 Tout comportement se limite à la manifestation d’une réponse à une
stimulation.
 Privilégient les comportements acquis et nient les comportements
déterminés génétiquement.
 I. Pavlov (1849-1936), J.B. Watson(1878-1958), L. Thorndike (18741949) et B.F. Skinner (1904-1990) représentent ce courant.
Expérience de Pavlov, médecin
physiologiste russe (1849-1936)
Conditionnement classique ou pavlovien
 Un stimulus (l’odeur ou la vue de nourriture) induit chez le chien une
réponse inconditionnelle : il salive.
 Un stimulus neutre (lumière, cloche) n’induit aucune réponse.
 En associant les deux stimulus, après un certain nombre de
répétitions
 Le stimulus neutre (cloche) seul induit la réponse (le chien salive)
Certains savants russes pensaient qu’on expliquait ainsi toute la
psychologie humaine…
Boîte de Skinner (1904-1990)
Système récompense / punition: les animaux adoptent un comportement s’ils
sont récompensés, l’interrompent s’ils sont punis.
Thorndike ( 1874-1949), psychologue
behavioriste américain
 Loi de l’effet : un comportement sera renforcé par ses
conséquences s’il est bénéfique.
 L’animal ne pense pas mais il peut apprendre
Apprentissage par un chat, au hasard des
tentatives, à ouvrir une cage
John B Watson, behavioriste, 1878-1958
 Avec un bon programme de
conditionnement - renforcement,
on peut obtenir n’importe quel
comportement:
Association d’un bruit effrayant avec la vue
d’un rat blanc chez un enfant de 9 mois.
 Démontre que les sternes ne sont pas « intelligents » car
si on déplace leur œufs à côté du nid, il couvent le nid
vide.
Historique de l’éthologie (6)
 Vers 1930, les travaux de K.von Frisch (1886-1982),
K.Lorenz (1903-1989) et de N.Tinbergen (1907-1988)
redonnent la priorité à l’observation sur le terrain.
Prix Nobel de
médecine en 1973
K. Von Frisch
K. Lorenz
N. Tinbergen
 Début de l’éthologie moderne, ou étude biologique
comparée du comportement animal
Historique de l’éthologie (7)
 Ces éthologues « objectivistes » s’opposent au « tout est
acquis par les stimulations du milieu ».
 Affirment la part de l’inné dans le comportement.
 Un comportement n’est pas forcément une réponse à une
stimulation de l’environnement (motivation intrinsèque)
 Importance donnée à l’instinct: stimulation endogène à
certains comportements.
Historique de l’éthologie (8)
 Dans les années 70, des primatologues (D.Fossey, J.Goodall)
montrent que les animaux sont capables d’émotions, de frustrations,
d’attachement, d’abstraction
 Concept d’intelligence n’est plus réservé à l’homme!
Historique de l’éthologie (9)
 Depuis quelques années, la sociobiologie analyse:
 les sociétés animales
 leurs organisations hiérarchiques
 leurs modes de communication
 leurs adaptations évolutives
 Etude du groupe plutôt que l’individu
 Approche évolutionniste des comportements sociaux et de leur
valeur sélective
 Notion de succès évolutif, de stratégie pour transmettre ses gènes
Qu’est-ce que le comportement ?
 Le comportement fait partie du phénotype.
 C’est ce que l’animal fait et comment il le fait.
 C’est la réponse d'un animal à un stimulus provenant de son
environnement
 La motivation interne peut aussi induire un comportement
 Plus le système nerveux est complexe, plus les comportements
observés seront complexes.
Observons un comportement
Comment ce comportement fonctionne-t-il ?
 Identifier les causes immédiates (causes physiologiques):
- stimulus perçu
- organes sensoriels
- réseaux nerveux
- taux hormonaux...etc
Pourquoi ce comportement s'est-il développé?
 Identifier ses causes ultimes (raisons fondamentales):
- impact sur la survie
- succès reproductif
- valeur adaptative
Les questions essentielles à se poser pour étudier
un comportement (Tinbergen, 1963)
Comment?
Causes immédiates:
1) Quels sont les mécanismes chimiques, physiologiques qui soustendent le comportement (causes immédiates)?
2) En quoi le développement de l’animal (zygote→adulte) influe-t-il sur
le comportement (causes immédiates)?
Pourquoi?
Causes ultimes:
3) Quelle est l’histoire de l’évolution du comportement (causes
ultimes)?
4) Comment le comportement contribue-t-il à la survie et à la
reproduction (causes ultimes)?
« Une fauvette mâle chante un matin d’avril dans votre jardin ».
Analyser ce comportement à partir des 4 questions précédentes.
1) Quels sont les mécanismes chimiques,
physiologiques qui sous-tendent le comportement
(causes immédiates)?
Au printemps, à certains moments de la journée et à certains endroits,
les oiseaux chanteurs émettent une mélodie typique car:
 les hormones sexuelles mâles augmentent au printemps
 Une horloge interne très sensible perçoit des différences dans la
longueur du jour et les variations de température.
 Le chant des congénères constitue également un signal.
Les causes immédiates du chant sont donc attribuées
à des facteurs internes, des mécanismes
physiologiques et des facteurs environnementaux.
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2) En quoi le développement de l’animal (zygote
→ adulte) influe-t-il sur le comportement (causes
immédiates)?
 Les oiseaux ne chantent que lorsque les centres du
cerveau concernés sont arrivés à maturité sans dommage
 L’anatomie de l’appareil vocal de l’oiseau doit être en place
 L’oiseau doit apprendre le chant de son espèce au contact de ses
congénères, même si une partie du chant fait partie des gènes (voir
plus loin)
3) Quelle est l’histoire de l’évolution du
comportement (causes ultimes)?
L’oiseau chante cette mélodie typique car:
 Plusieurs générations avant lui l’ont chanté ainsi
 Le chant a dans l’histoire de son espèce évolué pour
devenir une mélodie si complexe
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4) Comment le comportement contribue-t-il à la
survie et à la reproduction (causes ultimes)?
Par son chant
 L’oiseau signale aux voisins et congénères que le territoire est
occupé → plus de nourriture
 Il attire les femelles et leur annonce qu'un mâle puissant est à
disposition pour devenir le père de leurs futurs descendants.
Mais
 Le chant attire aussi les ennemis
 Il coûte de l’énergie, de l’attention
Evaluation sous forme de coûts et profits : le bilan des avantages et
désavantages influera sur le nombre de descendants eux-mêmes
capables de se reproduire
Comportements innés et acquis (appris)
 Les comportements peuvent être héréditaires (inscrits
dans les gènes), innés : c’est l’instinct.
 Ou les comportements peuvent nécessiter un
apprentissage, sont donc acquis (ou appris)
 La plupart des comportements ne sont ni 100% innés ni
100% acquis.
 Ils résultent de l’interaction entre facteurs génétiques et
environnement.
Les comportements innés (1)
 Sont principalement déterminés par les gènes.
 Réaction identique à un stimulus donné, quelles que
soient les circonstances.
 La plupart des individus d’une population présentent le
même comportement, même si l’environnement est
différent.
 Un comportement donné est inné si des individus élevés
à l’écart des autres l’exécutent normalement.
 Un comportement inné peut être modifié par
l’apprentissage!
Comportements innés : les mouvements dirigés
• La cinèse : simple modification du degré d’activité en
réponse à un stimulus:
Le cloporte est plus actif en milieu sec. Il aura donc plus de chances de rester en
milieu humide, où il est moins actif
Comportements innés : les mouvements dirigés
• La taxie : mouvement orienté qui rapproche ou éloigne
un animal d’un stimulus
Rhéotaxie positive qui permet
à la truite de nager contre le
courant.
Autres exemples :
• phototaxie : insectes attirés par la lumière
• chimiotaxie : fourmis attirées par des phéromones
Exemple de phototaxie:
Les trajets des asticots de la mouche Sarcophaga barbata qui fuient la lumière
suivent la règle de la résultante. L’intensité respective de chaque source est
représentée par un vecteur d’intensité proportionnelle. D’après Zanforlin
(1969)
Comportements innés : les mouvements dirigés
• Les comportements migratoires sont fortement
déterminées génétiquement:
 Des oiseaux migrateurs retenus en cage s’agitent à la
période de migration.
 Ils tentent de s’envoler dans la direction de leur
migration.
 Le petit coucou élevé par d’autres espèces sait quand
il doit partir et où il doit aller.
Comportements innés : les mouvements dirigés
 Les migrations
o La migration des étourneaux
les mènent de la Scandinavie
vers la Grande-Bretagne, où ils
hivernent.
o On a attrapé des étourneaux
en Hollande, et on les a
transporté en avion en Suisse.
o Relâchés, les étourneaux
expérimentés ont regagné
l’Angleterre, les inexpérimentés
ont continué leur voyage vers
l’Espagne
o Les oiseaux inexpérimentés n’utilisent que la boussole, les expérimentés la
carte et la boussole
Exemples de comportements instinctifs
 Une araignée tisse parfaitement sa toile sans jamais l’avoir appris
 Un mâle rouge-gorge attaque instinctivement un autre mâle qui lui
présente son poitrail coloré. Il attaquera de même un leurre (tissu
orangé)
Une souris porteuse des deux allèles mutés du gène Fos ne s’occupe pas de ses petits
La capacité d’apprentissage des rats dans un labyrinthe est déterminée génétiquement
N.B. Ces gènes
sont spécifiques
pour ce
comportement, et
non pour d’autres
tâches
Raven, p.1108.
Déroulement d'actions instinctives
Plusieurs paramètres interviennent:
 Un stimulus clé ou stimulus déclencheur.
 Un mécanisme inné de déclenchement (MID) ou
mécanisme inné de libération (IRM = Innate Release
Mechanism), mécanisme sensoriel fournissant les
instructions au programme moteur.
 Un acte stéréotypé ou mode d'action fixé, (FAP = fixed
action pattern).
Exemple de séquence stéréotypée d’actes
instinctifs (FAP)
Stimulus (œuf loin du nid)
mode d’action fixé (l’oie ramène son œuf dans le nid)
Remarques :
 l’oie termine sa séquence de mouvements même si on ôte l’œuf
 l’oie réagira plus intensément à un stimulus exagéré (œuf + gros, ballon)
Interaction entre instinct et apprentissage :
l’exemple du coucou
Voir doc. distribué
Interaction entre instinct et apprentissage :
l’exemple des chants d’oiseaux
Bruant à couronne blanche
Apprentissage au cours d’une période critique.
 Certains oiseaux mémorisent le chant de leur espèce dès leur jeune âge, au cours
d’une période critique.
 Par la suite, avec la pratique, ils améliorent leur chant, jusqu’à ce qu’il devienne
semblable à celui d’un adulte de leur espèce.
 Ce chant reste alors fixé tel quel pendant toute la vie de l’oiseau.
a) Sonogrammes de bruants à couronne blanche exposés aux chants des mâles de leur
espèce lors de leur développement
b) Bruants qui n’ont jamais entendu aucun chant au cours de leur élevage.
Le programme génétique est insuffisant pour produire un chant normal
Importance de la motivation
 La motivation interne influence sur la réponse à
un signal donné
 Elle peut venir:
o d’expériences précédentes, bonnes ou mauvaises
o de causes physiologiques : hormones, durées du jour
(voir document distribué en classe)
Importance de la motivation dans la réponse à un stimulus
Importance de la taille de la femelle et de l’état interne du mâle (cf coloration) sur le
comportement de cour des mâles guppy dans 3 manifestations (S, Si et P). Chaque
point indique la taille de la femelle nécessaire pour déclencher une manifestation
particulière. (d’après Baerends, 1955)
La motivation
Facteurs influençant la motivation, Livre LEP, p.350
Qu’est-ce que l’apprentissage?
C’est la modification d’un comportement à la suite
d’expériences particulières
Apprentissage obligatoire et facultatif chez les mouettes
Livre LEP, p.356
Les différents types d’apprentissage
1) l’habituation (ou accoutumance) : apprendre à ne plus
répondre à un stimulus
comportement inné
comportement appris
 Existe déjà chez des protistes unicellulaires
 Est à l’origine de la mémoire
Les différents types d’apprentissage
2) l’apprentissage spatial
Les différents types d’apprentissage
3) Les cartes cognitives
Représentation des relations spatiales entre les objets se trouvant dans
l’environnement de l’animal
Même si on modifie la place de repères,
l’animal est capable de retrouver les
graines cachées
Les différents types d’apprentissage
4) l’apprentissage associatif
Les différents types d’apprentissage
5) Le conditionnement classique (pavlovien)
sur un animal attaché
Les réflexes conditionnés:
• associent un stimulus neutre (métronome, cloche) à un stimulus qui
provoque une réaction innée (de la viande fait saliver le chien)
• doivent être entretenus régulièrement
• ne fonctionnent pas si l’animal est distrait
Le conditionnement nécessite que le stimulus sonore précède le stimulus habituel et
que cette association soit répétée plusieurs fois. Ainsi le stimulus initialement neutre
devient progressivement conditionnel
Les différents types d’apprentissage
6) Le conditionnement opérant:
L’animal apprend à associer sa réponse comportementale à une
récompense ou à une punition (apprentissage par essais et erreurs)
Apprentissage par le succès
rat dans une boîte de Skinner
pigeon dans une boîte de Skinner
Un comportement inné peut évoluer au
cours du développement
 Dès l’éclosion, les jeunes grives peuvent dresser la tête et ouvrir le bec en
réponse à tout ébranlement mécanique du nid. Aveugles, elles tendent leur cou à la
verticale.
 Une semaine après, leurs yeux ouverts, elles réagissent à la vue d’une main qui
s’approche.
 Quelques jours plus tard, l’approche d’une main provoque une réaction et l’oriente
(maturation du cerveau).
 Ce réflexe est présent dès la naissance
 Il disparaît par la suite
 Il réapparaît vers trois mois. Le bébé attrape alors tout ce qu’il arrive à atteindre
Les différents types d’apprentissage
7) Les interactions entre parents et progéniture:
• Les parents doivent apprendre à reconnaître l’aspect, la
voix ou l’odeur de leur petits
+ voir document sur comportement maternel de la brebis
Les interactions entre parents et progéniture:
le phénomène de l’imprégnation
• Attachement/reconnaissance du petit envers sa mère
• Importance de la période critique ou phase sensible
• Différence entre oiseaux nidicoles et nidifuges
• Imprégnation peut être visuelle ou auditive
• Imprégnation est en général irréversible
La reconnaissance de la mère n’est pas innée chez les oies et les canards
L’imprégnation sexuelle
 Apprend à diriger son comportement sexuel envers les
membres de son espèce
 Période d’imprégnation précise
 Expériences d’adoption
Mâle choucas ayant « adopté » K.Lorenz comme sa femelle
Les différents types d’apprentissage
8) La cognition animale:
Jusqu’où les animaux peuvent-ils penser?
Quels comportements démontrent-t-il la cognition?
Confronté à un problème qu’il n’a
jamais connu, le corbeau a conçu le
moyen d’attraper la viande attachée au
bout de la ficelle en la tirant de manière
répétée segment par segment qu’il
bloquait sous sa patte
raisonnement
apprentissages
instincts
réflexes
taxies
Comment tester l’intelligence animale?
Tests de labyrinthes
Tests de réversion : n’est réussi que par les vertébrés homéothermes
Test du détour
Le chien échoue au test, le rat comprend en quelques secondes…
Test du détour
vitre
vitre
La pieuvre réussit sans problème ce test
Utilisation d’outils
Ces pinsons des Galapagos utilisent une longue épine de cactus pour attraper
des insectes dans des trous
Les fourmis tisserandes utilisent la soie produites par des larves pour assembler
des feuilles d’arbre
Utilisation d’outils
Chimpanzés à la pêche aux termites
Utilisation de pierres et d’enclumes
Différence entre apprentissage et
enseignement
• Apprentissage animal essentiellement par
observation/imitation
• Même les mères chimpanzés n’enseignent pas à leur
petits comment attraper des termites ou casser des
graines, ne les corrigent pas.
• Enseignement serait une caractéristique humaine, aidée
par le langage
• Mais les mères gorilles apprennent à leurs petits à ne
pas manger des baies toxiques
Apprentissage et culture
 Culture : habitudes et savoirs qui sont transmis
socialement, et non par voies génétiques
 Culture : répertoire de comportements appris, propres à
certaines populations d’une espèce
 Exemple : des populations de chimpanzés montrent des
habitudes différentes :
– Niveau de polygamie
– Techniques de chasse
– Taille du groupe, etc
 Des mésanges apprennent à percer les bouteilles de lait
et transmettent ce savoir.
Macaques japonais qui ont :
 Appris à ne plus avoir peur de l’eau profitent des sources thermales
Appris à laver leur nourriture
Conscience de soi
Le test du miroir