Cours PhyV3
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plante adulte fleur Bio242 Physiologie végétale (II) Croissance et Développement PHASE VEGETATIVE Gabrielle Tichtinsky [email protected] PHASE DE REPRODUCTION jeune plante Ouvrages de physiologie végétale : • Physiologie végétale II. Croissance et Développement. P. Mazliak. Hermann ed. (edition 1998) • Physiologie végétale. 2. Développement. R. Heller, R. Esnault, C. Lance. Dunod. 6ème édition 2000 • Plant physiology. Taiz, Zeiger. 4th edition. Sinauer GERMINATION Plan du cours Graines de Dicotylédones 1. Introduction 2. Graines et germination 2.1. La graine des Angiospermes 2.2. Le développement de la graine 2.3. La germination 2.3.1. Les phase de la germination 2.3.2. Les dormances 2.3.3. La mobilisation des réserves fruits graine axe embryonnaire tégument cotylédon Le Haricot coupe axiale (// aux cotylédons) coupe axiale (perpendiculaire aux cotylédons) téguments cotylédons 3. Développement végétatif albumen 4. Développement reproducteur Le Ricin axe embryonnaire 5. Conclusion : les régulateurs du développement D’après A. Galien Le caryopse de Maïs (Monocotylédone) De l’ovule à la graine : origine des tissus de la graine (Pois) péricarpe scutellum tigelle embryon radicule fleur fruit D’après A. Galien caryopse vu de face péricarpe tégument albumen cotylédon (scutellum) coléoptile tégument nucelle embryon embryon sac embryonnaire embryon radicule coléorhize Coupe de l’ovaire caryopse en coupe sagittale De l’ovaire à la graine : origine des tissus de la graine Phases de développement de la graine haricot cotylédon cotylédons albumen tégument axe embryonnaire I embryogenèse II accumulation de réserves III déshydratation albumen I. Embryogenèse Contrôle hormonal (cytokinines, gibbérélines et auxine) et génétique embryon II. Accumulation de réserves péricarpe téguments axe embryonnaire Coupe de la graine D’après A. Galien III. Déshydratation ricin maïs origine maternelle origine embryonnaire Masse d’eau (1), de matière fraîche (2) et sèche (3) d’une semence au cours de son développement d’après Physiologie végétale P. Mazliak Accumulation de réserves Nature des réserves : • glucides : graines amylacées, par ex. blé, maïs…accumulent de l’amidon (amyloplastes) ou des hémicellulose (parois) • lipides : graines oléagineuses, par ex. arachide, colza, ricin… accumulent des triglycérides (oléasomes) • protéines : graines protéagineuses, par ex. haricot, lupin… (grains d’aleurone ou vacuoles de stockage) Synthèse des réserves • Les protéines de réserve : albumines, globulines, prolamines et glutéines grains d’aleurone et vacuoles de réserves • Les lipides de réserve : triglycérides acides gras (plastes puis RE) et glycérol (cytosol) oléasomes, associé à des oléosines • Les glucides de réserve : l’amidon et les hémicelluloses à partir de saccharose importé amidon (amyloplastes) et hémicelluloses (parois) Caryopse de maïs Grain de pois Approvisionnement des tissus de réserves des graines en assimilats (Asn, Gln, saccharose) Stockage des réserves protéiques et lipidiques Synthèse d’amidon • Entrée des sucres dans la cellule prolamines lipides • Dissociation du saccharose • Entrée des sucres dans les amyloplastes Oléasome Grain d’aleurone globulines Vacuole de stockage (a) Coupes de cellules à aleurone d’Orge, colorées. (b) idem avec centrifugation préalable des graines. N : noyau, PSV : vacuoles de stockage de protéines, OB : oléasomes Bourgeonnement de corps protéiques à partir du réticulum • Synthèse d ’amidon Amyloplaste d’un organe de réserve Phases de développement de la graine I II embryogenèse accumulation de réserves L’acide abscissique (ABA) III déshydratation • Hormone synthétisée par tous les tissus végétaux ABA Contrôle hormonal de la maturation de la graine par l’ABA • Circulant dans le phloème et le xylème • Fortement induite lors de stress, notamment hydrique Masse d’eau (1), de matière sèche (2) et fraîche (3) d’une semence au cours de son développement d’après Physiologie végétale P. Mazliak Synthèse d’acide abscissique Contrôle de la maturation de la graine par l’ABA IPP ABA (plastes) • Stimule l’accumulation de réserves caroténoïdes • Inhibe la germination cas des mutants vivipares stress xanthoxal I III embryogenèse II déshydratation accumulation de réserves ABA (cytosol) formes inactivées (vacuole) • Stimule la croissance des jeunes embryons • Induit la tolérance à la déssication – accumulation de saccharose et d’oligosaccharides – accumulation de protéines LEA (late embryogenesis abundant) La phase de déshydratation ou postmaturation • Diminution de la teneur en eau jusque 10-15% • Réorganisations membranaires • Diminution du métabolisme La germination Maïs Pois •Conditions internes : Stade de récolte, durée et conditions de conservation Absence de dormances • Conditions externes : Disponibilité en eau, en oxygène Température adéquate, Lumière I III embryogenèse II déshydratation accumulation de réserves Graines quiescentes ou dormantes • Contrôle hormonal de la germination : Rapport gibbérélines / ABA Les gibbérélines Les phases de la germination Sortie de la radicule • Absorption d’eau • Activité respiratoire intense • Famille de substances dont les formes actives sont GA1, GA4 et GA3 • Synthétisées dans les tissus jeunes (bourgeons, jeunes feuilles) • Transportées par le phloème I imbibition II germination III croissance • Taux les plus élevés dans les graines immatures et les fruits La synthèse de gibbérélines ent-kaurène IPP Les dormances (proplastes) • Graines quiescentes / dormantes (réticulum) • Dormances embryonnaires et inhibitions tégumentaires Mécanisme ? Induites par l’ABA Lumière rouge (cytosol) • Levées de dormances Stratification (froid humide) Conservation au sec Ethylène. GA1 et GA4 Résistance mécanique Imperméabilité à l’eau Imperméabilité à l’oxygène Présence d’inhibiteurs chimiques Altération physique des téguments Séchage à l’air Action du froid Action de la lumière glycosides formes inactivées Levée de dormance par la lumière Levée de dormance par la lumière : rôle du phytochrome Germination de graines de Laitue Spectres d’action : biologiquement actif • photo-réversibilité • action stimulatrice du rouge • via la synthèse de gibbérélines La mobilisation des réserves lors de la germination du caryopse d’Orge Les phytochromes α-amylase Feuille Téguments Couche à aleurone Méristème apical Albumen amylacé Cellules à aleurone amidon GA Racine Sous la forme active PFR : Localisation nucléaire Activité Ser/Thr kinase α-amylase β-amylase maltose glucose saccharose saccharose Production de feuilles et de tiges : le méristème apical Plan du cours 1. Introduction 2. Graines et germination 3. Développement végétatif feuille Apex de Coleus 3.1. Croissance et développement de l’appareil aérien 3.1.1. Méristèmes et production d’organes aériens 3.1.2. Contrôle hormonal de la croissance - Gibbérélines et croissance des tiges - Auxines et phototropisme 3.1.3. Contrôle de la phyllotaxie 3.1.4. La croissance en épaisseur des tiges 3.2. Croissance et développement de l’appareil racinaire 3.2.1. Croissance en longueur des racines 3.2.2. Le géotropisme 3.2.3. Néoformation de racines 3.2. Culture in vitro : auxines et cytokinines ébauches foliaires méristème apical méristème médullaire méristème axillaire anneau initial (AI) = production de primordia AI 4. Développement reproducteur 5. Conclusion : les régulateurs du développement Effet des gibbérélines sur la croissance des tiges zone centrale (ZC) = cellules couches ZC MM méristème médullaire (MM) = tige Effet des gibbérélines sur la croissance des tiges déboîtement des entre-nœuds des plantes en rosette méristème apical entre-noeud méristème intercalaire méristème axillaires entre-noeud Activation de l’élongation et la division cellulaire au niveau des mérsitèmes intercalaires des Graminées Apex de Coleus Choux, +/- GA 1 Phototropisme du coléoptile de Graminées Phototropisme du coléoptile de Graminées : Perception de la lumière • Spectres d’action présentant 3 pics dans le bleu • Photorécepteurs impliquées : Phototropines = flavoprotéines (FMN) Activité Ser/Thr kinase Test Avena • Perception par l’extrémité du coléoptile • Signal diffusible, hydrophile, circulant sur la face non éclairée • Hormone de croissance du coléoptile : AUXINE Les auxines Auxines naturelles Biosynthèse des auxines Auxines de synthèse (plaste) chorismate 1. Voie dépendante du Trp 2. Voie indépendante du Trp 2 AIA • Synthèse importante dans les tissus jeunes (bourgeons, jeunes feuilles) et dans les graines et fruits en développement AIA Trp 1 • Transport polarisé de cellule à cellule ( et phloème dans les racines) • Stimulent la croissance cellulaire, la différenciation des tissus vasculaires, inhibent l’abscision… Formes inactivées Ox-AIA dégradation AIA-Glc AIA-myo-inositol Leu-AIA formes conjuguées : stockage ? 2 Contrôle par l’auxine de la croissance Le transport polarisé d’auxine Stimulation de la croissance des coléoptiles apex IAA- 2H+ IAAH IAAH D’après « Physiologie végétale », P. Mazliak cytosol H+ IAA- Coléotiles +/- auxine pendant 18h H+ pH 7 Dominance apicale • Transport polarisé basipète • Indépendant de la gravité • Parenchyme vasculaire, ou autre • Transport possible dans le phloème H+ paroi IAA- pH 5 IAA- 10-5-10-6M IAAH Symport H+ / AIA H+ - ATPase Transporteur d’efflux base La croissance en épaisseur des tiges La croissance secondaire des Dicotylédones Auxine et phototropisme épiderme Non traitée phloème Iaire + NPA xylème Iaire • Perception de la lumière par les phototropines • Transmission d’un signal dans la zone de croissance cortex moelle • Relocalisation du flux d’auxine liège phellogène xylème IIaire cambium phloème IIaire • Croissance différentielle Hypocotyle d’Arabidopsis DR5::GUS Croissance Iaire et IIaire dans un rameau de 2 ans • Action cambio-stimulatrice de l’auxine • Rythmes saisonniers de croissance Tronc de tilleuil (/www.snv.jussieu.fr/bmedia/) 3 La croissance en longueur des racines Plan du cours Expérience de Sachs 1. Introduction 2. Graines et germination 3. Développement végétatif Différenciation cellulaire 3.1. Croissance et développement de l’appareil aérien Elongation cellulaire 3.2. Croissance et développement de l’appareil racinaire 3.2.1. Croissance en longueur des racines 3.2.2. Le géotropisme 3.2.3. Néoformation de racines Division cellulaire (méristème) /www.snv.jussieu.fr/bmedia/ Le méristème racinaire 4. Développement reproducteur 5. Conclusion : les régulateurs du développement coiffe Coiffe de racine Le gravitropisme des racines Statocyte Néoformation de racines • Sédimentation des statocytes • Effet sur le RE et/ou le cytosquelette d’actine endoderme • Signal (pH, Ca2+…) • Relocalisation du flux d’auxine • Croissance différentielle Racines secondaire Racines adventives inhibition de croissance Photo G. S. Elimore Contrôle par l’auxine 4 Les cytokinines Cytokinines naturelles des plantes La biosynthèse des cytokinines Autres cytokinines Inactivation par clivage Trans-zéatine • Synthèse dans les méristèmes racinaires, dans les embryons et dans certains tissus jeunes (feuilles, fruits) • Transport par le xylème • Stimulent la division cellulaire, régulent la morphogenèse (avec les auxines), régulent la croissance des racines et des tiges, déclenchent la différenciation des étioplastes en chloroplastes… Formes conjuguées Tumeur sur un pied de tomate due à une infection par Agrabaterium tumefaciens Formation d’organes en culture in vitro Plan du cours 1. Introduction 2. Graines et germination 3. Développement végétatif 4. Développement reproducteur 4.1. La transition florale 4.2. Pollinisation et fécondation 4.3. Le développement des fruits Expériences de Skoog et Miller (1953) 5. Conclusion : les régulateurs du développement In vitro contrôle de la morphogenèse par la balance auxines / cytokinines 5 La transition florale Facteurs contrôlant la transition florale Phase juvénile / phase adulte facteurs externes vernalisation photopériode ex. : Lierre feuilles adultes ovales méristème floral méristème d’inflorescence Déterminé Compétent âge (voie autonome) méristème végétatif Plant physiology, Taiz & Zeiger feuilles juvéniles lobées Arabidopsis GA facteurs internes sucres Physiologie végétale, Mazliak Contrôle de la floraison par la photopériode Contrôle de la floraison par la photopériode 1. Perception du stimulus par les feuilles : PHY et protéine CONSTANS (CO) Plantes de jours courts / longs / indifférentes 2. Transmission d’un signal : FT • Perception du stimulus : feuilles CO • Transmission d ’un signal, le « florigène », vers les feuilles FT 3. Déclenchement du programme de développement floral • Effet sur le méristème : enclenchement du programme de développement floral FT + FD Plant physiology, Taiz & Zeiger SOC1 LFY Identité florale 6 Pollinisation et double fécondation Contrôle de la floraison par la vernalisation Etamine sac embryonnaire téguments Pétale cellule centrale (2 noyaux N) oosphère (N) Sépale Pistil micropyle Ovule Double fécondation stigmate • Longue période de froid (1-7°) sur des graines imbibées ou des plantes en rosettes téguments tissu de conduction style • Chez Arabidopsis thaliana : Remodelage de la chromatine Contrôle épigénétique de l’expression du gène FLC (Flowering Locus C) Stimulation de l’expression de gènes d’identité florale (SOC1 et LFY) tube pollinique albumen (3N) embryon (2N) ovule Graine ovaire Le développement des fruits Le mûrissement des fruits Croissance et développement de pommes et de poires (d’après Dilley, 1981) Fruits climactériques et fruits non climactériques Croissance Divisions cellulaires Croissance cellulaire Modification lors du mûrissement des fruits charnus : Pomme, banane, avocat, tomate… ramollissement (hydrolyse partielle des parois), dégradation de la chlorophylle, synthèse de caroténoïdes et d’anthocyanes, hydrolyse de l’amidon, accumulation de sucres réducteurs, 1 2 3 Orange, raisin, fraise… disparition d’acides organiques et de composés phénoliques, Maturation 7 L’éthylène La biosynthèse de l’éthylène H2C = CH2 SAM (cytoplasme) • Hormone gazeuse • Production importante lors de l’abscission des feuilles, de la sénescence des fleurs, de la maturation des fruits, ainsi que lors des blessures et de divers stress… Met auxine ACC Ethylène • Transport et stockage éventuel de son précurseur l’ACC N-malonyl-ACC dégradation formes conjuguées (vacuole) Conclusion : Les régulateurs du développement • La lumière • Les hormones « classiques »: auxines, cytokinines, gibbérélines acide abscissique, éthylène • D’autres régulateurs chimiques : brassinostéroïdes, jasmonate, acide salicylique… Les brassinostéroïdes : Synthèse possible dans tous les tissus Action à courte distance Contrôle de la croissance et de la division cellulaire, de la différenciation du xylème, de la germination… 8
