Département EFPA
Écologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques
Fascicule de thèses
Octobre 2008
Fascicule de thèses du département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques
Octobre 2008 2
AVANT PROPOS
Le département Ecologie des Forêts, des Prairies et des milieux Aquatiques accueille en
moyenne 40 nouveaux doctorants par an, et héberge donc environ 120 doctorants
simultanément. Ces doctorants sont issus de 20 Ecoles Doctorales, dont les thèmes reflètent
la diversité des objets étudiés au département.
Ce document rassemble les résumés de 122 thèses en cours en 2008.
Il a été rédigé à l’occasion du séminaire des doctorants du département
qui a eu lieu du 6 au 8 octobre 2008 à Dinard.
Il est destiné aux doctorants pour permettre à chacun d’eux de se faire connaître. Il leur
permet aussi de se former à la rédaction d’un résumé destiné à être largement diffusé et de
s’informer sur les travaux des autres étudiants.
Il est également utile à la direction du département, aux différentes unités, aux responsables
de champ thématique et de réseaux, car il présente en condensé l’ensemble et la diversité
des fronts de recherche concrétisés par des thèses en cours.
Je remercie très chaleureusement le groupe des « animateurs des doctorants » (Anne
Jambois, Daniel Auclair, Thierry Caquet, Pascal Carrère, Sophie Gerber, Véronique Jorge,
Christophe Plomion) pour l’organisation et l’animation du séminaire ainsi que Cynthia
Mienville pour la réalisation méticuleuse du présent fascicule.
Jean-Marc Guehl
Chef du département EFPA
Fascicule de thèses du département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques
Octobre 2008 3
S
So
om
mm
ma
ai
ir
re
e
CT1 ....................................................................................................................................................... 11
Q
Qu
ua
al
li
it
té
é
d
de
es
s
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
es
s
f
fr
ra
an
nc
c-
-c
co
om
mt
to
oi
is
se
es
s
e
et
t
c
co
on
nt
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n
à
à
l
la
a
s
sé
éc
cu
ur
ri
it
té
é
a
al
li
im
me
en
nt
ta
ai
ir
re
e
d
de
es
s
p
pr
ro
od
du
ui
it
ts
s
d
de
e
l
la
a
f
fi
il
li
iè
èr
re
e
l
la
ai
it
t.
.
A
Ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
e
d
de
e
l
la
a
v
vu
ul
ln
né
ér
ra
ab
bi
il
li
it
té
é
d
de
es
s
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
es
s
à
à
l
la
a
p
pr
ré
és
se
en
nc
ce
e
d
d
é
év
ve
en
nt
tu
ue
el
ls
s
c
co
on
nt
ta
am
mi
in
na
an
nt
ts
s
d
da
an
ns
s
l
la
a
c
ch
ha
aî
în
ne
e
«
«
s
so
ol
l-
-v
vé
ég
gé
ét
ta
at
ti
io
on
n-
-l
la
ai
it
t
»
»
-
-
S
Sa
am
mu
ue
el
l
M
Ma
aa
as
s
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
12
2
T
Tr
ra
an
ns
sp
pi
ir
ra
at
ti
io
on
n
e
et
t
c
cr
ro
oi
is
ss
sa
an
nc
ce
e
d
de
e
l
l'
'h
hé
év
vé
éa
a:
:
i
in
nf
fl
lu
ue
en
nc
ce
e
d
du
u
s
st
tr
re
es
ss
s
h
hy
yd
dr
ri
iq
qu
ue
e
e
et
t
d
de
e
l
la
a
n
né
éc
cr
ro
os
se
e
d
du
u
t
tr
ro
on
nc
c.
.
-
-
S
Su
up
pa
at
t
I
Is
sa
ar
ra
an
ng
gk
ko
oo
ol
l
N
Na
a
A
Ay
yu
ut
tt
th
ha
ay
ya
a
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
13
3
Année de début de thèse : 2005 .......................................................................................................... 14
I
In
nf
fl
lu
ue
en
nc
ce
e
d
de
e
l
la
a
s
st
tr
ru
uc
ct
tu
ur
re
e
p
pa
ay
ys
sa
ag
gè
èr
re
e
e
et
t
d
de
e
l
la
a
r
ré
ép
pa
ar
rt
ti
it
ti
io
on
n
d
du
u
b
bo
oi
is
s
m
mo
or
rt
t
s
su
ur
r
l
le
es
s
c
co
om
mm
mu
un
na
au
ut
té
és
s
d
de
e
C
Co
ol
lé
éo
op
pt
tè
èr
re
es
s
s
sa
ap
pr
ro
ox
xy
yl
li
iq
qu
ue
es
s
-
-
A
An
nt
to
oi
in
ne
e
B
Br
ri
in
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
15
5
E
Ef
ff
fe
et
t
d
de
es
s
c
co
on
nt
tr
ra
ai
in
nt
te
es
s
e
en
nv
vi
ir
ro
on
nn
ne
em
me
en
nt
ta
al
le
es
s
(
(O
Oz
zo
on
ne
e
e
et
t
f
fo
or
rt
t
C
CO
O2
2)
)
s
su
ur
r
l
le
e
b
bo
oi
is
s
d
de
e
j
je
eu
un
ne
es
s
a
ar
rb
br
re
es
s
:
:
é
ét
tu
ud
de
e
d
de
e
l
la
a
f
fo
or
rm
ma
at
ti
io
on
n
d
du
u
b
bo
oi
is
s
e
et
t
c
co
on
ns
sé
éq
qu
ue
en
nc
ce
es
s
s
su
ur
r
s
se
es
s
p
pr
ro
op
pr
ri
ié
ét
té
és
s
e
en
n
t
ta
an
nt
t
q
qu
ue
e
m
ma
at
té
ér
ri
ia
au
u
-
-
N
Ni
ic
co
ol
la
as
s
R
Ri
ic
ch
he
et
t
-
-
.
..
..
..
.
1
16
6
C
Co
on
nt
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n
à
à
l
l
é
ét
tu
ud
de
e
d
de
es
s
v
va
ar
ri
ia
at
ti
io
on
ns
s
s
sp
pa
at
ti
ia
al
le
es
s
d
de
es
s
c
co
om
mp
po
os
sa
an
nt
te
es
s
d
du
u
b
bi
il
la
an
n
d
de
e
C
Ca
ar
rb
bo
on
ne
e
d
d
u
un
n
s
so
ol
l
d
de
e
f
fo
or
rê
êt
t
t
tr
ro
op
pi
ic
ca
al
le
e
:
:
e
ef
ff
fe
et
t
d
de
es
s
e
es
sp
pè
èc
ce
es
s
l
li
ig
gn
ne
eu
us
se
es
s
s
su
ur
r
l
la
a
r
re
es
sp
pi
ir
ra
at
ti
io
on
n
d
du
u
s
so
ol
l
-
-
L
La
aë
ët
ti
it
ti
ia
a
B
Br
re
ec
ch
he
et
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
17
7
D
De
es
s
t
tr
ra
ai
it
ts
s
d
de
es
s
g
gr
ra
am
mi
in
né
ée
es
s
a
au
u
f
fo
on
nc
ct
ti
io
on
nn
ne
em
me
en
nt
t
d
de
e
l
l
é
éc
co
os
sy
ys
st
tè
èm
me
e
p
pr
ra
ai
ir
ri
ia
al
l.
.
U
Un
ne
e
a
ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
e
d
de
e
m
mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
m
mé
éc
ca
an
ni
is
st
te
e.
.
-
-
V
Vi
in
nc
ce
en
nt
t
M
Ma
ai
ir
re
e
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
18
8
B
Bi
io
od
di
is
sp
po
on
ni
ib
bi
il
li
it
té
é
d
du
u
p
ph
ho
os
sp
ph
ho
or
re
e
d
da
an
ns
s
l
le
es
s
s
so
ol
ls
s
l
la
an
nd
da
ai
is
s
p
po
ou
ur
r
l
le
es
s
p
pe
eu
up
pl
le
em
me
en
nt
ts
s
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
d
de
e
p
pi
in
ns
s
m
ma
ar
ri
it
ti
im
me
es
s
-
-
D
Da
av
vi
id
d
A
Ac
ch
ha
at
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
1
19
9
Année de début de thèse : 2006 .......................................................................................................... 20
R
Ro
ol
le
e
o
of
f
p
ph
ho
os
sp
ph
ha
at
ta
as
se
es
s
s
se
ec
cr
re
et
te
ed
d
b
by
y
t
th
he
e
s
sy
ym
mb
bi
io
ot
ti
ic
c
m
mi
ic
cr
ro
ob
bi
ia
al
l
p
po
op
pu
ul
la
at
ti
io
on
ns
s
a
as
ss
so
oc
ci
ia
at
te
ed
d
w
wi
it
th
h
P
Pi
in
nu
us
s
p
pi
in
na
as
st
te
er
r
r
ro
oo
ot
ts
s
i
in
n
t
th
he
e
e
ec
co
os
sy
ys
st
te
em
m
o
of
f
L
La
an
nd
de
es
s
o
on
n
p
ph
ho
os
sp
ph
ho
or
ru
us
s
m
mo
ob
bi
il
li
iz
za
at
ti
io
on
n
-
-
A
Al
li
i
M
Mu
uh
ha
am
mm
ma
ad
d
A
Ar
ri
if
f
-
-
.
..
..
..
.
2
21
1
E
Es
st
ti
im
ma
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
la
a
p
pr
ro
od
du
uc
ct
ti
iv
vi
it
té
é
p
pr
ri
im
ma
ai
ir
re
e
d
du
u
P
Pi
in
n
m
ma
ar
ri
it
ti
im
me
e
s
so
ou
us
s
d
de
eu
ux
x
c
cl
li
im
ma
at
ts
s
c
co
on
nt
tr
ra
as
st
té
és
s
p
pa
ar
r
l
la
a
m
mé
ét
th
ho
od
de
e
a
al
ll
lo
om
mé
ét
tr
ri
iq
qu
ue
e
-
-
O
Ol
lf
fa
a
S
Sh
ha
ai
ie
ek
k
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
22
2
D
Dé
ét
te
er
rm
mi
in
na
at
ti
io
on
n
e
et
t
c
ca
ar
ra
ac
ct
té
ér
ri
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
es
s
f
fa
ac
ct
te
eu
ur
rs
s
d
de
e
p
pr
ro
od
du
uc
ct
ti
io
on
n
d
da
an
ns
s
u
un
n
m
ma
as
ss
si
if
f
d
de
e
p
pl
la
an
nt
ta
at
ti
io
on
ns
s
c
cl
lo
on
na
al
le
es
s
d
d
e
eu
uc
ca
al
ly
yp
pt
tu
us
s
-
-
F
Fa
an
nn
ny
y
B
Bi
ik
ki
in
nd
do
ou
u
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
23
3
M
Mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
t
tr
ri
id
di
im
me
en
ns
si
io
on
nn
ne
el
ll
le
e
d
de
e
l
la
a
d
dy
yn
na
am
mi
iq
qu
ue
e
d
de
es
s
p
pe
eu
up
pl
le
em
me
en
nt
ts
s
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
t
tr
ro
op
pi
ic
ca
au
ux
x
h
hé
ét
té
ér
ro
og
gè
èn
ne
es
s
:
:
S
St
tr
ra
at
té
ég
gi
ie
es
s
d
de
e
c
cr
ro
oi
is
ss
sa
an
nc
ce
e
e
et
t
t
tr
ra
aj
je
ec
ct
to
oi
ir
re
es
s
d
de
e
d
dé
év
ve
el
lo
op
pp
pe
em
me
en
nt
t
e
en
n
f
fo
or
rê
êt
t
d
de
en
ns
se
e
h
hu
um
mi
id
de
e
s
se
em
mp
pe
er
rv
vi
ir
re
en
nt
te
e
d
de
es
s
G
Gh
hâ
ât
ts
s
o
oc
cc
ci
id
de
en
nt
ta
au
ux
x
d
de
e
l
l'
'I
In
nd
de
e.
.
-
-
C
Cé
éc
ci
il
le
e
M
Ma
ad
de
el
la
ai
in
ne
e-
-A
An
nt
ti
in
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
25
5
M
Mo
ob
bi
il
li
is
sa
at
ti
io
on
n
d
du
u
p
ph
ho
os
sp
ph
ho
or
re
e
o
or
rg
ga
an
ni
iq
qu
ue
e
d
da
an
ns
s
l
la
a
r
rh
hi
iz
zo
os
sp
ph
hè
èr
re
e
d
de
es
s
a
ar
rb
br
re
es
s
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
:
:
r
ré
ég
gu
ul
la
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
la
a
s
sé
éc
cr
ré
ét
ti
io
on
n
d
de
es
s
p
ph
ho
os
sp
ph
ha
at
ta
as
se
es
s
d
de
es
s
c
ch
ha
am
mp
pi
ig
gn
no
on
ns
s
e
ec
ct
to
om
my
yc
co
or
rh
hi
iz
zi
ie
en
ns
s.
.
A
Ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
es
s
b
bi
io
oc
ch
hi
im
mi
iq
qu
ue
es
s
e
et
t
m
mo
ol
lé
éc
cu
ul
la
ai
ir
re
es
s.
.
-
-
J
Ju
ul
li
ie
en
n
L
Lo
ou
uc
ch
he
e
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
26
6
M
Mé
éc
ca
an
ni
is
sm
me
es
s
s
so
ou
us
s-
-j
ja
ac
ce
en
nt
ts
s
d
de
e
l
la
a
p
pr
ro
od
du
uc
ct
ti
iv
vi
it
té
é
d
de
es
s
p
pl
la
an
nt
ta
at
ti
io
on
ns
s
d
d
e
eu
uc
ca
al
ly
yp
pt
tu
us
s
a
au
u
C
Co
on
ng
go
o
:
:
e
ef
ff
fe
et
ts
s
d
de
e
l
la
a
f
fe
er
rt
ti
il
li
is
sa
at
ti
io
on
n
e
et
t
d
de
es
s
é
éc
cl
la
ai
ir
rc
ci
ie
es
s
-
-
H
Hu
ug
gu
ue
es
s
Y
Yv
va
an
n
G
Go
om
ma
at
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
27
7
S
Si
im
mu
ul
la
at
ti
io
on
n
d
de
es
s
i
im
mp
pa
ac
ct
ts
s
d
du
u
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
t
c
cl
li
im
ma
at
ti
iq
qu
ue
e
s
su
ur
r
l
le
es
s
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
es
s
e
et
t
a
ad
da
ap
pt
ta
at
ti
io
on
ns
s
p
po
os
ss
si
ib
bl
le
es
s
-
-
A
An
nn
ne
e-
-
I
Is
sa
ab
be
el
ll
le
e
G
Gr
ra
au
ux
x
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
2
29
9
V
Va
ar
ri
ia
at
ti
io
on
ns
s
s
sa
ai
is
so
on
nn
ni
iè
èr
re
es
s
e
et
t
v
va
ar
ri
ia
ab
bi
il
li
it
té
é
i
in
nt
te
er
rs
sp
pé
éc
ci
if
fi
iq
qu
ue
e
d
de
es
s
é
éc
ch
ha
an
ng
ge
es
s
g
ga
az
ze
eu
ux
x
a
au
ux
x
n
ni
iv
ve
ea
au
ux
x
f
fo
ol
li
ia
ai
ir
re
e
e
et
t
d
de
es
s
t
tr
ro
on
nc
cs
s
d
de
es
s
a
ar
rb
br
re
es
s
e
en
n
f
fo
or
rê
êt
t
t
tr
ro
op
pi
ic
ca
al
le
e
h
hu
um
mi
id
de
e
-
-
C
Cl
lé
ém
me
en
nt
t
S
St
ta
ah
hl
l
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
30
0
Année de début de thèse : 2007 .......................................................................................................... 31
Fascicule de thèses du département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques
Octobre 2008 4
P
Pl
la
ac
ce
e
d
du
u
D
Do
ou
ug
gl
la
as
s
e
en
n
F
Fr
ra
an
nc
ce
e
d
da
an
ns
s
l
le
e
c
co
on
nt
te
ex
xt
te
e
d
de
es
s
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
ts
s
c
cl
li
im
ma
at
ti
iq
qu
ue
es
s
:
:
A
Ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
es
s
b
bi
io
og
gé
éo
og
gr
ra
ap
ph
hi
iq
qu
ue
e,
,
d
de
en
nd
dr
ro
oé
éc
co
ol
lo
og
gi
iq
qu
ue
e
e
et
t
g
gé
én
né
ét
ti
iq
qu
ue
e
d
de
e
l
la
a
r
re
es
ss
so
ou
ur
rc
ce
e
p
pr
ré
és
se
en
nt
te
e
e
et
t
f
fu
ut
tu
ur
re
e
-
-
A
An
nn
ne
e-
-S
So
op
ph
hi
ie
e
S
Se
er
rg
ge
en
nt
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
32
2
I
Im
mp
pa
ac
ct
t
d
de
es
s
d
dé
ép
pô
ôt
ts
s
d
d
a
az
zo
ot
te
e
a
at
tm
mo
os
sp
ph
hé
ér
ri
iq
qu
ue
e
s
su
ur
r
l
la
a
b
bi
io
od
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
d
de
es
s
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
es
s
à
à
l
l
é
éc
ch
he
el
ll
le
e
d
du
u
d
do
om
ma
ai
in
ne
e
a
at
tl
la
an
nt
ti
iq
qu
ue
e
f
fr
ra
an
nç
ça
ai
is
s
:
:
a
ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
e
c
co
om
mp
pa
ar
ra
at
ti
iv
ve
e
e
et
t
e
ex
xp
pé
ér
ri
im
me
en
nt
ta
al
le
e
-
-
C
Ca
as
ss
sa
an
nd
dr
re
e
G
Ga
au
ud
dn
ni
ik
k
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
33
3
I
Im
mp
po
or
rt
ta
an
nc
ce
e
d
de
es
s
p
pa
ar
ra
as
si
it
te
es
s
e
eu
uc
ca
ar
ry
yo
ot
te
es
s
d
da
an
ns
s
l
le
es
s
s
sy
ys
st
tè
èm
me
es
s
p
pl
la
an
nc
ct
to
on
ni
iq
qu
ue
es
s
l
la
ac
cu
us
st
tr
re
es
s
-
-
J
Je
ea
an
n-
-F
Fr
ra
an
nç
ço
oi
is
s
M
Ma
an
ng
go
ot
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
34
4
C
Ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
ts
s
d
de
e
l
la
a
s
st
tr
ru
uc
ct
tu
ur
re
e
d
de
es
s
f
fo
or
rê
êt
ts
s
t
tr
ro
op
pi
ic
ca
al
le
es
s:
:
v
va
ar
ri
ia
at
ti
io
on
ns
s
n
na
at
tu
ur
re
el
ll
le
es
s
o
ou
u
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
ts
s
c
cl
li
im
ma
at
ti
iq
qu
ue
es
s
?
?
-
-
E
Er
rv
va
an
n
R
Ru
ut
ti
is
sh
ha
au
us
se
er
r
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
35
5
I
In
nf
fl
lu
ue
en
nc
ce
e
d
de
es
s
p
pr
ra
at
ti
iq
qu
ue
es
s
a
ag
gr
ri
ic
co
ol
le
es
s
e
et
t
d
de
e
l
l
o
oc
cc
cu
up
pa
at
ti
io
on
n
d
de
es
s
s
so
ol
ls
s
d
de
ep
pu
ui
is
s
d
de
eu
ux
x
m
mi
il
ll
lé
én
na
ai
ir
re
es
s
s
su
ur
r
l
la
a
v
vé
ég
gé
ét
ta
at
ti
io
on
n
d
de
es
s
f
fo
or
rê
êt
ts
s
l
lo
or
rr
ra
ai
in
ne
es
s
-
-
D
Da
av
vi
id
d
E
Et
ti
ie
en
nn
ne
e
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
36
6
D
Dy
yn
na
am
mi
iq
qu
ue
es
s
s
sa
ai
is
so
on
nn
ni
iè
èr
re
es
s
d
de
es
s
r
ré
és
se
er
rv
ve
es
s
c
ca
ar
rb
bo
on
né
ée
es
s
e
et
t
a
az
zo
ot
té
ée
es
s
c
ch
he
ez
z
l
le
e
c
ch
hê
ên
ne
e
s
se
es
ss
si
il
le
e
e
et
t
l
le
e
h
hê
êt
tr
re
e.
.
M
Mi
is
se
e
a
au
u
p
po
oi
in
nt
t
d
d
u
un
n
o
ou
ut
ti
il
l
d
de
e
d
di
ia
ag
gn
no
os
st
ti
ic
c
d
de
e
l
la
a
v
vi
it
ta
al
li
it
té
é
d
de
es
s
a
ar
rb
br
re
es
s.
.
-
-
R
Ra
an
na
a
E
El
l
Z
Ze
ei
in
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
38
8
B
Bi
il
la
an
n
e
ea
au
u-
-c
ca
ar
rb
bo
on
ne
e
d
de
es
s
m
mo
os
sa
aï
ïq
qu
ue
es
s
m
ma
aï
ïs
s-
-f
fo
or
rê
êt
t
d
du
u
b
ba
as
ss
si
in
n
v
ve
er
rs
sa
an
nt
t
d
de
e
l
la
a
L
Le
ey
yr
re
e
:
:
E
Et
tu
ud
de
e
d
de
e
p
pl
lu
us
si
ie
eu
ur
rs
s
z
zo
on
ne
es
s
m
mo
od
dè
èl
le
es
s
s
su
ur
r
l
le
es
s
3
30
0
d
de
er
rn
ni
iè
èr
re
es
s
a
an
nn
né
ée
es
s
-
-
M
Ma
ar
ri
ie
e
G
Gu
ui
il
ll
lo
ot
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
3
39
9
L
Le
es
s
P
Pl
la
an
nc
ct
to
om
my
yc
ce
et
te
es
s
e
en
n
m
mi
il
li
ie
eu
u
l
la
ac
cu
us
st
tr
re
e
:
:
d
di
is
st
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n,
,
f
fa
ac
ct
te
eu
ur
rs
s
d
de
e
c
co
on
nt
tr
rô
ôl
le
e
e
et
t
i
im
mp
pl
li
ic
ca
at
ti
io
on
n
d
da
an
ns
s
l
le
e
c
cy
yc
cl
le
e
b
bi
io
og
gé
éo
oc
ch
hi
im
mi
iq
qu
ue
e
d
de
e
l
l
a
az
zo
ot
te
e
-
-
T
Th
ho
om
ma
as
s
P
Po
ol
ll
le
et
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
40
0
L
La
a
m
mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
es
s
f
fl
lu
ux
x
h
hy
yd
dr
ri
iq
qu
ue
es
s
l
le
e
l
lo
on
ng
g
d
du
u
c
co
on
nt
ti
in
nu
uu
um
m
s
so
ol
l-
-p
pl
la
an
nt
te
e-
-a
at
tm
mo
os
sp
ph
hè
èr
re
e
d
d
u
un
ne
e
f
fo
or
rê
êt
t
:
:
p
pa
ar
rt
ti
ic
ci
ip
pa
at
ti
io
on
ns
s
d
de
es
s
d
di
if
ff
fé
ér
re
en
nt
ts
s
r
ré
és
se
er
rv
vo
oi
ir
rs
s
d
d
e
ea
au
u
;
;
a
ap
pp
pl
li
ic
ca
at
ti
io
on
n
d
da
an
ns
s
u
un
ne
e
o
op
pt
ti
iq
qu
ue
e
d
de
e
c
co
om
mp
pa
ar
ra
ai
is
so
on
n
d
de
e
r
ré
ép
po
on
ns
se
es
s
e
en
nt
tr
re
e
é
éc
co
os
sy
ys
st
tè
èm
me
es
s
à
à
d
de
es
s
c
cl
li
im
ma
at
ts
s
f
fu
ut
tu
ur
rs
s.
.
-
-
P
Pa
au
ul
li
in
ne
e
G
Ga
au
ud
di
in
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
41
1
F
Fa
ac
ct
te
eu
ur
rs
s
c
co
on
nt
tr
ro
ol
la
an
nt
t
l
l
a
al
lt
te
er
ra
at
ti
io
on
n
b
bi
io
ol
lo
og
gi
iq
qu
ue
e
d
de
es
s
m
mi
in
ne
er
ra
au
ux
x
d
da
an
ns
s
l
la
a
r
rh
hi
iz
zo
os
sp
ph
he
er
re
e
d
de
es
s
e
ec
co
os
sy
ys
st
te
em
me
es
s
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
-
-
C
Ch
hr
ri
is
st
te
el
ll
le
e
C
Co
ol
ll
li
ig
gn
no
on
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
42
2
I
Im
mp
pa
ac
ct
ts
s
d
du
u
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
t
c
cl
li
im
ma
at
ti
iq
qu
ue
e
s
su
ur
r
l
le
es
s
b
bi
il
la
an
ns
s
d
de
e
c
ca
ar
rb
bo
on
ne
e
e
et
t
d
de
e
g
ga
az
z
à
à
e
ef
ff
fe
et
t
d
de
e
s
se
er
rr
re
e
d
de
e
l
la
a
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
e
p
pe
er
rm
ma
an
ne
en
nt
te
e
e
en
n
l
li
ie
en
n
a
av
ve
ec
c
l
la
a
d
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
f
fo
on
nc
ct
ti
io
on
nn
ne
el
ll
le
e.
.
É
Ét
tu
ud
de
e
e
ex
xp
pé
ér
ri
im
me
en
nt
ta
al
le
e.
.-
-
A
Am
mé
él
li
ie
e
C
Ca
an
nt
ta
ar
re
el
l
-
-.
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
43
3
Année de début de thèse : 2008 .......................................................................................................... 44
I
Im
mp
pa
ac
ct
ts
s
d
du
u
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
t
c
cl
li
im
ma
at
ti
iq
qu
ue
e
(
(C
CO
O2
2,
,
T
T,
,
s
sé
éc
ch
he
er
re
es
ss
se
e)
)
e
et
t
d
de
e
l
la
a
d
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
v
vé
ég
gé
ét
ta
al
le
e
s
so
ou
ut
te
er
rr
ra
ai
in
ne
e
s
su
ur
r
l
la
a
d
dé
ém
mo
og
gr
ra
ap
ph
hi
ie
e
r
ra
ac
ci
in
na
ai
ir
re
e
e
et
t
l
la
a
r
re
es
sp
pi
ir
ra
at
ti
io
on
n
d
du
u
s
so
ol
l
d
d
u
un
ne
e
p
pr
ra
ai
ir
ri
ie
e
p
pe
er
rm
ma
an
ne
en
nt
te
e
-
-
R
Ré
ém
mi
i
P
Pi
il
lo
on
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
45
5
T
Tr
ro
op
ph
hi
ic
c
r
re
el
la
at
ti
io
on
ns
sh
hi
ip
ps
s
i
in
n
t
th
he
e
r
rh
hi
iz
zo
os
sp
ph
he
er
re
e
o
of
f
w
wo
oo
od
dy
y
p
pl
la
an
nt
ts
s:
:
e
ef
ff
fe
ec
ct
t
o
of
f
t
th
he
e
c
co
om
mm
mu
un
ni
it
ti
ie
es
s
o
of
f
f
fu
un
ng
gi
i,
,
b
ba
ac
ct
te
er
ri
ia
a
a
an
nd
d
n
ne
em
ma
at
to
od
de
es
s
o
on
n
m
mi
in
ne
er
ra
al
l
n
nu
ut
tr
ri
it
ti
io
on
n
o
of
f
P
Pi
in
nu
us
s
p
pi
in
na
as
st
te
er
r.
.
-
-
U
Us
sm
ma
an
n
I
Ir
rs
sh
ha
ad
d
-
-.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
46
6
S
Su
ui
iv
vi
i
d
d
i
in
nd
di
ic
ca
at
te
eu
ur
rs
s
p
ph
hy
ys
si
iq
qu
ue
es
s,
,
g
gé
éo
oc
ch
hi
im
mi
iq
qu
ue
es
s
e
et
t
b
bi
io
ol
lo
og
gi
iq
qu
ue
es
s
d
de
es
s
m
mo
od
di
if
fi
ic
ca
at
ti
io
on
ns
s
e
et
t
d
de
e
l
la
a
r
re
es
st
ta
au
ur
ra
at
ti
io
on
n
d
du
u
f
fo
on
nc
ct
ti
io
on
nn
ne
em
me
en
nt
t
d
de
e
s
so
ol
ls
s
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
s
so
ou
um
mi
is
s
à
à
u
un
n
t
ta
as
ss
se
em
me
en
nt
t
m
mé
éc
ca
an
ni
iq
qu
ue
e.
.-
-
N
No
oé
ém
mi
ie
e
G
Go
ou
ut
ta
al
l
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
47
7
P
Pl
la
as
st
ti
ic
ci
it
té
é
a
ar
rc
ch
hi
it
te
ec
ct
tu
ur
ra
al
le
e
d
de
e
q
qu
ue
el
lq
qu
ue
es
s
e
es
sp
pè
èc
ce
es
s
d
de
e
f
fo
or
rê
êt
ts
s
m
mé
éd
di
it
te
er
rr
ra
an
né
ée
en
nn
ne
es
s
:
:
v
va
ar
ri
ia
ab
bi
il
li
it
té
és
s
i
in
nt
tr
ra
a-
-
e
et
t
i
in
nt
te
er
r-
-
s
sp
pé
éc
ci
if
fi
iq
qu
ue
e
d
de
e
l
la
a
r
ré
ép
po
on
ns
se
e
d
de
es
s
a
ar
rb
br
re
es
s
à
à
l
la
a
s
sé
éc
ch
he
er
re
es
ss
se
e.
.
-
-
T
Ta
au
ug
go
ou
ur
rd
de
ea
au
u
O
Ol
li
iv
vi
ie
er
r
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
48
8
I
In
nf
fl
lu
ue
en
nc
ce
e
d
de
e
l
la
a
d
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
d
de
es
s
l
li
it
ti
iè
èr
re
es
s
s
su
ur
r
l
le
es
s
c
cy
yc
cl
le
es
s
b
bi
io
og
gé
éo
oc
ch
hi
im
mi
iq
qu
ue
es
s
e
en
n
f
fo
or
rê
êt
t
t
tr
ro
op
pi
ic
ca
al
le
e
h
hu
um
mi
id
de
e
-
-
S
Sa
an
nd
dr
ra
a
B
Ba
ar
ra
an
nt
ta
al
l
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
4
49
9
C
Ca
au
us
se
es
s
f
fo
on
nc
ct
ti
io
on
nn
ne
el
ll
le
es
s
d
du
u
d
dé
ép
pé
ér
ri
is
ss
se
em
me
en
nt
t
d
de
es
s
s
sa
ap
pi
in
ni
iè
èr
re
es
s
(
(A
Ab
bi
ie
es
s
a
al
lb
ba
a
M
Mi
il
ll
l.
.)
)
d
de
e
l
l
a
ar
rr
ri
iè
èr
re
e
p
pa
ay
ys
s
m
mé
éd
di
it
te
er
rr
ra
an
né
ée
en
n
-
-
M
Ma
ax
xi
im
me
e
C
Ca
ai
il
ll
le
er
re
et
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
50
0
CT2 ....................................................................................................................................................... 51
Fascicule de thèses du département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques
Octobre 2008 5
Année de début de thèse : 2006 .......................................................................................................... 52
T
Tr
ra
ac
ce
ea
ab
bi
il
li
it
ty
y
o
of
f
m
my
yc
co
or
rr
rh
hi
iz
za
al
l
f
fu
un
ng
gi
i
-
-
M
Ma
ar
rl
li
is
s
R
Re
ei
ic
ch
h
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
53
3
A
An
na
al
ly
ys
se
e
d
de
es
s
p
pe
eu
up
pl
le
em
me
en
nt
ts
s
i
ic
ch
ht
th
hy
yo
ol
lo
og
gi
iq
qu
ue
es
s
r
ré
éc
ci
if
fa
au
ux
x
e
et
t
d
de
e
l
le
eu
ur
rs
s
u
us
sa
ag
ge
es
s
p
po
ou
ur
r
l
l
é
él
la
ab
bo
or
ra
at
ti
io
on
n
d
d
u
un
n
s
su
ui
iv
vi
i
à
à
l
lo
on
ng
g
t
te
er
rm
me
e.
.
É
Ét
tu
ud
de
e
d
da
an
ns
s
l
la
a
z
zo
on
ne
e
d
du
u
p
pr
ro
oj
je
et
t
K
Ko
on
ni
ia
am
mb
bo
o
(
(K
Ko
on
né
é,
,
N
No
ou
uv
ve
el
ll
le
e-
-C
Ca
al
lé
éd
do
on
ni
ie
e)
)
-
-
N
Ni
ic
co
ol
la
as
s
G
Gu
ui
il
ll
le
em
mo
ot
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
54
4
R
Ré
ég
gu
ul
la
ar
ri
it
té
é
d
d
e
ex
xp
pr
re
es
ss
si
io
on
n
d
de
es
s
p
pr
ro
oc
ce
es
ss
su
us
s
d
de
e
c
cr
ro
oi
is
ss
sa
an
nc
ce
e,
,
r
ra
am
mi
if
fi
ic
ca
at
ti
io
on
n
e
et
t
f
fl
lo
or
ra
ai
is
so
on
n
c
ch
he
ez
z
q
qu
ue
el
lq
qu
ue
es
s
e
es
sp
pè
èc
ce
es
s
d
de
e
C
Ce
ec
cr
ro
op
pi
ia
a.
.
A
Ap
pp
pl
li
ic
ca
at
ti
io
on
n
à
à
l
l
e
es
st
ti
im
ma
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
l
â
âg
ge
e
d
de
e
z
zo
on
ne
es
s
p
pe
er
rt
tu
ur
rb
bé
ée
es
s.
.
-
-
P
Pa
au
ul
l-
-C
Ca
am
mi
il
lo
o
Z
Za
al
la
am
me
ea
a
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
55
5
C
Cl
lo
on
na
ag
ge
e
p
po
os
si
it
ti
io
on
nn
ne
el
l
d
de
es
s
g
gè
èn
ne
es
s
i
im
mp
pl
li
iq
qu
ué
és
s
d
da
an
ns
s
l
la
a
s
sy
ym
mb
bi
io
os
se
e
e
ec
ct
to
om
my
yc
co
or
rh
hi
iz
zi
ie
en
nn
ne
e
c
ch
he
ez
z
l
le
e
b
ba
as
si
id
di
io
om
my
yc
cè
èt
te
e
L
La
ac
cc
ca
ar
ri
ia
a
b
bi
ic
co
ol
lo
or
r
e
et
t
l
le
e
P
Pe
eu
up
pl
li
ie
er
r.
.
-
-
J
Je
es
ss
sy
y
L
La
ab
bb
bé
é
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
56
6
D
Dé
ét
te
er
rm
mi
in
ni
is
sm
me
e
g
gé
én
né
ét
ti
iq
qu
ue
e
d
de
e
l
la
a
r
ré
és
si
is
st
ta
an
nc
ce
e
p
pa
ar
rt
ti
ie
el
ll
le
e
d
du
u
p
pe
eu
up
pl
li
ie
er
r
à
à
l
la
a
r
ro
ou
ui
il
ll
le
e
f
fo
ol
li
ia
ai
ir
re
e
-
-
A
Al
lo
oï
ïs
s
B
Br
re
es
ss
so
on
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
57
7
C
Ca
au
us
se
es
s
e
et
t
c
co
on
ns
sé
éq
qu
ue
en
nc
ce
es
s
à
à
é
éc
ch
he
el
ll
le
e
i
in
nd
di
iv
vi
id
du
ue
el
ll
le
e
d
de
es
s
i
in
nf
fe
es
st
ta
at
ti
io
on
ns
s
d
de
e
g
ga
al
le
e
s
sa
ar
rc
co
op
pt
ti
iq
qu
ue
e
(
(S
Sa
ar
rc
co
op
pt
te
es
s
s
sc
ca
ab
bi
ie
ei
i)
)
c
ch
he
ez
z
l
le
e
b
bo
ou
uq
qu
ue
et
ti
in
n
i
ib
bé
ér
ri
iq
qu
ue
e
(
(C
Ca
ap
pr
ra
a
p
py
yr
re
en
na
ai
ic
ca
a)
)
-
-
M
Ma
at
th
hi
ie
eu
u
S
Sa
ar
ra
as
sa
a
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
58
8
E
Ef
ff
fe
et
t
d
de
e
l
la
a
l
ly
ys
se
e
v
vi
ir
ra
al
le
e
e
et
t
d
de
e
l
la
a
p
pr
ré
éd
da
at
ti
io
on
n
p
pa
ar
r
l
le
es
s
f
fl
la
ag
ge
el
ll
lé
és
s
s
su
ur
r
l
le
es
s
r
re
es
ss
so
ou
ur
rc
ce
es
s
n
nu
ut
tr
ri
it
ti
iv
ve
es
s,
,
l
la
a
c
ca
ar
ra
ac
ct
té
ér
ri
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
la
a
m
ma
at
ti
iè
èr
re
e
o
or
rg
ga
an
ni
iq
qu
ue
e,
,
l
la
a
d
dy
yn
na
am
mi
iq
qu
ue
e
e
et
t
s
st
tr
ru
uc
ct
tu
ur
re
e
d
de
es
s
c
co
om
mm
mu
un
na
au
ut
té
és
s
m
mi
ic
cr
ro
ob
bi
ie
en
nn
ne
es
s
l
la
ac
cu
us
st
tr
re
es
s.
.
-
-
L
Ly
yr
ri
ia
a
B
Be
er
rd
dj
je
eb
b
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
5
59
9
P
Po
op
pl
la
ar
r
r
ro
oo
ot
t
d
de
ev
ve
el
lo
op
pm
me
en
nt
t
i
in
n
r
re
es
sp
po
on
ns
se
e
t
to
o
f
fu
un
ng
ga
al
l
s
si
ig
gn
na
al
ls
s
d
du
ur
ri
in
ng
g
o
on
ns
se
et
t
o
of
f
e
ec
ct
to
om
my
yc
co
or
rr
rh
hi
iz
za
ae
e
-
-
J
Ju
ud
di
it
th
h
R
Ri
ic
ch
ht
te
er
r
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
60
0
A
An
na
al
ly
ys
se
e
d
de
e
l
la
a
d
dy
yn
na
am
mi
iq
qu
ue
e
d
de
es
s
p
po
op
pu
ul
la
at
ti
io
on
ns
s
h
ha
al
li
ie
eu
ut
ti
iq
qu
ue
es
s
à
à
c
cy
yc
cl
le
e
d
de
e
v
vi
ie
e
c
co
ou
ur
rt
t
-
-
Y
Yo
ou
ue
en
n
V
Ve
er
rm
ma
ar
rd
d
-
-
.
..
..
..
.
6
61
1
Année de début de thèse : 2007 .......................................................................................................... 62
E
Es
st
ti
im
ma
at
ti
io
on
n
e
et
t
m
mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
l'
'i
im
mp
pa
ac
ct
t
d
de
es
s
d
dé
ég
gâ
ât
ts
s
s
sa
an
ni
it
ta
ai
ir
re
es
s
s
su
ur
r
l
la
a
p
pr
ro
od
du
uc
ct
ti
iv
vi
it
té
é
d
de
es
s
f
fo
or
rê
êt
ts
s
d
de
e
p
pi
in
n
m
ma
ar
ri
it
ti
im
me
e
e
en
n
A
Aq
qu
ui
it
ta
ai
in
ne
e
-
-
C
Ch
hr
ri
is
st
to
op
ph
he
e
O
Or
ra
az
zi
io
o
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
63
3
L
Le
es
s
p
pe
eu
up
pl
le
em
me
en
nt
ts
s
b
be
en
nt
th
hi
iq
qu
ue
es
s
:
:
d
de
es
sc
cr
ri
ip
pt
te
eu
ur
rs
s
d
de
e
l
la
a
f
fo
on
nc
ct
ti
io
on
nn
na
al
li
it
té
é
d
de
es
s
h
ha
ab
bi
it
ta
at
ts
s
h
ha
al
li
ie
eu
ut
ti
iq
qu
ue
es
s
e
es
ss
se
en
nt
ti
ie
el
ls
s
e
en
n
m
mi
il
li
ie
eu
u
c
cô
ôt
ti
ie
er
r
e
et
t
e
es
st
tu
ua
ar
ri
ie
en
n
-
-
C
Ca
ar
ro
ol
li
in
ne
e
K
Ko
os
st
te
ec
ck
ki
i
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
64
4
E
Ef
ff
fe
et
t
d
de
es
s
t
ty
yp
pe
es
s
d
de
e
l
li
is
si
iè
èr
re
es
s
s
su
ur
r
l
la
a
d
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
v
vé
ég
gé
ét
ta
al
le
e
-
-
A
Au
ud
dr
re
ey
y
A
Al
li
ig
gn
ni
ie
er
r
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
66
6
M
Mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
l
é
év
vo
ol
lu
ut
ti
io
on
n
d
de
e
l
l
a
ag
gr
re
es
ss
si
iv
vi
it
té
é
d
de
es
s
c
ch
ha
am
mp
pi
ig
gn
no
on
ns
s
p
ph
hy
yt
to
op
pa
at
th
ho
og
gè
èn
ne
es
s
:
:
c
co
ou
up
pl
la
ag
ge
e
d
de
es
s
a
ap
pp
pr
ro
oc
ch
he
es
s
d
d
é
ép
pi
id
dé
ém
mi
io
ol
lo
og
gi
ie
e
e
et
t
d
de
e
b
bi
io
ol
lo
og
gi
ie
e
é
év
vo
ol
lu
ut
ti
iv
ve
e
-
-
A
Au
ud
dr
re
ey
y
A
An
nd
da
an
ns
so
on
n
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
67
7
C
Co
on
nt
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n
d
de
es
s
b
bo
oi
is
s
e
et
t
d
de
e
l
le
eu
ur
rs
s
l
li
is
si
iè
èr
re
es
s
à
à
l
la
a
d
di
iv
ve
er
rs
si
it
té
é
d
de
es
s
c
ca
ar
ra
ab
bi
iq
qu
ue
es
s
d
da
an
ns
s
l
le
es
s
p
pa
ay
ys
sa
ag
ge
es
s
a
ag
gr
ri
i-
-
f
fo
or
re
es
st
ti
ie
er
rs
s
-
-
A
An
nt
th
ho
on
ny
y
R
Ro
ou
um
me
e
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
68
8
R
Rô
ôl
le
e
d
de
es
s
g
gè
èn
ne
es
s
d
du
u
s
sy
ys
st
tè
èm
me
e
i
im
mm
mu
un
ni
it
ta
ai
ir
re
e
d
da
an
ns
s
l
la
a
d
di
is
st
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n
e
et
t
l
l'
'é
ém
me
er
rg
ge
en
nc
ce
e
d
de
e
l
la
a
f
fi
iè
èv
vr
re
e
h
hé
ém
mo
or
rr
ra
ag
gi
iq
qu
ue
e
à
à
s
sy
yn
nd
dr
ro
om
me
e
r
ré
én
na
al
l
c
ca
au
us
sé
ée
e
p
pa
ar
r
l
l'
'h
ha
an
nt
ta
av
vi
ir
ru
us
s
P
Pu
uu
um
ma
al
la
a
c
ch
he
ez
z
l
le
e
c
ca
am
mp
pa
ag
gn
no
ol
l
r
ro
ou
us
ss
sâ
ât
tr
re
e
M
My
yo
od
de
es
s
(
(C
Cl
le
et
th
hr
ri
io
on
no
om
my
ys
s)
)
g
gl
la
ar
re
eo
ol
lu
us
s.
.
-
-
E
Em
mm
ma
an
nu
ue
el
l
G
Gu
ui
iv
vi
ie
er
r
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
6
69
9
E
Ev
va
al
lu
ua
at
ti
io
on
n
d
du
u
r
ri
is
sq
qu
ue
e
d
d
i
in
nt
tr
ro
og
gr
re
es
ss
si
io
on
n
d
d
e
es
sp
pè
èc
ce
es
s
o
ou
u
v
va
ar
ri
ié
ét
té
és
s
c
cu
ul
lt
ti
iv
vé
ée
es
s
d
da
an
ns
s
l
le
es
s
p
po
op
pu
ul
la
at
ti
io
on
ns
s
n
na
at
tu
ur
re
el
ll
le
es
s
d
de
e
p
pe
eu
up
pl
li
ie
er
r
n
no
oi
ir
r
-
-
N
Ni
ic
co
ol
la
as
s
C
Ch
he
en
na
au
ul
lt
t
-
-
.
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
.
7
70
0
M
Mo
od
dé
él
li
is
sa
at
ti
io
on
n
d
de
e
l
la
a
d
di
is
st
tr
ri
ib
bu
ut
ti
io
on
n
e
et
t
d
de
e
l
la
a
p
pr
ro
od
du
uc
ct
ti
iv
vi
it
té
é
d
de
es
s
e
es
ss
se
en
nc
ce
es
s
f
fo
or
re
es
st
ti
iè
èr
re
es
s
f
fr
ra
an
nç
ça
ai
is
se
es
s
v
vi
is
s-
-à
à-
-v
vi
is
s
d
de
es
s
f
fa
ac
ct
te
eu
ur
rs
s
d
du
u
c
cl
li
im
ma
at
t
e
et
t
d
du
u
s
so
ol
l
s
se
en
ns
si
ib
bl
le
es
s
a
au
ux
x
c
ch
ha
an
ng
ge
em
me
en
nt
ts
s
e
en
nv
vi
ir
ro
on
nn
ne
em
me
en
nt
ta
au
ux
x
-
-
R
Ro
om
ma
ai
in
n
B
Be
er
rt
tr
ra
an
nd
d
-
-
.
..
..
..
.
7
71
1
Année de début de thèse : 2008 .......................................................................................................... 73
1 / 170 100%
La catégorie de ce document est-elle correcte?
Merci pour votre participation!

Faire une suggestion

Avez-vous trouvé des erreurs dans linterface ou les textes ? Ou savez-vous comment améliorer linterface utilisateur de StudyLib ? Nhésitez pas à envoyer vos suggestions. Cest très important pour nous !