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ÉCOLE NATIONALE VÉTÉRINAIRE D’ALFORT
Année 2016
RÉGULATION DE LA REPRODUCTION DE
CERTAINS GRANDS MAMMIFÈRES DANS LES
ZOOS ET LES PARCS ANIMALIERS
BASÉE SUR LES PROTOCOLES RECOMMANDÉS
PAR
LE ZOO DE SAINT-LOUIS ET L’AZA
THÈSE
Pour le
DOCTORAT VÉTÉRINAIRE
Présentée et soutenue publiquement devant
LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE CRÉTEIL
Le 8 juillet 2016
par
Charlotte, Anastasia, Pierrette LE NAI
Née le 7 mars 1990 à Saint-Germain-en-Laye (Yvelines)
JURY
Président : Pr. Georges GUELLAEN
Professeur à la Faculté de Médecine de CRÉTEIL
Membres
Directeur : Mme Hélène COMBRISSON
Professeur à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
Assesseur : Docteur Alain FONTBONNE
Maître de Conférences à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
ÉCOLE NATIONALE VÉTÉRINAIRE D’ALFORT
Année 2016
RÉGULATION DE LA REPRODUCTION DE
CERTAINS GRANDS MAMMIFÈRES DANS LES
ZOOS ET LES PARCS ANIMALIERS
BASÉE SUR LES PROTOCOLES RECOMMANDÉS
PAR
LE ZOO DE SAINT-LOUIS ET L’AZA
THÈSE
Pour le
DOCTORAT VÉTÉRINAIRE
Présentée et soutenue publiquement devant
LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE CRÉTEIL
Le 8 juillet 2016
par
Charlotte, Anastasia, Pierrette LE NAI
Née le 7 mars 1990 à Saint-Germain-en-Laye (Yvelines)
JURY
Président : Pr. Geoges GUELLAEN
Professeur à la Faculté de Médecine de CRÉTEIL
Membres
Directeur : Mme Hélène COMBRISSON
Professeur à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
Assesseur : Docteur Alain FONTBONNE
Maître de Conférences à l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
A Monsieur le Professeur Georges GUELLAEN
de la Faculté de médecine de Créteil
qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de jury de notre thèse.
Hommage respectueux.
A Madame le Professeur Hélène COMBRISSON
de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort
pour l’attention qu’elle a apportée à l’examen de mon travail
Hommage reconnaissant pour sa disponibilité et son implication.
A Monsieur le Docteur Alain FONTBONNE
De l’École Nationale Vétérinaire d’Alfort
qui m’a fait l’honneur d’être l’assesseur pour cette thèse.
Hommage respectueux.
À mes parents, sans qui rien n’aurait jamais été possible. Merci d’avoir toujours cru
en moi, et de m’avoir poussée à réaliser mes rêves. Mamiou et Papiou, je vous aime très très
fort, et je suis plus que fière d’être votre fille !
À toute ma famille (Clémentine, César, Doudou, Solange, Isabelle, Delphine, Arthur,
Chloé, Stéphanie, Johan, Romain, Laurane, , Jean-Luc, Sophie, Jérémy, Laura, ...), merci pour
tout ! Merci pour tout l’amour que vous m’apportez chaque jour, et pour votre confiance en
mes capacités !! Je vous aime !
À mes meilleurs amis, Corinne, Alba et Sébastien, merci pour votre soutien sans
faille, et pour tous nos petits-déjeuners/goûters/brunchs et ces bons moments qui m’ont
permis de tenir le coup et de garder courage malgré les difficultés !
À mes chers voisins Gilbert et Josiane Villoutreix qui ont pris le temps de lire ma
thèse, de la corriger, de l’améliorer, et qui m’ont soutenue dans la dernière ligne droite !!
Merci !
À tous ceux que j’ai eu la chance de rencontrer au cours de mes stages ou de ma
scolarité et qui m’ont aidée à trouver ma voie et à m’y épanouir ! Merci !
À tous ceux qui comptent pour moi, car sans vous la vie ne serait pas aussi
merveilleusement fantastique, et n’aurait que peu d’intérêt ! Merci !
À mon Marcel, soutien sans faille, et super aide pour les révisions et la rédaction de
cette thèse. Je t’adore.
To my so dear Aussie family, because without you I wouldn’t be myself!!! Thank you
so much! Hope to see you again soon! Much love!
TABLE DES MATIERES
TABLE DES MATIERES ........................................................................................... 1
TABLE DES ILLUSTRATIONS ................................................................................ 3
LISTE DES ABREVIATIONS UTILISEES.............................................................. 7
INTRODUCTION ........................................................................................................ 9
PREMIERE PARTIE Physiologie de la reproduction des Mammifères ............. 11
1La gamétogénèse chez les mâles .................................................................... 11
2La gamétogénèse chez les femelles ................................................................ 16
3L’appareil génital des Mammifères ................................................................ 20
4La fécondation : rencontre entre les deux gamètes et deux partenaires ......... 24
5Facteurs pouvant influencer la fonction de reproduction ............................... 27
DEUXIÈME PARTIE Les différents moyens de contraception disponibles ........ 31
1Œstrogènes...................................................................................................... 31
2Progestagènes ................................................................................................. 33
3Association œstrogène/progestagènes ............................................................ 39
4Androgènes [6] ............................................................................................... 40
5Antagonistes de la GnRH ............................................................................... 40
6Agonistes de la GnRH .................................................................................... 40
7Immunocontraception ..................................................................................... 42
a)
Vaccins dirigés contre la zone pellucide ..................................................... 42
b)
Vaccins dirigés contre la GnRH.................................................................. 42
8Chirurgie [6][50][123] .................................................................................... 43
9Autres méthodes [6]........................................................................................ 44
a)
Chez les femelles ........................................................................................ 44
b)
Chez les mâles............................................................................................. 45
c)
Chez les espèces saisonnées ........................................................................ 46
TROISIEME PARTIE Les moyens de contraception adaptés à chaque espèce .. 51
1Particularités des cycles de reproduction des espèces étudiées [84] ............. 52
a)
Les Félins (Lions, Tigres, Guépards et Panthères) ..................................... 52
b)
Les Éléphants .............................................................................................. 53
c)
Les Hippopotames ...................................................................................... 56
d)
Les Rhinocéros ............................................................................................ 56
e)
Les Ongulés (Buffles, Gazelles, Zèbres et Girafes) .................................... 58
f)
Les Ursidés (Ours et Panda) ....................................................................... 59
g)
Les Canidés (Loups, Hyènes et Lycaons) ................................................... 61
h)
Les Primates (Ouistitis, Orang-Outangs, Gorilles et Chimpanzés) ............ 61
2Recommandations pour réguler la reproduction des différentes espèces
étudiées [6][32] .................................................................................................................... 63
a)
Les Carnivores (Félins, Ursidés et Canidés) ............................................... 64
b)
Les Éléphants .............................................................................................. 65
c)
Les Rhinocéros ............................................................................................ 66
d)
Les Ongulés (Buffles, Gazelles, Zèbres et Girafes) et les Hippopotames .. 66
e)
Les Primates (Ouistitis, Orang-Outangs, Gorilles et Chimpanzés) ............ 67
3Bilan................................................................................................................ 67
CONCLUSION ........................................................................................................... 70
BIBLIOGRAPHIE ..................................................................................................... 72
2
TABLE DES ILLUSTRATIONS
Figure 1 : Schéma et coupe transversale d'un testicule d'Humain afin de décrire dans
l'espace les différentes étapes de la spermatogénèse, d'après le site VétoPsy, [123] ............... 13
Figure 2 : Modifications morphologiques des cellules germinales mâles au cours de la
spermatogénèse, d'après le cours de Physiologie de la Reproduction de l'ENVT 2007, [59] .. 14
Figure 3 : Tableau récapitulatif des différentes durées de vie des gamètes après leur
émission, d'après le cours de Physiologie de la Reproduction de l'ENVT 2007, [59] ............. 15
Figure 4 : Profil hormonal au cours du cycle sexuel chez la femelle Mammifère,
d'après Gilles Furelaud et Bernard Calvino pour l’université Paris 6 Jussieu [119] ................ 18
Figure 5 : Schéma représentant les différentes phases du cycle œstral en s'appuyant sur
l'exemple du cycle œstral de la chienne, d'après le site VétoPsy,
http://www.vetopsy.fr/chien/ethogramme-chien/reproduction-chien/cycle-chienne.php [111]
.................................................................................................................................................. 19
Figure 6 : Schéma des différents types de tractus génital femelle pouvant être identifiés
chez
les
Mammifères,
d'après
le
site
internet
Vétopsy,
http://www.vetopsy.fr/anatomie/systeme-genital/uterus.php [123] ......................................... 21
Figure 7 : Vue en place de l'appareil reproducteur mâle chez un chien, d'après
CynoDog, l'école des métiers du chien, http://cyno.net/Reproduction-male-femelle-chienchienne.html [50] ..................................................................................................................... 22
Figure 8 : Anatomie structurelle de l'appareil génital mâle chez le Chien, d'après
Vétopsy,
http://www.vetopsy.fr/anatomie/systeme-genital/corps-caverneux-os-penien.php
[123] ......................................................................................................................................... 23
Figure 9 : Tableau des pertes en spermatozoïdes depuis leur éjaculation jusqu'à leur
arrivée près de l'ovocyte chez différentes espèces de Mammifères, d'après le cours de
Physiologie de la Reproduction de l'ENVT, 2007, [59] ........................................................... 26
Figure 10 : Schéma représentant les étapes de la fécondation avec les échéances pour
plusieurs espèces de Mammifères, d'après le site internet du Lycée de Malherbe à Caen,
http://lcs.malherbe.lyc14.ac-caen.fr/~dupin/dossiers/terminale/docs/fecondation.htm [47] ... 27
Figure 11 : Schéma de la régulation de l'activité sexuelle femelle par l'axe
hypothalamo-hypophysaire d’après le site Veterinary Online [http://veterinaryonline.blogspot.fr/2012/12/sexual-cycle-in-animals-reproductive.html] [122] ....................... 29
Figure 12: Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la
reproduction, en montrant par différenciation les effets des œstrogènes utilisés comme
contraceptifs. ............................................................................................................................ 32
3
Figure 13 : Formules semi-développées de la progestérone et des différents
progestagènes, d'après le site du département des sciences pharmaceutiques de l'UCLBruxelles,
[http://www.farm.ucl.ac.be/Benin/pharmacologie-speciale/7-systemesendocriniens/7-05-andro_estro_progestogenes.pdf] [21][42] .................................................. 34
Figure 14 : Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la
reproduction, en montrant par différenciation les effets des progestagènes utilisés comme
contraceptifs. ............................................................................................................................ 35
Figure 15 : Schéma représentant le mécanisme selon lequel la progestérone inhibe la
synthèse des prostaglandines, schéma issu du cours de Physiologie de Laurent Tiret, ENVA
[116]. ........................................................................................................................................ 36
Figure 16 : Schéma récapitulant la synthèse des progestagènes, d’après le cours de
Physiologie de Laurent Tiret à l’ENVA [116] ......................................................................... 38
Figure 17: Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la
reproduction, en montrant par différenciation les effets des agonistes de GnRH utilisés comme
contraceptifs. ............................................................................................................................ 41
Figure 18: Schéma représentant la régulation de la fonction de reproduction par la
mélatonine, d'après Pet Informed, http://www.pet-informed-veterinary-advice-online.com/catin-heat.html [95] ....................................................................................................................... 48
Figure
19
:
Eléphant
d'Afrique
femelle
et
de
son
jeune,
http://education.francetv.fr/education-jeux/la-biodiversite-en-5questions/escales/voulons_elephantAfrique.html [80] ............................................................. 54
Figure
20:
Éléphant
de
forêt
femelle
avec
son
éléphanteau,
http://www.sciencesetavenir.fr/nature-environnement/20101222.OBS5115/deux-especes-delephants-en-afrique.html [105] ............................................................................................... 54
Figure 21 : Un troupeau d'éléphants d'Asie, http://globe-nature.over-blog.com/article-lelephant-d-asie-une-espece-en-peril-52634306.html [17] ....................................................... 55
Figure 22 : Une femelle rhinocéros noir et son petit (les deux longues cornes
caractéristiques
de
cette
espèce
sont
bien
observables
ici,)
http://iipdigital.usembassy.gov/st/french/publication/2012/12/20121203139445.html#axzz3xR
A8VDr5 [74] ............................................................................................................................ 56
Figure 23 : Deux rhinocéros blancs, caractérisés par une couleur de tégument plus
claire
que
celles
des
autres
rhinocéros,
http://cenozoicpark.emonsite.com/pages/holocene/rhinoceros-blanc.html [24] ........................................................ 57
Figure 24 : Un rhinocéros indien, http://www.cerza.com/objectif-rhino/ [25] ............ 57
Figure 25 : Un rhinocéros de Java, qui contrairement aux autres rhinocéros, vit dans la
jungle, http://www.dinosoria.com/rhinoceros_java.htm [44] .................................................. 57
Figure 26 : Un rhinocéros de Sumatra, qui est caractérisé par la présence de poils sur
son corps, http://www.manimalworld.net/pages/rhinoceros/rhinoceros-de-sumatra.html [85]58
4
Figure 27 : Schéma représentant le cycle de reproduction de l'ours brun, d'après le site
du Pays de l'ours, http://www.paysdelours.com/fr/ours/ursus-arctos/reproduction.html [93] . 60
Tableau 1 : Tableau récapitulatif des recommandations faites pour les différentes
espèces étudiées........................................................................................................................68
5
6
LISTE DES ABREVIATIONS UTILISEES
ACC&D: Alliance for Contraception in CATS and DOGS
ADN : Acide Désoxyribo-Nucléique
AZA: Association of Zoos and Aquariums
CL : Corpus Luteus, corps jaune en anglais
DES : diéthylstilbestrol
DIU : Dispositif Intra-Utérin
DMSO: Di-Méthyl Sulf Oxyde
EAZA: European Association of Zoos and Aquaria
ENVA : Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort
ENVT: Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse
FSH: Follicle Stimulating Hormone
GnRH: Gonadotrophin Releasing Hormone
LH: Luteinizing Hormone
MGA: Melen-Gestrol Acetate
MPA : Medroxy-Progesterone Acetate
PZP: Porcine Zona Pellucida
RISUG : Inhibition Guidée Réversible du Sperme
UCL : Université Catholique du Louvain
ZAA: Zoo and Aquarium Association
ZP: Zone Pellucide
7
8
INTRODUCTION
[7][8][9][23][32][51][81]
Depuis toujours les hommes sont fascinés par les animaux sauvages, comme l’attestent
les descriptions de bêtes extraordinaires rencontrées au détour de fantastiques aventures,
contées par les Anciens, ou comme en témoigne encore l’existence des ménageries.
Dans un premier temps, comme l’enseigne l’encyclopédie Universalis,[51] regrouper
des animaux rares ou sauvages dans les villes était un signe de puissance et de richesse. Puis
cela devint une source d’amusement en approvisionnant les cirques de la Rome Antique en
bêtes féroces, pour les combats de gladiateurs par exemple. Dans un même temps, dans
l’Égypte des Pharaons, les ménageries servaient à garder les animaux sacrés, tels que les ibis,
les babouins ou les hippopotames, utilisés pour les cultes des dieux. Jusqu’au XVIIIème siècle,
les Grands de ce monde conservaient ainsi des animaux dans un but de divertissement et de
démonstration.
Ce n’est que lors de la fondation de la ménagerie du Jardin des Plantes à Paris en
1794, que naquirent véritablement les zoos modernes, dont le but était d’étudier
scientifiquement des espèces rares, et ainsi d’en tirer des enseignements. Ce premier
enseignement concerna d’abord la place de l’Homme dans le Monde, avec, entre autres, la
recherche du « chaînon manquant », puis le monde animal en général.
De nos jours, les zoos, et depuis quelques décennies, les parcs animaliers et les
réserves, continuent à jouer un rôle pédagogique en présentant des espèces rares et étrangères
au public. Mais en plus, depuis peu, avec le développement de la protection de
l’environnement, ces centres doivent assurer la protection et la sauvegarde des espèces
menacées de disparition. Cela passe naturellement par la reproduction des animaux vivant en
captivité.
Cependant, de tels centres ne disposent pas de superficies illimitées, en particulier,
lorsqu’ils sont implantés dans des villes, et au vue des succès grandissant de l’élevage en
captivité d’espèces sauvages, les zoos doivent veiller à ne pas se retrouver en surdensités
animales. Cet aspect est d’autant plus d’actualité que le bien-être animal est devenu important.
Le statut des animaux est rediscuté dans de nombreux pays, et c’est dans ce contexte que des
travaux de rénovations ont été entrepris au zoo de Vincennes. On comprend ainsi
l’importance particulière de la régulation de la fonction reproductrice, et de ce fait de la
fécondité des animaux au sein de telles organisations, pour éviter le phénomène dit des
« surplus » pouvant engendrer des situations de mal-être chez les pensionnaires.
Le problème se pose également dans les parcs animaliers, car si une espèce devient
trop représentée, cela peut aboutir à des conflits avec les populations autochtones, comme on
peut le voir avec les éléphants en Afrique ou en Inde. L’autre situation qui peut en découler
est la formation d’une espèce dite invasive, qui va proliférer au détriment des autres espèces
(végétales et animales) déjà présentes, et détruire l’environnement traditionnel.
9
On comprend donc l’importance d’une régulation, dans l’intérêt des animaux euxmêmes mais également à plus large échelle dans l’intérêt de l’environnement. Cette régulation
doit satisfaire à plusieurs critères comme par exemple [6]:
-
Contrôler efficacement le nombre de naissances
-
Contrôler le matériel génétique des petits pour maintenir la diversité génétique, et
permettre un éventuel retour dans la nature
-
Être totalement et rapidement réversible en cas de besoin
-
Être abordable car utilisé en grandes quantités dans chaque centre, les animaux
étant nombreux, et la plupart pesant plusieurs dizaines de kilogrammes.
-
Être facile à administrer, vu que des animaux comme les lions ou les éléphants
sont difficilement manipulables et qu’il est inimaginable d’avoir recours
quotidiennement à des anesthésies ou des tranquillisations.
-
Avoir le moins d’effets secondaires possibles, etc...
Nous nous attacherons dans ce travail à étudier les moyens de réguler la fonction de
reproduction de quelques espèces de Mammifères parmi les plus représentatives : les Félins
(Lions, Tigres, Guépards et Panthères), les Éléphants, les Hippopotames, les Rhinocéros, les
Ongulés (Buffles, Gazelles, Zèbres et Girafes), les Ursidés (Ours et Panda), les Canidés
(Loups, Hyènes et Lycaons) et les Primates (Ouistitis, Orangs-Outangs, Gorilles et
Chimpanzés).
Nous nous concentrerons ici sur l’utilisation des moyens de contraceptions pour
réguler la reproduction, mais il existe d’autres approches possibles, comme par exemple les
collectes de semences associées aux banques de sperme ou d’ovocytes, que l’on pourra
utiliser plus tard pour des inséminations artificielles, le déplacement des animaux dans des
enclos plus grands appartenant ou non aux zoos, et enfin l’euthanasie des « surplus », comme
ce fut le cas pour Marius, le girafon du zoo de Copenhague en 2014. Toutes ces techniques
présentent des avantages et des inconvénients, et doivent être choisies en fonction du but
recherché, et surtout du bien-être de l’animal.
Dans un premier temps, nous étudierons la physiologie de la reproduction chez les
Mammifères en général, puis nous établirons une liste la plus exhaustive possible des moyens
de contraception pouvant exister, et enfin nous verrons quels sont les caractéristiques des
cycles de reproduction et des modes de vie à prendre en compte pour chaque espèce
précédemment citée, afin de définir les moyens de régulation les plus adaptés pour chacune
d’entre elles.
10
PREMIERE PARTIE
Physiologie de la reproduction des Mammifères
[4][35][50][59][70][71][88][95][103][112][115][116][119][122][123]
Tout être vivant doit pouvoir subvenir à trois besoins essentiels : se nourrir, se loger
et se reproduire pour perpétuer l’espèce à laquelle il appartient. Dans ce but, certaines
espèces ont opté pour la production d’un grand nombre de petits, alors que d’autres, dont les
Mammifères, ont privilégié un plus petit nombre de descendants, dont les parents prennent
grand soin, grâce au développement de l’instinct maternel et surtout de la viviparité, c’està-dire la gestation au sein-même du corps de la mère, d’une cellule-œuf initiale issue de la
fécondation de deux cellules spécialisées dans la reproduction produites par chacun des
parents.
Cependant avant que les petits ne naissent, il y a un grand nombre d’étapes permettant
de préparer la femelle à accueillir pendant plusieurs semaines voire plusieurs mois, selon les
espèces, sa descendance. Mais surtout, comme les Mammifères pratiquent la reproduction
sexuée, il faut que les parents mettent en commun leurs gamètes (cellules haploïdes
spécialisées dans la reproduction) au cours de la fécondation.
Le mixage aléatoire des gamètes au cours de la fécondation permet de brasser le
matériel génétique afin d’obtenir les descendants les plus performants possibles. Ces cellules
particulières sont produites au cours de la gamétogénèse, dont les premières étapes débutent
avant même la naissance.
Pour élaborer cet exposé, nous nous sommes aidés des ouvrages intitulés « The life of
Mammals » [70] [71], Biologie Licence, tout le cours en fiches, [103] La reproduction :
gonades, gamètes et fécondation par Muller et Clos [88], et l’ouvrage de Thibault et
Levasseur [115], ainsi que des cours de Physiologie et d’Histologie délivrés à l’École
Nationale Vétérinaire d’Alfort [35] [116] et à l’École Nationale Vétérinaire de Toulouse [59].
1- La gamétogénèse chez les mâles
Chez les mâles Mammifères, la gamétogénèse produit des spermatozoïdes, au
niveau des testicules, qui sont des organes ovoïdes limités par une capsule conjonctive
fibreuse, blanc nacré, l’albuginée. Le tout est recouvert par la vaginale interne, qui est une
émanation du péritoine viscéral. De l’albuginée partent des cloisons conjonctives divisant
l’organe en trois cents lobules, convergeant vers le corps de Highmore. Dans chaque
lobule sont regroupés 2 à 5 tubes séminifères, mesurant environ 250 micromètres de
diamètre, pour un mètre cinquante de long. Mis bout à bout, les tubes séminifères forment
un ruban de plus de 2 kilomètres, dans chaque testicule.
Les tubes séminifères sont constitués par des éléments de soutien, les cellules de
Sertoli, jouant des rôles multiples afin d’aider à la protection et à la maturation des
spermatozoïdes, et les cellules germinales, qui se différencieront en spermatozoïdes.
11
En dehors de ces tubes, dans le tissu interstitiel se trouvent les cellules de Leydig,
sécrétant les hormones sexuelles mâles, permettant l’expression des caractères sexuels
secondaires, ainsi que l’initiation de la spermatogénèse.
Les testicules des Mammifères ont la particularité d’être externalisées. En effet, il
semblerait que la spermatogénèse soit impossible à la température du corps, qui serait trop
élevée (d’où les problèmes de fertilité rencontrés actuellement chez les humains, suite à
l’utilisation prolongée des ordinateurs portables, maintenus au niveau de leur pelvis).
Cependant, quelques rares espèces, dont les éléphants, présentent des testicules internes, et
non pas situés dans un diverticule du cœlome, protégeant les cellules reproductrices des
variations environnementales, dont la température, et du sang de l’individu, pouvant
transporter des substances ou des germes nuisibles au bon développement de ces cellules.
De même qu’un grand nombre de fonctions au sein de l’organisme, la fonction de
reproduction mâle, et en particulier la spermatogénèse, est sous contrôle de l’ensemble de
l’axe hypothalamo-hypophysaire. Comme nous le reverrons dans la suite de notre
développement plus en détails, les deux hormones principales sont la Luteinizing
Hormone, LH, et la Follicle Stimulating Hormone, FSH.
La spermatogénèse est un processus qui ne débute qu’à la puberté, bien qu’initiée
lors de la vie fœtale, sous l’influence de l’augmentation de la sécrétion en
Gonadotrophine Releasing Hormone, GnRH par l’hypothalamus. A ce moment, les
cellules primordiales, appelées gonocytes vont donner les spermatogonies sous contrôle de
la synthèse de FSH et de la testostérone produite par les cellules de Leydig. C’est ensuite un
phénomène continu qui se déroule dans les tubes séminifères jusqu’à la mort de l’individu.
Parmi les spermatogonies formées, on distingue les spermatogonies A qui restent en place en
se multipliant intensément, sans se différencier, des spermatogonies B, qui donneront les
futurs spermatozoïdes.
La spermatogénèse commence à la périphérie du tube par la formation de
spermatogonies, qui sont des cellules souches unipotentes, et se poursuit radialement de
façon centripète. Ainsi les cellules les plus internes, les plus proches de la lumière, sont les
cellules les plus matures. A la fin de ce processus, des spermatozoïdes immatures sont
libérées dans la lumière des tubes séminifères. Les gamètes sont produits en vagues, appelées
les ondes spermatogénétiques, ainsi à chaque segment du tube séminifère correspond un
groupe de cellules de stade de maturation identique, les plus matures étant les plus
proches et les plus distales, comme on peut le voir sur le schéma structurel de la figure 1.
12
La figure 1 ci-dessous permet d’illustrer les différentes étapes de la spermatogénèse.
Figure 1 : Schéma et coupe transversale d'un testicule d'Humain afin de décrire dans l'espace les
différentes étapes de la spermatogénèse, d'après le site VétoPsy, [123]
La spermatogénèse comprend trois phases principales, plus une quatrième la
spermiation, qui est l’étape au cours de laquelle les spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir
fécondant :
1) La phase de multiplication
Au cours de cette étape, sous l’influence de la FSH, les spermatogonies se divisent
par des mitoses successives pour donner des spermatocytes primaires I diploïdes. Seules
certaines cellules issues de ces divisions vont poursuivre leur maturation, ce sont les
spermatocytes B. Quant aux spermatocytes A, ils resteront en réserve pour des maturations
ultérieures.
13
2) La phase de maturation
Les spermatocytes I, diploïdes, venant d’être formés, subissent les deux divisions de
méiose, ce qui conduit à la création de deux spermatocytes secondaires II, puis de quatre
spermatides, haploïdes. A partir de ce stade et jusqu’à la spermiation, il y a formation
d’une barrière hémato-testiculaire, constituée par un ensemble de jonctions serrées entre
les cellules de Sertoli, ce qui protègent les gamètes en formation de l’influence du milieu
extérieur. Ces gamètes sont alors sous le seul contrôle des substances paracrines produites
par les cellules de Sertoli, dont en particulier, l’inhibine. Les cellules de Sertoli produisent
également l’aromatase qui permet la conversion du cholestérol en testostérone, sécrétée
par les cellules interstitielles de Leydig.
La formation de cette barrière hémato-testiculaire associée à la modification de la
perméabilité des jonctions serrées a lieu de façon cyclique, au moment de la période de
reproduction.
3) La phase de différenciation
Au cours de cette phase, les spermatides subissent un processus de modifications
cytologiques, conduisant à leur différenciation en spermatozoïdes. Il s’agit de la
spermiogénèse, qui consiste en la perte du cytoplasme, en la constitution d’un flagelle,
d’une pièce intermédiaire et de l’acrosome, qui permettront les interactions entre les deux
gamètes lors de la fécondation.
Le schéma de la figure 2 ci-dessous retranscrit les modifications morphologiques
subies par les cellules germinales mâles au cours de la différenciation.
Figure 2 : Modifications morphologiques des cellules germinales mâles au cours de la
spermatogénèse, d'après le cours de Physiologie de la Reproduction de l'ENVT 2007, [59]
4) La spermiation
Cette étape consiste en la libération du spermatozoïde dans la lumière du tube
séminifère, avec l’obtention d’une partie de ses capacités fécondantes. A ce moment, les
spermatozoïdes sont à nouveau sous influence hormonale, de laquelle ils étaient protégés
depuis le stade spermatocytes I grâce à la barrière hémato-testiculaire.
Ensuite, les spermatozoïdes subiront l’étape de la capacitation au cours de leur trajet
dans le tractus génital de la femelle, où ils seront baignés par différentes sécrétions, et par
les glaires cervicales qui leur confèreront mobilité et pouvoir reproducteur.
14
Il existe une grande variabilité de forme de spermatozoïdes, mais tous sont
constitués de deux parties bien distinctes : la tête et le corps.
La tête comprend le nucléus, dans lequel se trouve le matériel génétique nécessaire à
la production d’un nouvel individu. Cet ADN (Acide Désoxyribo Nucléique) est compacté,
de sorte qu’il ne puisse pas interférer sur le métabolisme du spermatozoïde en lui-même.
Le nucléus est recouvert par l’acrosome, formant une capsule protectrice.
L’acrosome renferme un nombre important d’enzymes intervenant lors de la fécondation,
et qui permettent de dissoudre l’enveloppe externe de l’ovocyte formée à ce moment
uniquement par la zone pellucide.
La queue du spermatozoïde est divisée en trois parties : le cou, la pièce
intermédiaire, et le flagelle. Le flagelle permet au spermatozoïde de se mouvoir de façon
rectiligne, en tournant sur son axe. Il peut atteindre la vitesse de 100 micromètres par
seconde chez le taureau.
Malgré toutes les capacités des spermatozoïdes, la vie d’un gamète mâle est très
courte et variable d’une espèce à l’autre comme le montre le tableau de la figure 3 cidessous. Connaître ces durées de vie a une grande importance dans la mise en œuvre et
l’organisation d’insémination artificielle.
Figure 3 : Tableau récapitulatif des différentes durées de vie des gamètes après leur émission,
d'après le cours de Physiologie de la Reproduction de l'ENVT 2007, [59]
15
Le sperme est très concentré en spermatozoïdes, avec seulement 10% de
spermatozoïdes anormaux, qui ne pourront pas intervenir dans la fécondation de l’ovule.
Ces concentrations sont variables d’une espèce à l’autre.
C’est le mâle, via ses spermatozoïdes qui détermine le sexe des descendants,
chaque spermatozoïde portant soit un chromosome sexuel X ou Y, les mâles étant XY, alors
que les femelles sont XX. Cependant, il est impossible de distinguer un spermatozoïde X
d’un spermatozoïde Y, sauf si on les code, mais cela empêcherait leur utilisation pour une
éventuelle fécondation.
L’injection d’un précurseur radioactif d’ADN a permis de montrer qu’il fallait au
moins deux mois pour qu’une cellule somatique devienne un spermatozoïde efficace et
soit éjecté dans le milieu extérieur (dans le meilleur des cas dans le tractus génital d’une
femelle).
2- La gamétogénèse chez les femelles
Chez les femelles, la gamétogénèse qui donne naissance à des ovocytes, a lieu dans
les ovaires, qui sont deux structures, la plupart du temps ovoïdes, caudales aux reins, et
présentant également une activité endocrinienne, avec la synthèse des œstrogènes et de la
progestérone.
Contrairement à ce qu’il se passe chez les mâles, chez les femelles Mammifères, les
gamètes se forment avant la naissance de l’individu, et constituent un stock définitif de
cellules germinatives qui pourront être utilisées à chaque cycle.
Les cellules constituant cette réserve sont des ovogonies diploïdes. Au cours du
développement embryonnaire de l’individu, ces ovogonies connaissent un grand nombre de
mitoses successives qui augmentent leur nombre, et ce jusqu’au tiers de la gestation. Ensuite
ces divisions cessent, et les ovogonies subissent les premières étapes de la première
méiose.
Elles deviennent alors des ovocytes primaires, diploïdes, et restent bloquées en prophase I
jusqu’à la maturité sexuelle de la femelle.
Ces ovocytes primaires s’entourent dès le départ de cellules somatiques se
multipliant de façon spectaculaire. Cet ensemble constitue les follicules primordiaux, et
agit comme un syncytium.
Au moment de la maturité sexuelle, la FSH (Follicle-Stimulating Hormone) sécrétée
par l’hypophyse sous l’influence de l’augmentation de la concentration en GnRH
(Gonadotrophine Releasing Hormone) active le recrutement d’un certain nombre de
follicules primordiaux, les autres étant voués à l’atrésie folliculaire. Ce recrutement a lieu
par vagues successives, suivant la sécrétion pulsatile de la GnRH par l’hypothalamus.
Les follicules recrutés sont caractérisés par un certain nombre de modifications
structurelles. Tout d’abord, une zone pellucide de nature glycoprotéique se forme entre
l’ovocyte et les cellules somatiques constituant un épithélium unistratifié appelé granulosa,
on parle alors de follicule primaire.
Ensuite les cellules folliculaires se multiplient jusqu’à former un épithélium
pluristratifié, ce qui donne un follicule secondaire. Ce follicule est composé d’une thèque
interne et d’une thèque externe, en plus de la granulosa. Les cellules de la thèque
synthétisent différentes substances, dont les œstrogènes. Plus la thèque augmente et plus la
synthèse d’hormone est importante, ce qui finit par provoquer la formation d’un antrum
au sein du follicule. On parle alors de follicule à antrum.
16
Cette synthèse importante d’œstrogènes, associée à la synthèse par les cellules de la
granulosa d’inhibine, va provoquer un rétrocontrôle négatif sur l’axe hypothalamohypophysaire, dont les sécrétions de facteurs endocriniens vont diminuer. C’est l’étape de
la sélection. A ce stade, seuls les follicules les plus sensibles aux faibles taux encore
présents de FSH vont pouvoir continuer à mûrir, les autres vont s’atrésier.
C’est à ce moment que va s’achever la première méiose, puis se sera le début de la
seconde division de méiose, qui aboutit à la formation d’ovocytes secondaires haploïdes,
bloqués en métaphase II jusqu’à ce que les spermatozoïdes parviennent à traverser la zone
pellucide. Cette étape s’accompagne de la libération de globules polaires qui ne seront pas
impliqués dans la reproduction de l’animal.
Ensuite, la concentration en œstrogènes étant de plus en plus importante, le
rétrocontrôle au niveau de l’axe hypothalamo-hypophysaire va s’inverser, et les follicules à
antrum vont devenir sensibles à la LH (Luteinising Hormone) grâce à la formation de
récepteurs membranaires spécifiques. C’est sous l’influence de cette hormone synthétisée
par l’hypophyse sous contrôle de la synthèse de GnRH par l’hypothalamus, que l’ovulation
va être déclenchée. En outre, ce sont les concentrations en œstrogènes qui conditionnent les
modifications comportementales observées lors de la période des chaleurs chez les
femelles, telles que l’acceptation du chevauchement, la recherche de partenaires, les
changements comportementaux ou encore la hausse de la température corporelle.
Lors de l’ovulation, les enveloppes qui protégeaient l’ovocyte II venant d’être libéré,
vont constituer le corps jaune, à l’origine de la sécrétion de progestérone, qui est
l’hormone de la gestation. Sous son influence, le tractus génital de la femelle va se
préparer à accueillir un futur embryon, et les cycles sexuels vont cesser jusqu’à ce que le
petit soit autonome. La progestérone est également à l’origine du développement du tissu
mammaire au cours de la gestation, afin de permettre la lactogénèse, qui est l’une des
grandes caractéristiques des Mammifères.
Le corps jaune est la principale source de progestérone chez les femelles, mais la
LH, la prolactine et les œstrogènes peuvent également, chez certaines espèces, avoir une
activité lutéotrophique.
A partir de ces informations, on peut établir le profil hormonal suivant représenté par
la figure 4 :
Avant l’ovulation, le taux de LH est supérieur au taux de
FSH, mais les cellules sont plus sensibles à l’action de la FSH que de la LH, c’est
l’étape de la sélection. A ce moment, les cellules de la thèque produisent de
l’œstrogène, d’où l’augmentation de sa concentration
Juste avant l’ovulation, la concentration en œstrogène atteint
un pic, qui va provoquer un inversement du rétrocontrôle négatif sur l’axe
hypothalamo-hypophysaire, à l’origine du pic de LH responsable de l’ovulation.
Au moment de l’ovulation, il y a formation du corps jaune à
partir des enveloppes de l’ovocyte, d’où production de progestérone, dont la
concentration va rester élever jusqu’à la fin de gestation en cas de fécondation,
où jusqu’à ce que le corps jaune soit lutéinisé sous l’effet des prostaglandines
PGF2α sécrétées par l’utérus non gravide.
17
Figure 4 : Profil hormonal au cours du cycle sexuel chez la femelle Mammifère, d'après Gilles
Furelaud et Bernard Calvino pour l’université Paris 6 Jussieu [119]
18
Un cycle sexuel correspond à la période séparant deux ovulations. On le sépare en quatre
stades ainsi que l’illustre la figure 5 ci-dessous. Ces quatre phases sont:
1) Le pro-œstrus qui correspond à la période des chaleurs, c’est-à-dire le moment où
la concentration en œstrogènes augmente, ce qui conduit à des modifications
comportementales
2) L’œstrus pendant laquelle la femelle accepte l’accouplement, et au cours de
laquelle se produit l’ovulation suite au pic de LH
3) Le métœstrus caractérisé par la présence de la progestérone produite par le corps
jaune
4) L’anœstrus qui sépare deux œstrus, et au cours de laquelle l’activité sexuelle est
basale.
Figure 5 : Schéma représentant les différentes phases du cycle œstral en s'appuyant sur l'exemple
du cycle œstral de la chienne, d'après le site VétoPsy, http://www.vetopsy.fr/chien/ethogrammechien/reproduction-chien/cycle-chienne.php [111]
Le nombre de follicules libérés lors de l’ovulation varie d’une espèce à l’autre, mais en
général, les plus gros animaux ne produisent qu’un ovule à la fois, chaque ovule étant libéré
par un des deux ovaires, stimulés de façon alternée à chaque cycle.
On distingue ainsi les espèces monotoques des espèces polytoques, qui libèrent plusieurs
follicules lors de l’ovulation. De plus, le nombre d’ovules émis est souvent corrélé à la
taille des portées chez les espèces polytoques.
19
3- L’appareil génital des Mammifères
Jusqu’à présent nous n’avons parlé que des organes de la gamétogenèse, or, bien
qu’essentiels, ils ne constituent qu’une petite partie de l’appareil reproducteur des
Mammifères.
Chez la femelle Mammifère, le tractus génital est formé sur le même modèle que
chez les Vertébrés, c’est-à-dire une paire de canaux (constituant les canaux de Müller chez
l’embryon) reliant la cavité cœlomique à l’extérieur. La particularité des Mammifères réside
dans le développement au sein de ses canaux d’un utérus, pouvant être double chez certaines
espèces, dont le but est d’accueillir et de nourrir le fœtus au cours de la gestation.
De plus, ce clade dispose d’un organe dédié à la copulation : le vagin. En effet, l’un des
problèmes de la vie sur Terre est l’absence d’un milieu de dispersion des gamètes, tel que
l’eau pour les espèces aquatiques. Il a ainsi fallu développer un moyen pour que les ovocytes
et les spermatozoïdes puissent se mélanger, sans avoir recours à l’eau. Chez les Mammifères,
la solution a été trouvée en développant un système de clef-serrure, avec la modification
d’une partie de la paroi du cloaque, ce qui a permis de constituer le pénis des mâles et le
vagin des femelles.
Ainsi, le tractus génital femelle est composé de quatre éléments :
- Les organes de l’ovogénèse, les ovaires
- L’oviducte et les cornes utérines constituant les voies génitales internes, et qui
sont les lieux de la fécondation et de la gestation chez certaines espèces, dont les
Carnivores.
- L’utérus comportant un col plus ou moins étroit, un corps et deux cornes dans
lesquelles se déroulent la plupart des gestations.
- Les voies génitales externes constituées par le vagin, le clitoris, et la vulve. Cette
partie peut selon les espèces avoir une portion commune avec le tractus urinaire.
Bien que ces quatre éléments soient la structure de base pour toutes les femelles
Mammifères, chaque espèce présente de grandes variabilités morphologiques, en particulier
en ce qui concerne l’utérus. Ainsi, on en distingue quatre types principaux comme l’illustre
la figure 6:
- utérus duplex caractérisé par deux utérus distincts connecté à un seul vagin, et
que l’on rencontre par exemple chez la lapine et la ratte, où le lien se fait via deux
cols, ou chez la souris où seul un col utérin permet de relier les cornes au vagin.
- utérus bipartite ou bipartitis, caractérisé par un seul col, un seul corps et deux
cornes assez longue, et que l’on retrouve chez les Carnivores et les Ruminants
- utérus bicornis, où le corps et les cornes utérines sont, à peu près, de même
longueur, et qui est caractéristique des Equidés
- utérus simplex où l'utérus est entièrement soudé et les cornes utérines n'existent
pas, comme c’est le cas chez la femme.
20
Figure 6 : Schéma des différents types de tractus génital femelle pouvant être identifiés chez les
Mammifères, d'après le site internet Vétopsy, http://www.vetopsy.fr/anatomie/systeme-genital/uterus.php
[123]
Chez le mâle, de même que chez la femelle, l’appareil génital dérive de deux
cordons, qui lors du développement embryonnaire sont les canaux de Wolff, issus du
pronéphros, dont la différenciation est sous influence de la testostérone produite sous
contrôle des gènes présents sur le chromosome Y, dès la septième semaine de vie. Ces
canaux de Wolff dérivent ensuite pour donner trois types de structures :
-
-
21
Les testicules, lieu de la spermatogénèse
Les voies testiculaires qui stockent et transportent les spermatozoïdes jusqu’au
sinus uro-génital. Ces voies comprennent les canaux efférents, l’épididyme, et le
canal déférent.
La section uro-génitale du tractus, composée du pénis et de l’urètre, permettant
le transport du sperme à l’extérieur de l’organisme lors de l’accouplement.
La figure 7 ci-dessous permet de représenter ces éléments en place chez un chien.
Figure 7 : Vue en place de l'appareil reproducteur mâle chez un chien, d'après CynoDog, l'école
des métiers du chien, http://cyno.net/Reproduction-male-femelle-chien-chienne.html [50]
Après avoir été produits dans les tubes séminifères, les spermatozoïdes rejoignent
l’épididyme, dans lequel ils vont mûrir au fur et à mesure de leur avancée ; les gamètes les
plus matures se trouvant dans la tête de l’épididyme. Dans cette portion des voies
testiculaires, il va y avoir réabsorption des liquides et sécrétion de protéines par le corps
de l’épididyme, ainsi que phagocytose des spermatozoïdes morts ou anormaux, ce qui va
conduire à l’élaboration d’une première sécrétion spermatique.
22
Ensuite, à cette première sécrétion vont s’ajouter les produits des différentes glandes
annexes, dont la prostate, ce qui contribuera à la production de sperme, évacué vers les
voies génitales femelles au moment de l’éjaculation, au cours du coït. La figure 8 ci-dessous
permet de représenter le parcours suivi par les spermatozoïdes, depuis leur formation dans les
tubes séminifères des testicules, suivie par l’élaboration du sperme à partir des sécrétions des
glandes annexes, jusqu’à son éjaculation par l’urètre situé au sein du pénis.
Figure 8 : Anatomie structurelle de l'appareil génital mâle chez le Chien, d'après Vétopsy,
http://www.vetopsy.fr/anatomie/systeme-genital/corps-caverneux-os-penien.php [123]
23
4- La fécondation : rencontre entre les deux gamètes
et deux partenaires
La fécondation consiste en la fusion de deux gamètes haploïdes issus de parents de
sexes opposés afin d’obtenir une cellule-œuf diploïde à l’origine d’un nouvel individu. Elle
a lieu lorsque la femelle est en œstrus, au cours d’un coït, se déroulant au moment le plus
propice aux deux gamètes. En effet, tout tend à provoquer la fusion du spermatozoïde et de
l’ovule lorsque les deux seront au maximum de leurs capacités fécondantes, et que toutes
les chances seront réunies de former un nouvel individu.
Pour ce faire, tout d’abord, il y a la période de reproduction, ou saison des amours,
au cours de laquelle une compétition s’engage pour désigner les partenaires les plus
remarquables aux yeux de la femelle en œstrus. Cette manifestation limitée dans le temps,
via la sécrétion pulsatile de GnRH, est sous contrôle des stéroïdes sexuels : œstrogènes pour
les femelles et testostérone pour les mâles, mais également d’autres facteurs qui serviront de
signaux de communication, tels que les odeurs, les phéromones, les sons, ou encore la
vision.
Les odeurs et les phéromones sont sécrétées dans la salive, comme chez le cochon
par exemple, dans les urines et les fèces, qui servent alors aussi à marquer le territoire
comme chez les Félins, ou encore dans les sécrétions vaginales. Ces signaux sont captés par
la muqueuse nasale, au niveau des capteurs olfactifs, mais aussi par l’organe voméro-nasal
lorsqu’il est présent, comme chez les Equidés ou les chats, chez qui on peut observer le signe
du Flehmen.
En ce qui concerne les sons, on peut noter le brahme du cerf, ou les barrissements de
l’éléphante, audibles par des mâles situés jusqu’à douze kilomètres de là ! Pour ce qui est de
la vision elle englobe l’ensemble des modifications morphologiques au moment de la
période de reproduction ainsi que l’ensemble des caractères sexuels secondaires, qui
permettent chez les Mammifères de distinguer assez facilement les mâles des femelles ; la
crinière du lion est un exemple assez typique, son développement est sous contrôle de la
testostérone.
Tous ces signaux permettent de rapprocher les partenaires au bon moment,
certaines études récentes montrent qu’en plus, ils viseraient à rassembler deux individus dont
le mélange des gènes donnera le meilleur résultat possible.
Après cette première phase, dite phase d’attraction au cours de laquelle les
partenaires se sont choisis, la deuxième phase de la fécondation est la phase
précopulatoire correspondant à l’expression de la motivation sexuelle des deux individus.
A ce moment, le mâle comme la femelle présentent une activité importante dans le
but d’établir un contact. Cependant, chez les Ongulés, l’immobilité seule revêt une
signification sexuelle, l’œstrus étant défini par la période au cours de laquelle la femelle
accepte le chevauchement. L’importance de ce signal visuel explique des réactions qui
apparaissent comme des aberrations sexuelles (chevauchement d’objets inanimés). Il est à
l’origine de la facilité d’obtention de réponses sexuelles pour la collecte de sperme en
utilisant comme « boute en train » un leurre inanimé.
24
Après tous ces efforts, vient l’accouplement à proprement parler. L’acte sexuel se
déroule avec des modalités différentes en fonction des espèces selon leurs particularités
anatomiques, les modalités de déclenchement de l’éjaculation, le lieu de dépôt et le
volume de sperme éjaculé. Dans tous les cas, l’objectif est que du sperme soit déposé au
contact ou directement à l’intérieur des voies génitales femelles.
A partir de là, les spermatozoïdes devront mener une véritable course d’obstacles et
d’endurance pour atteindre l’ovocyte à féconder dans l’oviducte.
Le premier de ces obstacles est le vagin, qui est un milieu hostile en raison de
l’acidité de ses sécrétions (pH compris entre 3.5 et 4.5), les spermatozoïdes ne pourront y
survivre qu’une à deux heures. En période ovulatoire, grâce à la glaire cervicale
légèrement basique et au col un peu plus relâché sous l’influence des œstrogènes, le
milieu est un peu plus favorable au déplacement des gamètes mâles. Grâce à leur flagelle
mobile leur conférant un déplacement circulaire autour de leur axe, les spermatozoïdes
gagnent le col de l’utérus, et de là l’intérieur même de cet organe. Cependant, ils doivent
échapper aux replis très importants de la muqueuse, et ne pas se perdre dans ses
enchevêtrements. Un pour cent des spermatozoïdes déposés dans le vagin parviennent à
pénétrer dans l’utérus.
Ensuite, une fois dans l’utérus, sous contrôle des prostaglandines contenues dans le
sperme, des contractions du myomètre, en plus des mouvements des cils tapissant la
muqueuse, aident la progression des gamètes mâles, qui grâce aux sécrétions du tractus
génital femelle, subissent le phénomène de la capacitation. Cette étape, spécifique aux
Mammifères, est nécessaire pour que les spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir fécondant.
La capacitation fluidifie leur membrane, jusqu’à libérer l’acrosome dans la partie la plus
haute de l’oviducte, ce qui met à nu les sites de reconnaissance de l’ovocyte.
Dans l’oviducte, le flagelle des spermatozoïdes, sous l’influence de flux calciques
traversant l’appareil génital femelle, est animé par des mouvements en coups de fouet,
permettant aux survivants d’atteindre enfin l’ovocyte.
Sur plusieurs centaines de millions de spermatozoïdes éjaculés, seuls quelques
centaines parviennent jusqu’à l’ovocyte, les chiffres varient d’une espèce à l’autre, comme
on peut le voir dans le tableau de la figure 9, mais à chaque fois les pertes sont énormes. En
outre, bien que chaque spermatozoïde soit fécondant, il semblerait qu’il soit nécessaire
qu’il y en ait plusieurs autour de l’ovocyte pour que la fécondation réussisse.
25
Figure 9 : Tableau des pertes en spermatozoïdes depuis leur éjaculation jusqu'à leur arrivée près
de l'ovocyte chez différentes espèces de Mammifères, d'après le cours de Physiologie de la Reproduction
de l'ENVT, 2007, [59]
De son côté, après l’ovulation, l’ovocyte a été conduit de l’ovaire, où il a été produit,
à la partie haute de l’oviducte, grâce aux mouvements des cellules ciliées recouvrant la
muqueuse. A son arrivée dans cette région, l’ensemble de l’oviducte est parcouru par de
violentes contractions, achevant la désintégration de la zone pellucide et des thèques
protégeant encore l’ovocyte, initiée par la réaction acrosomiale.
Ainsi à leur arrivée dans la partie haute de l’oviducte, les récepteurs à la surface des
spermatozoïdes et de l’ovocyte sont mis à nu, ce qui va permettre le contact entre les deux
gamètes.
Lorsque les spermatozoïdes entrent enfin en contact avec le gamète femelle, ils
deviennent très actifs, et sont gagnés par des mouvements rotatifs rapides de la tête, ce qui
leur permet de traverser l’amas visqueux des cellules folliculaires entourant encore
l’ovocyte. Les spermatozoïdes s’engagent alors à travers les espaces intercellulaires
composés d’acide hyaluronique en quelques minutes, grâce à la hyaluronidase présente sur
leur membrane. A ce stade, il ne reste plus qu’une dizaine de gamètes mâles.
La zone pellucide est composée de glycoprotéines fibrillaires les ZP1, ZP2 et ZP3.
La fixation du spermatozoïde n’est possible que s’il possède des sites de reconnaissance
spécifiques de ces glycoprotéines. Cela permet d’éviter les fécondations inter-espèces, et
donc d’empêcher la naissance d’éventuels hybrides.
La fixation du spermatozoïde vainqueur à la zone pellucide via les glycoprotéines ZP a
lieu après la réaction acrosomique. Cet arrimage provoque la libération de granules
corticaux par l’ovocyte, à l’origine d’un rejet d’eau dans l’espace périvitellin et du
masquage des sites de reconnaissance avec les spermatozoïdes. Cette réaction empêche la
polyspermie en formant une membrane de fécondation imperméable, en plus du brusque
inversement de potentiel qui la précède, et qui va tuer les spermatozoïdes encore présents.
La figure 10 ci-dessous permet de représenter les différentes étapes que nous venons
de traiter. On peut constater que le phénomène de la fécondation est le même pour tous les
Mammifères, mais chaque étape n’a pas lieu exactement au même moment, et ne prend
pas le même temps.
26
Figure 10 : Schéma représentant les étapes de la fécondation avec les échéances pour plusieurs
espèces de Mammifères, d'après le site internet du Lycée de Malherbe à Caen,
http://lcs.malherbe.lyc14.ac-caen.fr/~dupin/dossiers/terminale/docs/fecondation.htm [47]
La libération des granules corticaux lors de l’entrée en contact des deux cellules
germinales réactive le métabolisme de l’ovocyte II, qui reprend alors sa méiose pour
donner un ovule. Ensuite, les pronucléi des deux gamètes fusionnent, et c’est le début de
l’embryogénèse à l’origine de la formation d’un tout nouvel individu, composé de la moitié
du matériel génétique de ses deux parents.
5- Facteurs pouvant influencer la fonction de
reproduction
Le contrôle de la fonction de reproduction a pour but, tout d’abord, d’assurer un
bon fonctionnement du système reproducteur de l’individu, afin qu’il puisse s’associer à
un individu de sexe opposé, permettant d’obtenir des descendants avec un brassage
génétique optimal pour s’adapter au mieux aux besoins de l’évolution des espèces ; mais le
contrôle de la reproduction doit aussi permettre de soutenir le jeune jusqu’à ce qu’il devienne
totalement autonome. Afin de décrire cette régulation physiologique nous avons fondé notre
étude sur le chapitre 51 de The life of Mammals [70] ainsi que sur chapitre 7 de Wild
Mammals in captivity [5].
Ainsi la production de gamètes ne représente qu’une infime partie de l’activité
reproductrice, bien que ce soit sur cette phase de la reproduction que la régulation
endocrinienne est la plus importante. Chez les Mammifères, un grand nombre d’actions,
que l’on associe généralement au comportement maternel, ont pour but d’améliorer les
chances de survie des jeunes. Chez ce clade, la société, la famille et l’individu sont
étroitement liés.
27
Pour la plupart des Mammifères sauvages, le cycle de reproduction est saisonnée,
afin que la naissance des petits ait lieu au moment le plus favorable à leur développement
initial. Il s’agit d’une première échelle de régulation, mettant en jeu le système endocrine et
le système nerveux.
De plus, en communiquant entre eux, les individus peuvent connaître le sexe, le
moment du cycle, et s’ils sont des partenaires appropriés pour se reproduire et perpétrer
l’espèce. Cette communication inter-individus est assurée par les 5 sens, mais aussi par le
développement lors de la maturité sexuelle des caractères sexuels secondaires, sous le
contrôle des hormones de la reproduction. Or, comme pour la plupart des régulations
endocriniennes, le contrôle de la fonction de reproduction est effectué par l’encéphale, et plus
précisément par l’axe hypothalamo-hypophysaire via un système complexe et finement
réglé de rétrocontrôles positifs ou négatifs selon le moment du cycle, et le messager
hormonal.
Ainsi la première étape de la régulation de la fonction de reproduction est la synthèse
par l’hypothalamus d’une hormone peptidique la « Gonadotrophine Releasing Hormone »
(GnRH), qui va ensuite agir au niveau de l’hypophyse. C’est sous l’influence de la GnRH
que la puberté débute, ou que le cycle sexuel est réactivé au moment de la période des
amours.
Ensuite, au niveau de l’hypophyse, deux gonanodropines vont être sécrétées sous
l’influence de la sécrétion pulsatile de GnRH : la « Luteinising Hormone » (LH) et la
« Follicle-Stimulating Hormone » (FSH). La FSH est la première à intervenir sur les
organes de la gamétogénèse, qu’elle stimule. Ensuite, la LH intervient en stimulant la
synthèse des hormones sexuelles à partir du cholestérol, transformé par une enzyme avec
une activité aromatase (c’est la stéroïdogénèse), mais aussi en intervenant dans la
maturation des follicules au moment de la sélection et de la dominance. C’est aussi
l’hormone responsable de l’ovulation chez les femelles.
Ainsi, pour une reproduction efficace, les deux gonadotropines sont nécessaires.
D’ailleurs l’exemple de la théorie des deux cellules pour la synthèse des stéroïdes ovariens
émise pour la première fois par Fortune en 1981, puis reprise en 1986 par Liu et Hsueh
[83], et en 1994 par Hillier et al.[69], illustre parfaitement l’action complémentaire des
régulations par l’axe hypothalamo-hypophysaire sur le cycle reproducteur. D’ailleurs en 2011
Gohin et son équipe ont envisagé un troisième intervenant dans cette régulation, qui
deviendrait alors « la théorie des trois cellules » [62].
Dans le follicule secondaire, les cellules de la thèque interne réagissent à la LH et
peuvent grâce à leur activité aromatase convertir le cholestérol en androgènes. Sous
l’influence de la FSH, les cellules de la granulosa transforment ces androgènes en
œstrogènes, qui ont un rétrocontrôle sur l’axe hypothalamo-hypophysaire, et donc sur la
synthèse de la LH et de la FSH comme on peut le voir sur la figure 11 ci-dessous.
28
Figure 11 : Schéma de la régulation de l'activité sexuelle femelle par l'axe hypothalamohypophysaire d’après le site Veterinary Online [http://veterinary-online.blogspot.fr/2012/12/sexual-cyclein-animals-reproductive.html] [122]
Mais les facteurs endocriniens ne sont pas les seuls à agir sur la fonction de
reproduction. En effet, le milieu extérieur joue aussi un rôle majeur, et si les conditions ne
sont pas favorables, les taux de fécondité et de fertilité des individus peuvent s’effondrer.
Par exemple, la durée de l’ensoleillement au cours de la journée va déterminer l’entrée en
chaleurs des femelles des espèces saisonnées ainsi que la reprise de la spermatogénèse chez
les mâles. Cela serait dû d’après Goldman et Nelson (1993) [63] et Demas et al. en 1996
[40], aux informations reçues et analysées par la glande pinéale, à l’origine de la sécrétion
de mélatonine.
Les températures extrêmes influencent aussi la glande pinéale, et peuvent supprimer
les cycles sexuels, comme l’a montré Sod-Moriah en 1971 [111].
29
Un autre facteur important à prendre en compte, en particulier dans une démarche
d’élevage d’animaux en captivité, est la vie en société, bien que la socialité soit très variable
d’une espèce à l’autre. Vandenbergh a ainsi démontré en 1983 [120] que via la synthèse de
phéromones, les individus vivant en groupe avaient des cycles sexuels liés, cela se retrouve
quand dans un enclos, on introduit un mâle, ce qui va alors provoquer l’apparition d’un
comportement œstral et une activité ovarienne chez les femelles de cet enclos.
De même, la hiérarchie sociale est très importante à respecter chez certains
Mammifères. Les effets du stress sur la reproduction des Mammifères ont été étudiés par
Whirledge et Cidlowski en 2010 [127], et ils ont pu déduire de leurs recherches que les
glucocorticoïdes intervenaient à différents niveaux de l’axe de régulation de la fonction de
reproduction, en provoquant des effets délétères sur l’individu lui-même, mais aussi sur sa
descendance. La même chose s’observe en cas de surpopulation, comme ont pu le montrer
Christian en 1980 [29] dans des expériences menées in vitro, et Wielebnowski et al en 2002
[128] puis Fanson et Wielenowski en 2013 [55] sur des lynx vivant en captivité.
On comprend ainsi l’intérêt de réguler la reproduction des animaux maintenus en
captivité, afin de ne pas arriver à des situations indésirables pour le cas, entre autres, de
surpopulation.
Au terme de cette présentation de la physiologie de la reproduction, on peut retenir
qu’il s’agit d’un phénomène complexe, multifactoriel et sur lequel de nombreux éléments
peuvent agir. Cette dernière information est importante à garder en mémoire pour l’étude de la
régulation de la fonction de reproduction.
Nous allons maintenant examiner dans une deuxième partie les différentes techniques
de régulations à notre disposition et observer les éléments sur lesquels elles agissent.
30
DEUXIEME PARTIE :
Les différents moyens de contraception disponibles
[1][2][3][5][6][21][33][42][48][49]
La contraception est la prévention délibérée de la conception et de la gestation
d’un animal. Il existe de nombreux moyens possibles, agissant à différents moments de la
reproduction, et sur différents éléments du système reproducteur. Ainsi la contraception est
un véritable outil pour les personnes gérant des animaux en captivité, mais c’est également
un élément à discuter et à analyser très précautionneusement avant de le mettre en œuvre.
En effet, selon le but recherché, on ne choisira pas la même méthode de contraception :
souhaitons-nous un arrêt définitif de la reproduction, ou seulement une pause, en attendant de
trouver le partenaire idéal ? Souhaitons-nous seulement diminuer l’agressivité d’un animal ?
Souhaitons-nous regrouper des individus de sexes opposés sans obtenir de petits ?...
Il est nécessaire de pouvoir répondre à toutes ces interrogations, et plus encore, avant
de pouvoir choisir la méthode la plus adaptée possible. Ce choix devra aussi prendre en
compte les contraintes liées à l’utilisation de chacune des méthodes, afin de pouvoir évaluer
le bénéfice par rapport aux risques éventuels. Cette deuxième partie se veut dans ce contexte
établir une liste, la plus exhaustive possible, des différentes méthodes envisageables, en
fonction de leur modalité d’action, avec leurs avantages et leurs inconvénients. Pour la
réaliser nous nous sommes appuyés sur les travaux de Cheryl Asa et d’Ingrid Porton dans
Wild Mammals in Captivity [5] et dans Wildlife Contraception [6], ainsi que sur les travaux
antérieurs de Cheryl Asa [2] [3] [4].
Les modalités d’action et les effets secondaires des molécules suivantes ont pu être
observés d’abord chez les animaux, lors de la mise au point des différents contraceptifs
étudiés, puis chez les femmes. Ainsi les informations de l’exposé suivant concernent
indifféremment les femelles et les femmes, sauf lorsque la distinction est faite.
1- Œstrogènes
Les œstrogènes sont les hormones sexuelles produites par les ovaires des femelles.
Ce sont des dérivés du cholestérol, qui a subi l’action de l’aromatase, grâce aux sécrétions
combinées des cellules de la thèque et de la granulosa, comme nous avons pu le voir plus
haut avec la théorie de la double cellule de Fortune. C’est cette hormone qui est responsable
du comportement des femelles lors de l’œstrus où sa concentration est maximale.
Ce sont les chercheurs Bowen, Olson, et Behrendt, qui en 1985 [18], se sont pour la
première fois penchés sur les caractéristiques des œstrogènes dans le but de les utiliser comme
contraceptifs pour les chiens. En effet, ainsi que l’illustre le schéma de la figure 12 à la page
suivante, les œstrogènes ont la capacité d’inhiber la synthèse de FSH, et donc d’empêcher
la stimulation de l’appareil reproducteur, aussi bien chez les mâles que chez les femelles, et
chez ces dernières ils agissent directement sur le développement du follicule dominant,
qu’ils inhibent. Ainsi, en l’absence de follicule de De Graaf réceptif au pic de LH,
l’ovulation n’a pas lieu, et la femelle est stérile.
31
Cependant, comme la majorité des moyens de contraceptions, les œstrogènes (utilisés
sous la forme de comprimés oraux), sont presque exclusivement utilisés chez les femelles.
Mais leur utilisation chez les animaux restent très limitée à cause des nombreux effets
secondaires qu’ils génèrent, comme ont pu le mettre en évidence Wright et Johnson [130].
Ces troubles, liés à l’utilisation des œstrogènes en tant que contraceptifs, consistent en
particulier en des cancers mammaires, des ovaires ou de l’utérus, des pseudo-gestations en
particulier chez les Canidés, et une hypertrophie de la muqueuse utérine, à l’origine d’une
perte d’élasticité pouvant provoquer des dystocies. Les contraceptifs à base d’œstrogènes
restent cependant utilisés chez les Canidés afin d’empêcher l’implantation suite à une
fécondation non désirée. Mais cet usage doit rester exceptionnel au vu des nombreux effets
secondaires induits par cette hormone.
Figure 12: Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la reproduction, en
montrant par différenciation les effets des œstrogènes utilisés comme contraceptifs.
32
Les contraceptifs à base d’œstrogène les plus courants sont :
-
Le diéthylstilbestrol (DES) composé en majorité d’œstradiol, qui est l’œstrogène
naturellement synthétisé par l’ovaire, associé à un groupement éthinyl en position
17, afin d’améliorer l’absorption de la molécule par l’organisme. Il s’agit de la
présentation la plus répandue. On le retrouve dans le DISTILBENE®, qui est une
spécialité humaine commercialisée en France [125].
-
Le mœstranol qui est converti en éthinyl œstradiol par l’organisme. On le retrouve
dans le NORINYL© ou dans l’ORTHO-NOVUM© commercialisés au Canada et
aux États-Unis par les laboratoires Janssen et Pfizer [49].
-
Le benzoate d’œstradiol distribué par le laboratoire vétérinaire MSD [87].
-
Le cypionate d’œstradiol que l’on retrouve dans le DEPO®-ESTRADIOL
commercialisé aux États-Unis par le laboratoire Pfizer [97].
2- Progestagènes
Comme le décrivent Wright et Johnson [130] les progestagènes sont des composés
synthétiques, qui ont été créés à partir de l’éthistérone, un dérivé de la testostérone. Les
éléments utilisés comme contraceptifs sont de deux types principaux : les estranes qui sont
des dérivés de la 19-nortestostérone et les gonanes qui sont les dérivés des estranes, portant
un groupement éthyl en position 13, ces dernières ont une plus forte activité
progestagénique que les estranes, mais leurs propriétés androgéniques sont réduites [42]. Il
existe également un troisième type de progestatifs, les dérivés de la 17hydroxyprogestérone, les prégnanes, parmi lesquelles on retrouve l’acétate de
médroxyprogestérone (MPA en anglais), commercialisée en France par le laboratoire
ZOETIS sous le nom de DEPO-PROMONE® [98].
Ces molécules, dont les formules semi-développées [21] [42] sont représentées à la
figure 13, constituent les principes actifs des pilules contraceptives à destination des
femmes, et peuvent directement être utilisées chez les femelles Mammifères.
33
Figure 13 : Formules semi-développées de la progestérone et des différents progestagènes, d'après
le site du département des sciences pharmaceutiques de l'UCL-Bruxelles,
[http://www.farm.ucl.ac.be/Benin/pharmacologie-speciale/7-systemes-endocriniens/7-05andro_estro_progestogenes.pdf] [21][42]
Les estranes sont des contraceptifs de première génération et comprennent la
noréthistérone, la noréthindrone utilisée dans des comprimés à administration
quotidienne tels que « Micronor ®» distribués par Ortho-McNeil, l’éthynodiol diacétate, la
lynestrénol, et la noréthynodrel [98][125].
Les gonanes quant à elles sont divisées en deux catégories : les progestagènes de
deuxième génération, dont font partie la lévonorgestrel utilisée dans les implants
« Norplant® » et « Jardelle ®» distribués par Wyeth-Ayerst, et la norgestrel utilisée dans les
comprimés « Ovrette® » distribués par Wyeth-Ayerst, et les progestagènes de troisième
génération que sont la désogestrel, la gestodène, et la norgestimate [125].
34
Les propriétés contraceptives des progestagènes ont été mises en évidence en 1967,
par Rathmacher [102] à partir de différentes observations réalisées sur des animaux sauvages
et de laboratoires gravides ou non. La progestérone, et ses dérivés synthétiques, les
progestagènes, inhibent le pic de LH nécessaire au déclenchement de l’ovulation, ainsi que
l’illustre la figure 14 ci-dessous.
Ce sont les molécules les plus utilisées pour la contraception des animaux comme
nous le reverrons dans la troisième et dernière partie de cet exposé.
De plus, comme l’ont montré Coleman, Bartol et Riddel [31] dans leurs travaux sur les
bovins domestiques en 1990, et Stevenson et al. en 1989 [113], l’utilisation des progestagènes
permet de synchroniser les chaleurs et donc les cycles des vaches, pour optimiser le travail
des éleveurs.
Figure 14 : Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la reproduction, en
montrant par différenciation les effets des progestagènes utilisés comme contraceptifs.
35
Le problème, comme l’a mis en évidence Croxatto en 1985 [37], est que l’inhibition
de l’ovulation par les progestagènes (qui est l’effet recherché) ne se fait qu’à fortes doses ;
ainsi l’œstrus peut donc toujours être présent chez les animaux ayant reçu un traitement
contraceptif à base de progestagènes. A des doses plus faibles, les propriétés contraceptives
des progestagènes concernent d’autres niveaux de l’axe reproducteur.
Ces propriétés ont pu être démontrées par Brache, Faundes et Johannson en 1985 [19]. Ainsi,
il a été montré que les progestagènes ont des effets mécaniques en rendant la glaire cervicale
plus épaisse, ce qui rend le passage des spermatozoïdes presque impossible, comme c’est
le cas lors de fécondation en dehors des chaleurs. Ils interrompent également le transport de
l’ovocyte et des spermatozoïdes via leur action sur les prostaglandines. Ce phénomène
s’expliquerait ainsi. La progestérone empêche les contractions utérines en maintenant la
stabilité électrique membranaire des cellules du myomètre. Quant aux prostaglandines, au
contraire, elles stimulent la formation de potentiels d’action, dont elles augmentent
également la fréquence, induisant les contractions. Or, la progestérone inhibe la synthèse
des prostaglandines selon le mécanisme décrit dans la figure 15 ci-dessous, et ainsi elle
inhibe les contractions du myomètre, ce qui arrête la progression des gamètes. [116]
Figure 15 : Schéma représentant le mécanisme selon lequel la progestérone inhibe la synthèse des
prostaglandines, schéma issu du cours de Physiologie de Laurent Tiret, ENVA [116].
Actuellement de nouvelles recherches sont faites afin de synthétiser des
progestagènes présentant moins d’affinités pour des récepteurs autres que les récepteurs
de la progestérone. En effet, selon la molécule dont ils sont tirés, les progestagènes voient
leur capacité à reconnaître les récepteurs devenir moins précise, d’où des affinités
« parasites » avec d’autres récepteurs que ceux dont la stimulation est recherchée. [6]
36
En effet, ces affinités pour les récepteurs stéroïdiens, en particulier les récepteurs de
glucocorticoïdes, des androgènes et de l’hormone de croissance, sont responsables des
effets secondaires indésirables souvent observés lors de contraception avec des
progestagènes, comme l’ont montré Fekete and Szeberenyi 1965 [56], Kloosterbœr, VonkNoordegraff and Turpijn 1988 [77], et Selman et al. 1997 [107].
Voici quelques exemples des effets secondaires couramment observés et recensés dans
la revue de Gray et de Cameron en 2010 [64]:
-
L’acétate de mélengestrol (MPA), dont la structure présente des propriétés
similaires aux sucres de part ses nombreux groupements méthyls, augmente les
seuils de corticoïdes d’où des troubles dans le métabolisme du glucose, et il
présente également une activité androgènique de type dihydrotestostérone d’où
l’observation d’effets morphologiques, avec une masculinisation des femelles,
comme l’ont rapportés Seal et al. en 1997 [106] et Gray et Cameron dans leur
revue en 2010 [64]. L’acétate de mélengestrol est commercialisé par le laboratoire
Vétoquinol, sous le nom de MEGECAT® [123].
-
Le levonorgestrel a une très grande affinité pour les récepteurs des androgènes
d’où un risque sur la santé à cause de ses effets sur les lipides, dont les structures
sont similaires, et le système cardiovasculaire comme l’a montré Sitruk-Ware en
2004 [110]. Le levonorgestrel se retrouve dans les pilules contraceptives humaines,
connues sous le nom de MINIDRIL®, LUTÉAL GÉ®, LEELOO GÉ®
commercialisées en France [98].
-
Chez certaines espèces la supplémentation en progestagènes est à l’origine du
maintien de la gestation, ou d’une résorption embryonnaire quand elle est
administrée lors de l’œstrus ainsi que l’ont démontré Diskin and Niswender en
1989 [45] et Shirley, Bundren et McKinney en 1995 [108].
-
En supprimant la contractilité des fibres musculaires lisses du myomètre, les
progestagènes peuvent aussi être à l’origine de dystocie, empêchant le part au
terme de la gestation. C’est ce qu’ont pu conclure de leurs études les équipes de
Jarosz et Dukelow en 1975 [75], de Plotka et Seal en 1989 [99] et de Patterson et
al. en 1989 [92].
-
Selman, Mal et Rutteman [107] ont montré dans leurs recherches en 1997 que les
progestagènes interféraient avec le métabolisme du glucose, d’où une prise de
poids chez certains patients.
Ces effets sur les métabolismes du glucose et des lipides peuvent s’expliquer par le
mode de synthèse de la progestérone et des progestagènes, qui est intimement lié à ces deux
molécules ainsi que le montre la figure 16 ci-dessous. En cas de dysfonctionnement, ou
d’affinité non sélective pour des récepteurs, les progestagènes peuvent ainsi être à l’origine de
toute une chaîne de signalisation intervenant sur des mécanismes bien éloignés de la
fonction de reproduction.[42]
37
La synthèse de la progestérone se fait à partir du cholestérol : sous l'influence d'une
desmolase, le cholestérol est transformé en prégnénolone qui, sous l'influence d'une
déshydrogénase, nommée 3’’ –OH déshydrogénase à la figure 16, et d'une isomérase, donne
la progestérone.
Ensuite, le catabolisme de la progestérone s'effectue essentiellement dans le foie où,
sous l'influence de plusieurs enzymes, elle est transformée successivement en
prégnanedione, prégnanolone et enfin prégnanediol.
La progestérone est elle-même un intermédiaire métabolique pouvant conduire à la
testostérone, l'aldostérone entouré en vert sur la figure 16, et au cortisol entouré en rouge
sur la figure 16. Le cortisol appartenant aux glucocorticoïdes, il intervient dans le cycle du
glucose. [42]
Figure 16 : Schéma récapitulant la synthèse des progestagènes, d’après le cours de Physiologie de
Laurent Tiret à l’ENVA [116]
Cependant les progestagènes n’ont pas d’effets délétères sur la lactation ou sur le
développement du jeune, comme l’ont mis en évidence Diskin et Niswender en 1989 [45] et
l’équipe de Labussière lors de leurs expériences sur la lactation de la brebis Lacaune en 1996
[79], puis Truitt et al. en 2007 [117].
Pour parer ces effets secondaires indésirables, de nouveaux types de
progestagènes sont élaborés à partir d’un dérivé de la spironolactone, la diénogest, une
molécule ressemblant à la norethindrone qui agit comme un androgène, et trois dérivés de la
19-norprogestérone, la nestorone, l’acétate de nomegestrol et la trimégestone.[6]
38
Le but est de produire des molécules ayant plus d’affinité pour les récepteurs de la
progestérone, ainsi que l’a exposé Pullen en 2012 [101].
3- Association œstrogène/progestagènes
C’est Banink, Revesz et Herr, qui pour la première fois en 1969 [11] ont imaginé
pouvoir diminuer une partie des effets secondaires associés à l’utilisation d’une
contraception à base d’œstrogènes en y associant des progestagènes. Cependant dans ces
contraceptifs, les effets progestatifs supplantent les effets des œstrogènes au niveau du
tractus génital et on assiste à une action synergique plutôt qu’inhibitrice.
Les effets secondaires observés dans lors de l’administration d’œstrogènes et de
progestagènes s’additionnent au lieu de se diluer comme l’espéraient les chercheurs, c’est ce
qu’a pu montrer Pettiti dans ses recherches en 2003 [96].
Ce type de contraception engendre un risque accru de troubles au niveau de
l’utérus et du tissu mammaire. Par exemple, dans Wildlife contraception [6] il est rapporté,
qu’au cours de leurs expériences non publiées sur des singes araignées (Ateles), Porton, Dean,
Asa, Plotka et Rayne, avaient observé que suite à une administration continue d’éthinyl
d’estradiol et de MGA sous la forme d’implant sous cutanés, l’endomètre présentait une
hyperplasie telle que l’étude a été arrêtée prématurément.
Les mêmes résultats ont été observés par l’équipe de Kwiecien, Edelma, Nichols et
Jensen en 2003 [78], chez des femmes utilisant de façon continue sur une période de six
mois une pilule contraceptive à base d’une combinaison de progestagènes et d’œstrogènes.
Ces patientes présentaient une hyperplasie de l’endomètre conduisant à une inactivation
de ce dernier.
Malgré tout, aux Etats-Unis, il existe plus d’une cinquantaine de pilules contraceptives avec
des rapports différents en œstrogènes et progestérones, ayant reçu une autorisation de mise sur
le marché. Cela est possible, puisque les conditions de la Food and Drugs Administration
[48], chargeaient d’étudier les dossiers de demande de mise sur le marché des nouveaux
médicaments, sont différentes des conditions européennes, et que les tests toxicologiques sont
réalisés par les laboratoires eux-mêmes.
L’association
progestagènes-œstrogènes
présente
l’avantage
d’empêcher
l’implantation de l’embryon grâce à une inhibition du développement de l’endomètre. De
plus, les œstrogènes potentialisent les effets des progestagènes, ce qui permet d’en limiter
la concentration, comme l’ont décrit Wright et John [130] dans leur ouvrage, ainsi qu’Asa et
Porton en 1996 [6].
En outre, les effets secondaires peuvent être limités en administrant le contraceptif
lorsque la femelle est en plein anœstrus comme l’a décrit Bryan en 1973 [22].
39
4- Androgènes [6]
La testostérone et des dérivés des androgènes, à l’origine d’un rétro-contrôle négatif
sur l’axe hypothalamo-hypophysaire, peuvent être utilisés comme contraceptifs chez les
chiens domestiques aux États-Unis. Ces animaux sont traités avec des Cheques Drops©, qui
est le nom déposé de la mibolérone, un dérivé des androgènes.
Cependant chez les chats, leur utilisation est fortement déconseillée en raison des
effets secondaires affectant les glandes thyroïdiennes. De plus, chez les Mammifères
sauvages, l’administration d’androgènes provoque une augmentation de l’agressivité, non
préconisée chez de tels animaux.
5- Antagonistes de la GnRH
Afin d’inhiber l’ensemble du cycle de reproduction, on peut agir en amont de la
boucle de régulation, c’est-à-dire au niveau de la synthèse par l’hypothalamus de la
gonadotropine Releasing Hormone (GnRH). Ainsi en empêchant la production pulsatile de
ce peptide, on empêche la stimulation de la synthèse de toutes les autres hormones
intervenant dans la régulation de la reproduction, ce qui rend l’animal (mâle et femelle,
contrairement à la plupart des autres techniques traitées ici) infertile. Cependant cette
infertilité est temporaire, car dès qu’on lève l’inhibition sur l’hypophyse, le cycle sexuel
reprend. Aucun effet secondaire n’a encore été mis en évidence avec l’utilisation des
analogues de la GnRH. [6]
Ces analogues sont de deux types : les agonistes et les antagonistes. Leurs effets et
leurs modes d’action sont décrits dans la revue de Gobello en 2012 [60].
On pourrait penser que les antagonistes seraient le moyen le plus efficace de bloquer la
synthèse de GnRH. Or, il s’avère, comme l’ont démontré Vickery et son équipe en 1989
[124], puis Vitale et al. en 2006 [126] sur des cellules humaines de la granulosa, que les
antagonistes sont plus coûteux, et ont une plus courte demie vie, ils agissent donc moins
longtemps (de 1 à 4 jours) ce qui rend leur utilisation peu pratique chez des animaux
sauvages. De plus, ils provoquent une stérilisation moins prévisible que les agonistes, ce qui
rend leur utilisation moins sûre, et ils sont responsables d’effets allergisants de type réaction
histaminique (Dr Alain Fontbonne, communication personnelle). On les retrouve dans les
implants « Antagon ®» distribué par Organon et « Cetrotide® » distribué par Serono [6].
6- Agonistes de la GnRH
Comme on l’a vu plus haut dans le paragraphe 4, les agonistes de la « gonadotropine
releasing hormone » sont préférés aux antagonistes. Leurs propriétés contraceptives ont été
étudiées par Munson et son équipe en 1979 [89], par Herbert et Trigg en 2005 [67]. Ils
fonctionnent en deux temps.
Tout d’abord, on peut observer une phase initiale dite phase aiguë, qui dure
quelques jours, pendant lesquels, la synthèse de la LH et la FSH sont toutes les deux
stimulées, d’où l’apparition d’une période d’œstrus suivie par l’ovulation, comme l’ont
décrit Bergfiels, D’Occhio et Kinder en 1996 [13]. Pour limiter cette première phase, on
peut utiliser en complément une contraception orale à base de progestagène avant la pose
de l’implant.
40
Ensuite vient la phase chronique pendant laquelle les sécrétions de FSH et de LH
sont bloquées à cause du rétrocontrôle négatif provoqué par la GnRH sur les cellules
produisant ces deux peptides, ainsi que l’illustre la figure 17 ci-dessous. Cette phase, décrite
par Huckle, McArdle et Conn en 1988 [73], dure plusieurs semaines voire plusieurs mois
selon le temps durant lequel l’implant contenant la substance active est laissé en place. Les
effets sont similaires à une ovariectomie, mais disparaissent après le retrait de l’implant.
Figure 17: Comparaison avec le schéma de la figure 11 pour la physiologie de la reproduction, en
montrant par différenciation les effets des agonistes de GnRH utilisés comme contraceptifs.
Chez l’Homme, les agonistes de la GnRH sont utilisés afin de traiter les problèmes
de cancer de la prostate et de puberté précoce chez l’enfant. Chez les animaux il s’agit de la
seule technique de contraception chimique réversible disponible chez les mâles.
Chez les animaux, la présentation la plus commune est l’implant de Desloreline
(commercialisé par Virbac France, sous le nom de « Suprelorin® »), et son action s’est
montrée très efficace chez de nombreuses espèces en particulier les chats domestiques
(Munson et al en 2001 [90]), les chiennes (Trigg et al en 2001 [117]), les bovins domestiques
(D’Occhio et al en 1996 [39]), et plusieurs espèces exotiques (Bertschinger et al. 2001 [14]).
41
Cependant, le problème rapporté par le centre de Contraception du Zoo de Saint
Louis [32], et actuellement rencontré dans les zoos et les parcs animaliers utilisant la
desloreline est le non retour à la cyclicité malgré le retrait des implants chez les animaux. De
plus, comme on peut l’observer dans certains parcs, dont le « Werribee Open Range Zoo » à
Melbourne en Australie, les mâles peuvent perdre leurs attributs sexuels, comme la
crinière chez les lions, ce qui peut être un problème dans une structure à but pédagogique.
7- Immunocontraception
L’immunocontraception est une technique de contraception étudiée et mise au point
par Kirkpatrick et son équipe en 2009 [76]. Elle consiste en une vaccination des individus
afin qu’ils déclenchent une réaction immunitaire spécifique dirigée contre des protéines
agissant au niveau de la reproduction. Les protéines ciblées sont de deux types principaux :
les protéines de la zone pellucide de l’ovocyte, et la GnRH.
a) Vaccins dirigés contre la zone pellucide
Comme l’ont montré Frank, Lyda et Kirkpatrick en 2005 [57], en détruisant la zone
pellucide de l’ovocyte, on empêche la reconnaissance de celui-ci par les spermatozoïdes,
ce qui inhibe la fécondation, et rend donc l’animal infertile. La destruction de la zone
pellucide se fait de façon très sélective grâce à une réaction immunitaire dirigée
spécifiquement contre la zone pellucide porcine (PZP en anglais) et induite par une
vaccination. Bien qu’appartenant à l’espèce porcine, comme l’atteste son nom, la protéine
PZP se retrouve dans la majorité des espèces Mammifères, comme le montre l’étude
réalisée par Kirkpatrick et son équipe en 2009 [76], ce qui garantit une contraception
efficace.
Pour ce faire, deux primovaccinations à un mois d’écart sont nécessaires, avec des
rappels annuels, ou bisannuels chez les espèces saisonnées.
Ce vaccin n’ayant qu’une action très ciblée sur le cycle de reproduction, les animaux
ainsi stérilisés expriment normalement l’ensemble de leur comportement sexuel, et les
femelles ovulent naturellement.
Cependant, d’après les recherches effectuées par VandeVoort et son équipe en 1995
[121], dans certains cas l’immunocontraception avec la PZP s’accompagne d’une stérilisation
irréversible, car le vaccin immunise aussi contre l’oocyte et les cellules de la granulosa.
Kirkpatrick en 2009 [76] a montré que la stérilisation pouvait être réversible après une
courte période d’utilisation mais après plus de 5 ans, il y avait un risque élevé de rupture
ovarienne, rendant la femelle totalement stérile, et sans moyen d’exprimer les caractères
sexuels secondaires, suite à l’arrêt de la synthèse des œstrogènes.
b) Vaccins dirigés contre la GnRH
De même que les vaccins dirigés contre la zone pellucide, les vaccins contre la GnRH
ciblent une protéine précise du cycle de reproduction, et assurent ainsi une stérilité
réversible. Ces vaccins ont la même action que les agonistes de la GnRH, ainsi que l’ont
présenté Hodges et Hearn en 1997 [72], Curtis et al. en 2002 [38], puis Gupta et son équipe en
2011 [65].
42
L’efficacité et la réversibilité de cette contraception sont variables selon l’âge des
individus, mais elle devient irréversible quand elle est utilisée chez les femelles
prépubères.
Ces vaccins sont actuellement utilisés pour leurs propriétés thérapeutiques dans le
traitement des hyperplasies de la prostate chez les chiens grâce au « Canine Gonadotropin
Releasing Factor Immunotherapeutic » distribué par « Pfizer animal health », mais ils
pourraient aussi être efficaces chez les femelles dans un but contraceptif. [6][32]
8- Chirurgie [6][50][123]
Les techniques de stérilisation par chirurgie sont couramment utilisées chez les
animaux domestiques pour les contraceptions de convenance. Ces méthodes sont
irréversibles, exceptée la vasectomie quand elle est réalisée dans certaines conditions et
selon certains protocoles. D’après Cheryl Asa dans « Wildlife Contraception », [6]
l’inconvénient de la vasectomie c’est qu’il faut choisir entre une technique réversible et une
contraception totalement sûre, les deux n’étant pas compatibles.
La vasectomie consiste en une ligature réversible des canaux déférents, acheminant
les spermatozoïdes de leur lieu de synthèse dans l’épididyme à l’urètre avant d’être expulsés
lors de l’éjaculation.
La castration pour les mâles et l’ovariectomie pour les femelles consistent en
l’exérèse des organes responsables de la gamétogénèse. Chez les mâles il s’agit la plupart du
temps d’une chirurgie assez simple, les testicules étant externalisés, mais chez les femelles
l’ovariectomie nécessite un temps intra-abdominal.
Pour ce faire, soit on pratique une laparotomie en incisant sur la ligne blanche dans
le but d’aller rechercher les ovaires en région rétro-péritonéale, soit on peut réaliser deux
petites incisions dans le flanc, une à gauche et une à droite, en arrière des pôles caudaux
des reins, et en regard de la position supposée des ovaires. Cette technique permet de
favoriser une récupération rapide post-opératoire, la chirurgie étant peu invasive.
Cependant, au milieu du temps opératoire, il faut rompre l’asepsie, afin d’atteindre l’autre
flanc.
Quelle que soit la technique d’ovariectomie employée, l’une des plus grandes failles
est la rémanence ovarienne. En effet, dans certains cas, une minuscule portion de l’ovaire
persiste, ce qui induit une synthèse d’œstrogènes, rendant la stérilisation inefficace.
Dans certains cas, il peut être choisi de retirer l’ensemble de l’appareil
reproducteur de la femelle, soit pour des raisons pathologiques, soit parce que la femelle est
gestante au moment de la stérilisation, et qu’une nouvelle portée n’est pas souhaitée, il s’agit
de l’ovario-hystérectomie. Cette chirurgie passe obligatoirement par une laparotomie au
niveau de la ligne blanche, et débute de la même façon que pour une ovariectomie, puis une
troisième ligature est posée sur le col utérin (le plus caudalement possible), afin de retirer
l’ensemble de la matrice.
43
9- Autres méthodes [6]
Avoir prise sur sa fertilité est un enjeu majeur au sein de notre société, que ce soit
pour des raisons éthiques (conception hors mariage, virginité, ...), pratiques (ascension
sociale avant la fondation d’une famille, contrôler les effets du cycle, ...), ou encore
médicales (traitement des infertilités, conception à un âge avancé, traitement des cancers et
autres affections de l’appareil génital, ...). C’est pourquoi de nombreuses recherches sont
menées dans ce domaine, afin d’offrir aux patients la meilleure solution possible, qui puisse
également être la moins contraignante et la plus économique possible.
Ces recherches peuvent bénéficier aux animaux sauvages, surtout lorsque les
animaux servent de modèles d’étude pour tester les nouvelles molécules et les nouveaux
protocoles médicaux. Ainsi l’utilisation de telles techniques dans les zoos et les parcs
animaliers peuvent être assez rapidement mises en place. De plus, de nombreuses recherches
sont effectuées dans ce domaine pour réguler les populations de carnivores domestiques,
ce qui rend les procédés mis au point encore plus facilement extrapolables aux animaux
sauvages.
Il est également intéressant de noter que la plupart des méthodes contraceptives, que
nous avons pu citer dans les pages précédentes, concernent pour la grande majorité d’entre
elles les femelles. Or dans des sociétés animales pour la plupart polygames, c’est-à-dire
qu’elles comprennent un mâle reproducteur pour plusieurs femelles, la contraception des
mâles permettrait une approche plus pratique et plus économique pour les gestionnaires
d’animaux.
Les nouvelles recherches effectuées dans ce domaine tentent aussi d’évaluer
l’influence de la contraception sur l’expression des comportements sexuels normaux des
espèces étudiées. Cet aspect de la contraception est de plus en plus pris en compte dans un but
de respect du bien-être des animaux. En effet, chez des espèces sociales, une non-expression
des chaleurs chez l’une des femelles peut affecter le groupe complet, qui va alors soit rejeter
la femelle, soit développer des réactions agonistes voire agressives, ce qui poserait de gros
problèmes de gestions au sein d’une structure disposant d’une superficie limité ne permettant
pas de séparer les individus. De même la hiérarchie sociale peut être bouleversée avec
l’avènement d’une nouvelle femelle dominante fertile.
D’où cette dernière partie de notre liste de méthodes contraceptives, afin de traduire
les différentes voies à explorer pour l’avenir.
a) Chez les femelles
De nombreuses recherches concernent l’amélioration des moyens de contraception
existant déjà, afin de les rendre plus sûrs et de réduire, voire de supprimer leurs effets
secondaires indésirables. Ainsi se développent de nouvelles pilules contraceptives à base de
progestérone, ou d’association d’œstrogènes et de progestagènes. On trouve aussi de
nouvelles techniques d’immunocontraception ciblant de nouvelles protéines, dont celles
composant le sperme ou la cellule-œuf, ainsi que le décrivent Naz et Chauhan en 2002 [91],
et Coonrod en 2002 [34].
44
Une autre approche est une méthode contraceptive assez répandue en médecine
humaine, et qui a déjà été étudiée chez de nombreuses espèces animales. Il s’agit des stérilets,
ou dispositifs intra-utérins (DIU). Ils empêchent la gestation d’abord via une action
mécanique locale au niveau de l’utérus, empêchant la nidation, et ensuite via une action
chimique, de part l’utilisation de cuivre ionique dont sont constitués la plupart de ces
dispositifs, ce qui augmente les propriétés contraceptives du stérilet, car le cuivre est un
métal spermicide. Pour encore améliorer son efficacité, certains DIU sont imprégnés de
progestagènes (en particulier la Levonorgœstrel), dont les effets contraceptifs ont été exposés
plus haut au paragraphe correspondant. [6]
Les stérilets présentent l’inconvénient chez la femme d’accroitre le risque
d’infection urogénitale, en particulier lors des quatre premiers mois suivant la pose.
Cependant, ces effets n’ont pas été retrouvés lors des études effectuées chez les animaux.
Les stérilets destinés aux femmes peuvent être utilisés tels quels chez les femelles
Mammifères, à partir de 12 kilos, bien que désormais il existe des dispositifs destinés aux
chiennes de moins de 12 kilos, un brevet pour un stérilet ayant été déposé en avril 1997 par
Enrique Horacio Turin [43]. Chez les femelles dont l’utérus est constitué de deux cornes, il
est possible d’utiliser deux stérilets, qu’il faudra introduire dans chacune des deux cornes.
Chez les Félidés, où le col utérin est très étroit, il est conseillé avant de pouvoir poser un
stérilet d’attendre que la femelle ait mis au monde une première portée afin de détendre un
peu les muscles lisses du col. (Wildlife Contraception [6]).
b) Chez les mâles
La volonté actuelle en médecine humaine est de trouver une pilule
contraceptive aussi efficace que chez les femmes mais qui serait destinée aux hommes. Cette
pilule serait chémo-stérilisante. Plusieurs molécules sont actuellement en cours de
développement.
-
La bisdiamine qui inhibe de façon réversible la spermatogénèse sans affecter
les niveaux d’hormones, ce qui permet de conserver les caractères
morphologiques et le comportement sexuel, ainsi que l’ont montré Beyler et ses
collègues en 1961 [16]. Cependant cette molécule n’a pas pu être développée en
humaine, car elle inhibe l’enzyme hépatique à l’origine de la détoxification de
l’alcool, comme l’ont démontré les études réalisées par Heller et ses collègues en
1961 [66]. Cette molécule n’a présenté aucun effet secondaire au cours des études
recensées dans la revue de Cheryl Asa en 1993 [2]. Malgré tout son utilisation dans
les zoos et les parcs animaliers semble assez compromise au vu des doses
nécessaires, ce qui représenterait un important investissement.
-
L’indénopyridine Matter et al. 1979 [86] et Fail et al. en 2000 [54].
-
Le gossypol Liu (1987) [82] et Coutinho (2002) [36].
-
Les acides indazolés carboxyliques Cheng et al. (2002) [28] et Gatto et al. en
2002 [58].
45
Une autre approche est également étudiée. Il s’agit de bloquer le passage du sperme
depuis les testicules jusqu’à l’urètre, ainsi qu’on l’observe lors de vasectomie, mais sans avoir
recours à la chirurgie. Pour ce faire, on injecte un composant qui se solidifie une fois dans le
canal déférent. Cette technique se nomme l’Inhibition Guidée Réversible du Sperme
(RISUG en anglais), et utilise un copolymère dissout dans du sulfoxide de diméthyl (DMSO)
qui empêche les tissus au contact du dispositif de se scléroser. Cette technique, toujours en
cours de développement, a été décrite par Chaki et son équipe en 2003 [27].
L’Alliance for Contraception in Cats and Dogs [1] fait également référence à une
stérilisation définitive des mâles, sans avoir recours à la chirurgie. Pour ce faire, des
agents sclérosants sont injectés sous anesthésie locale ou générale dans chacun des deux
testicules. Ces agents (par exemples le gluconate de zinc, le chlorure de sodium, ou la
chlorhexidine de digluconate) vont provoquer une nécrose et une fibrose des structures
internes des testicules, et ainsi inhiber la spermatogénèse et la synthèse de testostérone.
c) Chez les espèces saisonnées
Ainsi que nous l’avons vu précédemment, la synthèse pulsatile par l’hypothalamus
de GnRH est à l’origine de l’activation de l’ensemble de l’axe de reproduction, c’est
pourquoi, les analogues de la GnRH, tels que la Desloréline, constituent des contraceptifs
intéressants. Cependant, il existe de façon physiologique des hormones agissant directement
sur l’hypothalamus, et ainsi sur l’origine de l’activation de la fonction de reproduction.
L’une des plus remarquables est la mélatonine chez les espèces saisonnées. Cette hormone
est produite par la glande pinéale en réponse à la diminution de la durée du jour, ou à
l’obscurité perçues par des capteurs rétiniens. Lorsque sa concentration augmente la
synthèse hypothalamique de GnRH diminue, d’où une inactivation de la reproduction ainsi
que l’illustre la figure 18. Ce mécanisme est vrai pour les espèces dites « à jours longs » qui
vont se reproduire au printemps, comme c’est le cas de la majorité des Mammifères,
cependant chez d’autres espèces telles que les Ovins, le mécanisme est inversé, et c’est au
contraire l’augmentation de l’obscurité et de la durée de la nuit qui va induire le début de la
saison de reproduction, les petits naissant ainsi au printemps, lorsque les pâtures sont les
plus riches. C’est en étudiant ces chaînes de signalisation, que Silman en 1993 [109] décrétait
que « la mélatonine était un contraceptif des années quatre-vingt dix ».
Un peu plus tôt, en 1989, Cohen [30] avait pu constater que la mélatonine avait des
effets inhibiteurs sur les gonades de différentes espèces de rongeurs. Cependant ces effets
ne se retrouvaient pas chez toutes les espèces de Mammifères. En effet, l’injection de
mélatonine à des moutons ou à des primates ne montrait aucune modification de leur
fonction de reproduction. Pourtant, injectée à des doses dépassant largement les valeurs
physiologiques (0.5 à 7 mg par kg et par jour), chez les femmes, la mélatonine permettait de
supprimer de façon sélective le pic de LH nécessaire à l’ovulation, ce qui induit une
infertilité réversible chez les patientes. De plus, il a été rapporté par Cohen [30] que
l’administration de mélatonine pendant seulement un à quatre jours après le jour de
l’ovulation était nécessaire pour inhiber le cycle sexuel.
Ces effets contraceptifs avaient également été mis en évidence par Delmas et son
équipe en 1996 [40], qui avaient également montré une relation entre la photopériode et
l’immunité des individus.
46
Deux décennies plus tard, la mélatonine est utilisée de façon courante chez les
animaux domestiques en tant que contraceptif temporaire. On trouve ainsi des implants de
mélatonine (MELOVINE®) fonctionnant pendant deux à quatre mois chez les chattes, afin
de réguler l’expression de leurs chaleurs sans provoquer d’effet secondaire, ainsi que le
décrit Gogny et son équipe [54]. La mélatonine est également utilisée chez les Ovins sous la
forme d’implant (MELOVINE®) afin de les dessaisonner, et de produire des agneaux tout
au long de l’année. Cet implant est notamment commercialisé par le groupe CEVA [26].
L’utilisation de mélatonine en tant que contraceptif n’a pour le moment montré aucun
effet secondaire, si ce n’est l’apparition d’un pelage plus fourni similaire au poil d’hiver chez
les chattes traitées avec ce procédé, cependant, ainsi que le précise le docteur Gogny [61], les
interactions entre la mélatonine et la sérotonine, très proches structurellement, n’ont pas
encore été évaluées.
47
Figure 18: Schéma représentant la régulation de la fonction de
reproduction par la mélatonine, d'après Pet Informed, http://www.pet-informedveterinary-advice-online.com/cat-in-heat.html [95]
L’augmentation
de
la
durée
d’ensoleillement est détectée par la
glande pinéale.
Encéphale
Glande pinéale
Hypothalamus
Hypophyse
La production de mélatonine par
la glande pinéale est réduite.
Moins de mélatonine atteint
l’hypothalamus.
L’hypothalamus synthétise de la
GnRH, qui agit au niveau de
l’hypophyse.
L’hypophyse sécrète la LH et la
FSH qui agissent sur les ovaires.
La FSH (et la
LH) stimulent la
croissance
folliculaire.
Les follicules
ovariens
grossissent.
Ovaire
Follicule proche de l’ovulation
La LH stimule les cellules
de
la
thèque
qui
produisent
de
la
testostérone.
La testostérone
est convertie en
œstrogène par les
cellules
folliculaires.
Synthèse d’œstrogène
48
Dans le prolongement de ce travail nécessaire limité aux aspects qui nous sont apparus les
plus significatifs dans ce large champ de possibilités, on peut mieux apprécier l’étendue et la
diversité des méthodes à la disposition des gestionnaires des animaux dans les zoos et les
parcs animaliers afin de réguler leur fécondité. Des limites existent et toutes ces techniques
ne peuvent pas être utilisées chez tous les animaux à toutes les étapes de leur vie.
L’objet de notre troisième et dernière partie sera de faire le bilan des méthodes
contraceptives, que les scientifiques et les chercheurs du Centre de Contraception du Zoo
de Saint Louis [32] recommandent d’utiliser pour chaque espèce, en fonction des
caractéristiques des cycles de reproduction de chacune des espèces auxquelles nous avons
choisies de nous intéresser ici.
Chaque recommandation est issue de l’étude sur le terrain des réponses des différents
individus aux méthodes contraceptives utilisées. Toutes ces données ont été communiquées au
Centre de Contraception par les vétérinaires en charge des zoos et des parcs animaliers via la
plateforme du « Reproductive Health Surveillance Program », ce qui permet de regrouper un
échantillonnage aussi représentatif que possible des animaux vivant en captivité et de leurs
conditions de vie, afin d’ajuster au mieux les traitements proposés.[32][9]
Pour les aider dans leur travail, plutôt que de capturer et d’évaluer les différentes
constantes de leurs pensionnaires à chaque fois que cela est nécessaire, ce qui représenterait
un risque non négligeable pour le bien-être et la santé des animaux, les vétérinaires et les
soigneurs peuvent désormais doser les différentes hormones sexuelles, et évaluer d’autres
paramètres vitaux en recueillant les fèces, l’urine ou la salive des individus ainsi qu’ont pu
le démontrer Brown et son équipe dès 1996 [20].
49
50
TROISIEME PARTIE :
Les moyens de contraception adaptés à chaque
espèce
Comme le précisent les auteurs de « Zoo Conservation Biology » [53], afin d’assurer la
conservation des espèces au sein des zoos et des structures recueillant des animaux
sauvages, il a fallu que les responsables de ces centres se coordonnent à l’échelle
internationale. Cette décision a donné naissance à l’EAZA (European Association of Zoos
and Aquaria) en Europe, à l’AZA (Association of Zoos and Aquariums) aux Etats-Unis et au
Canada, et au ZAA (Zoo and Aquarium Association) pour l’Australie et l’Asie. Ces
associations ont pour objectif de rassembler les informations concernant les animaux
conservés dans l’ensemble des zoos, afin de contribuer à la conservation des espèces tout en
optimisant la variabilité génétique des descendants, et ainsi pouvoir espérer produire des
animaux qui pourront être réintroduits dans le milieu sauvage, bien que les réintroductions
soient de moins en moins fréquentes, car se soldant souvent par des échecs.
De plus la constitution de tels groupes de centralisation des données, permet de
définir quelles sont les conditions optimales à rassembler en captivité pour le bien-être de
chaque espèce. Ces données concernent aussi bien l’environnement, que la nourriture, le
nombre d’individus nécessaires pour constituer un groupe fonctionnel, que les soins à
apporter à chaque stade de la vie des animaux. Ainsi grâce à ces données on bénéficie
également d’un très bon retour sur les caractéristiques de la reproduction de chaque
espèce vivant en captivité, et donc sur les moyens de contraception recommandés pour
chacune.
Ces recommandations sont accessibles aux responsables des zoos et parcs animaliers,
ainsi qu’aux vétérinaires travaillant dans ces centres, sur les sites de l’AZA [9] et du Zoo de
Saint Louis [32] dont voici l’adresse internet : https://www.aza.org/wildlife-contraceptioncenter/.
Cependant avant de décider de contrôler la fertilité et la fonction de reproduction
d’un animal quelconque, il faut s’assurer que toutes les conditions sont réunies pour que le
traitement soit efficace, et pour qu’il n’y ait pas de conséquence indésirable sur l’individu
lui-même, mais également sur la constitution du groupe, et son avenir. C’était déjà ce que
prônaient Wildt et Bush dans leur article en 1984 [129].
En effet, préserver des comportements sexuels normaux chez les espèces sauvages
vivant en captivité est vital pour établir des populations saines. Historiquement, cependant,
de nombreux Mammifères ne se reproduisaient pas ou peu en captivité, ainsi que le décrivait
Wielebnowski en 1998 [128]. Les problèmes les plus souvent rencontrés sont une incapacité
des individus à choisir un partenaire, ou à pratiquer le coït, ou encore à donner naissance à
une descendance viable.
51
Ces dysfonctionnements sont souvent liés à des interactions avec l’environnement et
les congénères qui sont trop éloignées des conditions naturelles, ainsi que le décrivent les
auteurs de la 5ème partie de « Wild Mammals in Captivity » [10].
D’où les questions auxquelles il faut pouvoir répondre si on veut choisir la
contraception la plus adaptée possible à l’individu étudié et à sa situation à l’instant t,
ainsi que le détaille Cheryl Asa, Ingrid Porton et Paul Calle dans le 6ème chapitre de Wildlife
contraception, « Choosing an appropriate contraceptive » [6] en Français « Choisir une
contraception adaptée ».
Pour ce faire, il faut donc connaître les propriétés des différents types de
contraception pouvant être utilisés, ainsi que nous l’avons vu dans la deuxième partie de
notre développement, mais il faut également connaître et comprendre les différents modes de
vie des individus dont nous souhaitons réguler la fonction de reproduction. Les critères les
plus importants à analyser étant entre autres l’âge de la maturité sexuelle, le nombre de
partenaires sexuels, le type de cycle de reproduction, et la structure du groupe. C’est ce
que nous allons voir maintenant pour les différentes espèces auxquelles nous avons choisi de
nous intéresser. Cette présentation des différentes caractéristiques de la reproduction pour les
vingt espèces sélectionnées a pu être réalisée à l’aide de l’encyclopédie de l’université de
Princeton « Mammals » [84].
1- Particularités des cycles de reproduction des
espèces étudiées [84]
a) Les Félins (Lions, Tigres, Guépards et Panthères)
La plupart des Félins sauvages sont des espèces sociales, plus ou moins
territoriales. Généralement, les femelles vivent en groupes avec leurs petits, sur un
territoire assez restreint autour des sources de nourriture, et les mâles vivent dans des
territoires plus vastes, englobant plusieurs groupes de femelles, qu’ils retrouvent au moment
des périodes de chaleurs, on parle de socialité à distance. Lors des chaleurs (saisonnées ou
non), les femelles manifestent leur état aux mâles par des vocalises, ou des marquages
urinaires aux limites de leurs espaces vitaux, comme c’est le cas chez les tigres (Panthera
tigris) et les guépards (Acinonyx jubatus) par exemple.
En ce qui concerne la socialité, seuls les lions (Panthera leo) dérogent à cette règle. En
effet, les lions constituent l’espèce de Félins la plus sociale, en vivant dans des groupes
composés de trois à dix femelles adultes appartenant à la même famille, de leurs petits, et de
deux à trois mâles adultes non apparentés aux femelles. Ces groupes sociaux sont cependant
très variables dans le temps.
Les femelles vivant ensemble sont cyclées en même temps, et peuvent être fécondées par
chacun des mâles du groupe sans hiérarchie spécifique, bien que dans les grandes
coalitions il y a des mâles dominants et des « géniteurs de secours ».
52
Chez les femelles, caractérisées par un cycle polyœstral, comme les autres femelles
Félins, l’œstrus dure en moyenne deux à quatre jours, et bien que l’on ne soit pas encore
certains que l’ovulation soit réellement induite par le coït, comme chez les chattes
domestiques, ces phases d’œstrus se répètent toutes les deux à trois semaines jusqu’à ce
que la femelle soit gestante. Lors des phases d’acceptation du mâle, les femelles peuvent être
saillies jusqu’à trois fois par heure.
Les lionnes se reproduisent dès l’âge de 36-46 mois (24-28 mois en captivité) jusqu’à leurs
quinze ans, leur espérance de vie étant de 18 ans (25 ans en captivité), ce qui est assez
similaire aux autres Félins sauvages.
La gestation dure de cent à cent-dix-neuf jours, avec deux à quatre lionceaux par portées.
Ces petits sont ensuite éduqués avec les autres jeunes de leur âge par l’ensemble des mères.
Ils deviendront indépendants à partir de deux ans et demi.
Chez les tigres (Panthera tigris), les femelles après une gestation durant en moyenne
cent trois jours, donnent naissance à deux à trois tigrons par portée, dès l’âge de 3-4 ans.
Les petits quittent leur mère vers l’âge de 1,5-2 ans.
Chez les guépards (Acinonyx jubatus), les mâles atteignent leur maturité sexuelle à
l’âge de trois ans, tandis que les femelles commencent à se reproduire à partir de deux ans.
Chaque portée compte de un à six petits, les femelles pouvant avoir une portée tous les dixhuit mois. Cependant en captivité, la fécondité de cette espèce est bien plus faible. En
effet, les guépards couvrent d’habitude un territoire de huit cents kilomètres carré, sur
lequel les adultes des deux sexes ne se croisent qu’au moment de la reproduction, ainsi
lorsque les deux partenaires vivent tout au long de l’année ensemble ou à proximité l’un de
l’autre, comme c’est le cas en captivité, leur libido est fortement diminuée, ce qui altère la
fertilité des individus.
Enfin, chez les panthères ou les léopards (Panthera pardus), les deux noms
désignant le même animal, les femelles atteignent leur maturité sexuelle à l’âge de deux
ans, et sont ensuite en chaleurs toutes les trois à sept semaines durant la période des
amours, généralement au printemps. Elles donnent naissance, après quatre-vingt-dix à cent
cinq jours de gestation à un ou deux petits, qui deviendront indépendants à l’âge de dixhuit ou vingt mois.
b) Les Éléphants
Chez les éléphants, on dénombre trois espèces différentes : l’éléphant d’Afrique
(Loxodonta africana) qui est le plus gros Mammifère terrestre au monde avec des mâles
pesant jusqu’à six tonnes, et des femelles pesant en moyenne 3 tonnes, l’éléphant de forêt
(Loxodonta cyclotis), qui est le plus petit des éléphants, et l’éléphant d’Asie (Elephas
maximus).
53
Figure 19 : Eléphant d'Afrique femelle et de son jeune, http://education.francetv.fr/educationjeux/la-biodiversite-en-5-questions/escales/voulons_elephantAfrique.html [80]
Figure 20: Éléphant de forêt femelle avec son éléphanteau, http://www.sciencesetavenir.fr/natureenvironnement/20101222.OBS5115/deux-especes-d-elephants-en-afrique.html [105]
54
Figure 21 : Un troupeau d'éléphants d'Asie, http://globe-nature.over-blog.com/article-l-elephantd-asie-une-espece-en-peril-52634306.html [17]
Chez ces trois espèces, les individus, dont l’espérance de vie dépasse les soixante
ans, vivent dans des groupes à la socialité complexe, dirigés par une matriarche. Ces
groupes sont en général constitués de deux à trois sœurs, de la matriarche et de leurs
petits.
Les mâles sont plutôt solitaires, mais en période « musth », pendant laquelle leur
taux de testostérone dans le sang est vingt fois supérieur aux valeurs physiologiques, ils
recherchent de façon très intense les femelles en chaleur.
Le « musth » apparaît chez les mâles ayant atteint l’âge de 20 ans, et se caractérise par
un changement très important du comportement, les éléphants pouvant alors devenir
agressifs et imprévisibles. Cette phase coïncide en général avec la saison des pluies et dure
deux à trois mois. Les couples qui se forment au moment de la saison des amours ne sont
pas durables dans le temps, cependant ainsi qu’ont pu le mettre en évidence Proctor et
Brown en 2015, le choix du partenaire sexuel n’est pas une source de stress nuisible à la
fertilité des éléphantes élevées en captivité.
Les femelles sont gestantes pendant près de deux ans et donnent naissance à un
éléphanteau à chaque fois à la saison des pluies. Ensuite, les mères allaitent leurs petits
pendant trois à quatre ans, l’éléphanteau consommant en moyenne quinze litre de lait par
jour, ainsi que nous l’apprend le documentaire « In Utero » [12]. Les éléphanteaux ne
deviennent indépendants qu’à partir de l’âge de 6-7 ans. L’adoption d’un petit est
impossible chez les éléphants.
55
c) Les Hippopotames
Les hippopotames (Hippopotamus amphibius) sont des animaux dont la vie sociale est
assez peu connue, mais il semblerait qu’ils soient grégaires, mais non sociaux. De plus les
mâles présentent un comportement territorial, chaque individu défendant plusieurs
centaines de mètres d’un cours d’eau. La différenciation sexuelle est mal aisée, car les
testicules des mâles sont peu descendus, et il n’y a pas de scrotum. Chez la femelle, le vagin
est caractérisé par la présence de nombreuses brides, ainsi que par deux diverticules
projetant vers l’arrière du tractus génital. Ces particularités rendent l’insémination artificielle
assez difficile.
La gestation dure deux cent-quarante jours au terme de laquelle un petit naîtra, la
mise bas ayant lieu aussi bien sur terre que dans l’eau. Le sevrage a lieu vers l’âge de 6-8
mois, mais les petits resteront jusqu’à l’âge de 8 ans auprès de leur mère.
Les hippopotames vivent jusqu’à quarante-cinq ans, voire quarante-neuf ans en
captivité.
d) Les Rhinocéros
On distingue cinq espèces de rhinocéros :
-
Le rhinocéros noir (Diceros bicornis)
Figure 22 : Une femelle rhinocéros noir et son petit (les deux longues cornes caractéristiques
de cette espèce sont bien observables ici,)
http://iipdigital.usembassy.gov/st/french/publication/2012/12/20121203139445.html#axzz3xR
A8VDr5 [74]
56
-
Le rhinocéros blanc (Ceratotherium simum)
Figure 23 : Deux rhinocéros blancs, caractérisés par une couleur de tégument plus claire que
celles des autres rhinocéros, http://cenozoicpark.e-monsite.com/pages/holocene/rhinocerosblanc.html [24]
-
Le rhinocéros indien (Rhinoceros unicornis) faisant l’objet d’un programme de
protection en partie financé par le CERZA [25]
Figure 24 : Un rhinocéros indien, http://www.cerza.com/objectif-rhino/ [25]
-
Le rhinocéros de Java (Rhinoceros sondaicus), il s’agit de l’espèce de
Mammifère terrestre le plus rare au monde actuellement.
Figure 25 : Un rhinocéros de Java, qui contrairement aux autres rhinocéros, vit dans la
jungle, http://www.dinosoria.com/rhinoceros_java.htm [44]
57
-
Le rhinocéros de Sumatra (Dicerorhinus sumatrensis), il s’agit du plus petit
rhinocéros, ainsi que du Mammifère terrestre le plus rare au monde après le
rhinocéros de Java.
Figure 26 : Un rhinocéros de Sumatra, qui est caractérisé par la présence de poils sur son corps,
http://www.manimalworld.net/pages/rhinoceros/rhinoceros-de-sumatra.html [85]
Malgré la grande diversité régnant entre les cinq espèces de rhinocéros, ces animaux
sont caractérisés par une longévité de trente à quarante-cinq ans, les femelles atteignant
leur maturité sexuelle vers l’âge de 5 ans, tandis que les mâles ne sont matures qu’à partir
de l’âge de 7-8 ans. Cependant les mâles ne peuvent se reproduire qu’à partir du moment où
ils sont capables de défendre leur premier territoire, ce qui n’est pas avant une dizaine
d’année. La reproduction des rhinocéros n’est pas saisonnée, mais la plupart des rencontres
entre les deux sexes ont lieu à la saison des pluies, les petits naissant donc pour la majorité à
la saison sèche. Grâce à cette gestion des naissances, les petits ne soufrent pas de la
sécheresse et du manque de nourriture au cours de leur croissance, vue qu’à la saison sèche
ils ne se nourrissent que du lait maternel. Le sevrage commence à 3 mois, mais les jeunes ne
quitteront leur mère que lorsqu’elle sera à nouveau gestante, soit au bout de 2 à 3 ans, la
gestation durant seize à dix-sept mois (sept à huit mois pour le rhinocéros de Sumatra).
Les femelles, contrairement aux mâles, sont peu agressives. Cependant les rhinocéros
sont les Mammifères ayant le plus haut taux de mortalité due à des combats
interspécifiques, trente-trois pour cent des femelles et la moitié des mâles rhinocéros meurent
des suites de blessures infligées par un autre congénère.
e) Les Ongulés (Buffles, Gazelles, Zèbres et Girafes)
Les Ongulés sont des animaux très sociaux vivant en groupes assez nombreux. La
plupart du temps ces grands groupes sont constitués par des femelles et leurs petits, ainsi
que d’un mâle dominant. Les autres mâles vivent soit en solitaires, soit en plus petits
groupes qui gravitent autour des grands groupes, les jeunes mâles solitaires tentant de
détrôner les mâles dominants pour pouvoir s’accoupler. Ces animaux vivent en moyenne
une vingtaine d’année, et ont une gestation de sept ou huit mois.
Les buffles (Syncerus caffer) constituent un parfait exemple de l’organisation sociale
décrite ci-dessus. De même que les gazelles (Aepyceros melampus) et les zèbres (Equus
zebra).
58
Pour les girafes (Giraffa camelopardalis), par contre, les choses sont un peu
différentes. Toute d’abord, leur gestation dure quinze mois, chaque femelle donnant
naissance à cinq à dix girafons au cours de sa vie qui est de vingt-cinq ans. Les mâles
atteignent leur maturité sexuelle à l’âge de 8 ans, ce qui est quatre ans plus tard que les
femelles. Les girafes vivent en groupes d’une vingtaine de femelles avec leurs girafons. La
composition de ces groupes varie beaucoup au cours du temps.
Les plus grands mâles monopolisent les faveurs des femelles, dont ils s’enquièrent
de l’avancement de leur cycle sexuel en stimulant la zone urogénitale afin de recueillir un
prélèvement d’urine qu’ils analysent à l’aide de leur organe voméro-nasal.
Les femelles sont généralement en lactation et en gestation en même temps, le
sevrage des jeunes étant vers dix-huit mois. De cette façon, les girafes peuvent parer la
mortalité très élevée des jeunes avant qu’ils n’atteignent 6 mois.
f) Les Ursidés (Ours et Panda)
Le groupe des Ursidés rassemble des animaux aux mœurs très particulières, ainsi
que l’illustrent les deux espèces auxquelles nous avons choisi de nous intéresser ici : l’ours
brun (Ursus arctos) et le panda géant (Ailuropoda melanoleuca).
Ainsi qu’on peut l’apprendre dans Mammals [84], et grâce à l’association « Le Pays de
l’ours » [93], l’ours brun est le seul Mammifère capable de survivre presqu’un an sans
manger, ni boire, ni uriner, ni déféquer, et ce grâce à l’énergie contenue dans son tissu
adipeux. Les ours bruns sont des animaux solitaires, qui se réunissent au moment de la
saison des amours de mai à juillet, pendant laquelle ils peuvent rester en couples plusieurs
semaines avec le même partenaire. Ensuite, les embryons s’implantent très tardivement,
en moyenne vers le mois de novembre, ce qui représente plus de cinq mois, alors qu’il ne
faut que quelques jours chez la majorité des autres Mammifères. Les oursons naissent six à
huit semaines plus tard, soit en janvier ou février, dans la tanière. En général, l’ourse donne
naissance à un voire quatre petits, et ce tous les deux ou trois ans. A la naissance, les
oursons sont immatures et dépendants totalement du lait de leur mère qui est extrêmement
riche. Il leur permet de prendre plusieurs kilos par semaine, ainsi à la sortie de
l’hibernation, les oursons peuvent suivre leur mère dans ses déplacements.
La figure 27 permet de reprendre les différentes phases du cycle de reproduction des ours, et
ainsi de mieux comprendre comment la vie de cette espèce s’organise au cours de l’année.
59
Figure 27 : Schéma représentant le cycle de reproduction de l'ours brun, d'après le site du Pays
de l'ours, http://www.paysdelours.com/fr/ours/ursus-arctos/reproduction.html [93]
Quant au panda géant (Ailuropoda melanoleuca), ce sont des Ursidés pouvant
vivre jusqu’à vingt ans, voire trente ans en captivité. Ce sont des animaux solitaires, ainsi
que leurs cousins bruns, et seuls les jeunes non sevrés restent avec leur mère. Chaque
adulte défend contre toutes les intrusions un territoire bien défini, de trente kilomètres
carré pour les mâles et de quatre à dix kilomètres carré pour les femelles. Le territoire
des mâles comprend plusieurs territoires de femelles. Ce n’est qu’à la saison des amours
que les deux sexes se retrouvent. Les femelles ne sont fertiles que deux à quatre jours par
an, d’où l’enjeu pour les mâles, qui se battent pour les femelles en œstrus. Cependant, bien
qu’ils doivent passer après les mâles dominants, les mâles situés plus bas sur l’échelle
hiérarchique ont quand même leur chance.
Ensuite les femelles sont gestantes pendant cinq mois, voire huit mois en cas de
diapause. Elles donnent naissance à un, deux ou trois petits, ce dès leurs quatre ans et
jusqu’à leurs vingt ans. Les petits sont sevrés au bout de un an, mais resteront avec leur
mère jusqu’à ce qu’elle soit de nouveau gestante. Malheureusement pour les gestionnaires des
zoos et des parcs animaliers, la captivité de ces animaux diminue grandement leur libido.
En 2009, seuls deux petits ont vu le jour. Cette situation est assez préoccupante car
les pandas, même en liberté, ont une fécondité faible, tandis que leur nombre diminue chaque
jour, à cause, entre autres, de la destruction de leur milieu naturel.
60
g) Les Canidés (Loups, Hyènes et Lycaons)
Les Canidés sont des espèces à la socialité très complexe. Chez les loups gris (Canis
lupus) et les lycaons (Lycaon pictus), on parle de groupe social coopératif dont la taille
dépend de la disponibilité des ressources, en général les clans sont composés de cinq à douze
individus. Seul le couple dominant, appelé couple alpha, se reproduit, mais toutes les
femelles sont cyclées en même temps que la mère alpha, ainsi lorsque les petits du couple
dominant naissent, toutes les femelles du clan peuvent les allaiter et les éduquer. Ainsi que
l’expose le documentaire In Utero, à chaque cycle, dix à douze ovocytes sont produits, mais
ces gamètes ne seront matures, et donc fécondables, que deux jours après le coït. Ce délais
n’est cependant pas fatal aux spermatozoïdes, qui une fois arrivés dans l’oviducte, vont
s’arrimer à la paroi, et entrer en quiescence pendant sept à douze jours, jusqu’à ce que les
ovocytes soient prêts à être fécondés. Les petits sont totalement dépendants de la mère jusqu’à
leurs septième semaine de vie.
Chez les loups gris, la gestation dure de soixante-et-un à soixante-trois jours, et
aboutit à la naissance de cinq à quatorze, en moyenne six, louveteaux. Les loups atteignent
leur maturité sexuelle à l’âge de vingt-deux mois, pour une espérance de vie de huit à seize
ans, voire vingt ans en captivité.
Les lycaons sont caractérisés par les plus grandes portées chez les Canidés avec dix
petits, qui seront sevrés à l’âge de quatre ou cinq mois. La gestation dure soixante-dix à
soixante-treize jours, soit dix jours de plus que les loups. De plus, les femelles lycaons
peuvent avoir leur première portée dès l’âge de treize ou quatorze mois.
Quant aux hyènes (Hyaena hyaena), lorsque les ressources sont suffisantes, elles
vivent dans des groupes régis par une hiérarchie linéaire, les femelles étant les supérieurs
hiérarchiques des mâles. Les individus se retrouvent pour se reproduire grâce aux
marquages territoriaux, les femelles se reproduisent alors avec les mâles du clan, mais aussi
avec des mâles solitaires errants. Les femelles, caractérisées par un vagin péniforme, donnent
naissance de un à quatre petits, en général trois, après quatre-vingt-dix jours de gestation.
Les petits sont sevrés à l’âge de dix à douze mois.
h) Les Primates (Ouistitis, Orang-Outangs, Gorilles et
Chimpanzés)
Ainsi que le précise Primate Sexuality [46], la plupart des Primates vivent dans des
groupes sociaux complexes, dont les membres restent ensemble tout au long de l’année.
Contrairement à ce que l’on a pu voir chez les autres espèces étudiées plus haut, les individus
de sexe opposé ne se réunissent pas qu’au moment de la reproduction. Les sociétés primates
rassemblent soit un petit groupe d’individus appartenant à la même famille, soit lorsque
les ressources le permettent, de grandes assemblées de plusieurs centaines d’individus,
comptant un nombre similaire de mâles et de femelles.
61
Chez ces Mammifères, la reproduction, et plus particulièrement la sexualité, jouent
un rôle crucial pour le maintien de la cohésion du groupe. C’est pourquoi il est peut-être
encore plus complexe de mettre en place un traitement contraceptif chez ces individus, car
toute modification du cycle de reproduction provoquera une modification du groupe, avec le
développement de comportements agonistes, pouvant être très difficiles à gérer au sein de
structures à la superficie limitée.
Nous avons choisi ici de nous intéresser un peu plus à quatre espèces de Primates,
qui font partie des plus populaires et des plus représentatifs de la diversité de cette famille de
Mammifères si particuliers.
Tout d’abord, les ouistitis, qui sont en réalité des animaux de différentes espèces avec
de grandes variabilités physiques appartenant à la même famille, celle des Callitrichidae. Ce
sont des animaux pesant en moyenne de deux-cent soixante à trois-cent quatre-vingts
grammes, vivant dans des groupes comptant la plupart du temps de quatre à vingt
individus, formant une famille étendue. Ce sont des animaux territoriaux qui marquent
leur territoire à l’aide de glandes situées sur la poitrine et le pubis. Les ouistitis forment
une société polyandrique, ce qui signifie qu’une femelle, dès l’âge de un an à un an et demi,
se reproduit avec plus d’un mâle.
Si la saillie est fécondante, au bout de deux-cent trente-cinq à deux-cent soixantedix jours, la femelle donnera naissance, deux fois par an, à un, voire plus rarement à deux
petits, qu’elle nourrira jusqu’à leurs deux mois.
Les gorilles (Gorilla gorilla et Gorilla beringei) sont des animaux vivant en harems
comptant de cinq à dix individus, généralement composés de trois femelles adultes, de
quatre à cinq petits d’âges différents et du mâle dominant. On rencontre aussi des groupes
plus larges lorsque les ressources sont suffisantes pour subvenir à leurs besoins. Trois quart
des femelles quittent le groupe dans lequel elles sont nées à l’âge adulte, ce qui permet de
limiter la consanguinité.
Les femelles peuvent se reproduire dès l’âge de sept à huit ans, mais elles ont leur
premier petit généralement vers l’âge de dix ans, ensuite elles donneront naissance à en
moyenne un petit tous les six à huit ans. En effet, la gestation dure de deux-cent cinquante
à deux-cent soixante-dix jours au terme de laquelle la femelle donnera naissance à un seul
petit (en cas de naissance gémellaire, seul un des petits survivra), qui sera sevré à l’âge de
deux ans et demi voire trois ans. La mère ne retrouvera un cycle sexuel régulier que quatre
ans après la naissance de son jeune. Cependant, dans la société des gorilles, les infanticides
sont nombreux. En effet, de jeunes mâles solitaires viennent régulièrement défier le mâle
dominant, et s’ils viennent à remporter le combat, afin de s’assurer de la paternité du plus
grand nombre d’individus du groupe, ils tueront les jeunes. Si les petits sont tués avant
l’âge de un an, les mères retrouveront une cyclicité normale deux ans plus tôt.
Les mâles atteignent leur maturité sexuelle vers l’âge de quinze à vingt ans, pour une
espérance de vie pouvant aller jusqu’à cinquante ans en captivité.
Chez les chimpanzés (Pan troglodytes) les groupes sociaux comptent de quinze à
cent cinquante individus dominés par une femelle dominante chez les bonobos et par un
mâle dominant chez les chimpanzés. Leur comportement sexuel est complexe et variable,
en effet les chimpanzés, de même que les bonobos (Pan paniscus) dont ils sont très proches,
ont des rapports sexuels opportunistes avec tous les autres membres du groupe, qu’ils
soient du sexe opposé ou non. Ici la reproduction et la sexualité jouent un vrai rôle de ciment
social.
62
Lorsqu’elles sont en chaleurs, les femelles se reproduisent avec un grand nombre de
mâles, qui ne pouvant alors pas s’assurer de la paternité des jeunes, ne peuvent tuer les
petits qui pourraient être les leurs. Les mâles qui ont pu s’accoupler montent dans la
hiérarchie sociale du groupe.
Les chaleurs des femelles sont marquées par un gonflement très important de la
vulve pendant douze à vingt jours, puis elle retrouve sa taille normale, avant que la femelle
n’ovule un à trois jours plus tard. Le cycle de reproduction des femelles chimpanzés dure
de trente-cinq à quarante jours. En ce qui concerne la gestation et le cycle de
reproduction les femelles chimpanzés sont très similaires aux femelles gorilles, avec une
gestation durant de deux-cent trente à deux-cent quarante jours, aboutissant à la naissance
d’un petit unique, qui sera sevré à l’âge de quatre ans, sa mère ne retrouvant sa cyclité
qu’à partir de ce moment.
Les chimpanzés peuvent commencer à se reproduire à l’âge de treize ans, pour une
longévité de quarante à quarante-cinq ans.
Quant aux orangs-outangs (Pongo pygmaleus et Pongo abelii) ce sont généralement
des animaux solitaires, en particulier ceux vivant à Bornéo (Pongo pygmaleus). Cependant
les rencontres entre plusieurs individus donnent rarement lieu à des agressions, les orangsoutangs étant assez paisibles. Les ourangs-outangs peuvent se reproduire à l’âge de douze
ans pour les mâles et de dix ans pour les femelles, qui resteront fécondes jusqu’à leurs
trente ans.
Le comportement sexuel des femelles change vers le milieu de leur cycle de
reproduction, qui correspond au moment où les concentrations plasmatiques en œstrogènes
et en testostérone sont les plus élevées. On peut situer ce changement à la fin de la période
folliculaire et au début de la phase péri-ovulatoire. A ce moment, les femelles vont alors
retrouver les mâles, grâce aux longs cris qu’ils poussent en continu. Après la conception,
la gestation dure de deux-cent trente-cinq à deux-cent soixante-dix jours, et aboutit à la
naissance d’un seul petit, qui sera sevré à l’âge de trois ans, mais qui ne deviendra
indépendant qu’à l’âge de sept à dix ans.
Les ourangs-outangs peuvent vivre jusqu’à trente-cinq ans dans la nature, contre
soixante ans en captivité.
2- Recommandations pour réguler la reproduction des
différentes espèces étudiées [6][32]
Suite à cette présentation nécessairement restreinte, nous pouvons avoir un aperçu de
la variabilité des modes de vie, et des modes de reproduction. Malgré tout, on peut
observer que la plupart des espèces citées vivent en groupes de femelles avec leurs petits,
et que ces groupes sont dirigés par un mâle dominant, des mâles solitaires tentant
régulièrement de renverser la hiérarchie afin de se reproduire avec les femelles du groupe.
Ainsi en revenant à la régulation de la reproduction, on pourrait penser qu’il suffirait
d’empêcher les mâles dominants de se reproduire, ce qui limiterait fortement le nombre
d’individus à traiter. Or, comme nous l’avons vu dans la deuxième partie de notre
développement, les techniques de contraceptions dédiées aux mâles sont peu nombreuses,
et en plus, si on empêche les mâles dominants de se reproduire, on risquerait de bouleverser
toute l’organisation sociale du groupe, ce qui conduirait à un désagrégement de celui-ci,
soit à l’avènement d’un nouveau mâle dominant.
63
Une autre difficulté à prendre en compte lorsque l’on veut réguler la fonction de
reproduction des animaux, est que, ainsi que nous l’avons vu, la plupart vivent sur des
territoires très étendus, et surtout ils se déplacent beaucoup, leur territoire n’étant donc
jamais définitif.
De plus, la plupart des individus des deux sexes ne se retrouvent qu’à la saison des
amours, au cours de laquelle les femelles vont s’accoupler avec un grand nombre de
partenaires, et non pas uniquement avec le mâle qui partage leur enclos trois-cent soixantecinq jours par an.
Malgré tout, les équipes gérant les animaux en captivité, à force de recherches et
d’observations, et en partageant leurs données, sont parvenues à lister les techniques
contraceptives les plus adaptées à chaque espèce. Ces recommandations sont rassemblées
dans « Wildlife Contraception » [6], ainsi que sur le site du zoo de Saint Louis, dans la partie
AZA Reproductive Management Center [32] dont voici l’adresse internet :
http://www.stlzoo.org/animals/scienceresearch/reproductivemanagementcenter/.
Ainsi que le reprécisait Cheryl Asa [6], les méthodes utilisées en captivité ou sur des
espèces vivant à l’état sauvage ou semi-sauvage, sont généralement considérées comme
expérimentales car non représentative de l’ensemble des individus d’une même espèce.
D’une part parce que les animaux sauvages présentent d’importantes différences de taille, de
poids, de métabolisation des molécules, et de modes de vie. D’autre part parce que le
nombre d’animaux ayant reçu une contraception est peu élevé, il est donc très difficile d’en
tirer un consensus utilisable les yeux fermés par les personnes gérant des espèces sauvages.
Cependant, voici les recommandations faites par l’AZA sur son site internet
Contraception Center [32] concernant chacune des espèces choisies pour notre
développement.
Les recommandations pour les Félins, les Ursidés et les Canidés étant similaires, nous
avons choisi ici de les regrouper dans le groupe des Carnivores.
a) Les Carnivores (Félins, Ursidés et Canidés)
Chez ces animaux, la méthode de contraception semblant la plus sûre serait
l’administration sous la forme d’implants ou d’injections d’agonistes de la GnRH. Mais ils
présentent l’inconvénient d’avoir une durée d’efficacité très variable selon les individus, et
assez imprévisible, certains animaux n’ayant pas retrouvé de cyclicité plusieurs mois,
voire années après le retrait de l’implant. En moyenne, on considère que les implants
utilisés permettent une contraception de un à six ans. Les effets secondaires constatés
s’apparentent à ceux observés après une ovariectomie, avec entre autres une prise de poids si
le régime alimentaire n’est pas contrôlé. La molécule utilisée est la desloréline, que l’on
retrouve dans le « SUPRELORIN® » (implant) et le « LUPRON® » (injection)
commercialisé aux États-Unis et au Canada, qui peuvent être utilisés chez les deux sexes [6].
L’autre méthode de contraception conseillée est la stérilisation chirurgicale. Il s’agit
d’interventions présentant peu de risques de complications, cependant la contraception sera
ensuite irréversible.
64
L’utilisation des progestagènes est également possible, mais les effets secondaires
chez les Carnivores sont assez importants. On peut citer par exemple la prolifération
endométriale pouvant conduire à la stérilité des animaux, et l’apparition de pyomètre et de
tumeurs mammaires à cause d’une trop forte stimulation hormonale.
Les femelles devant recevoir un traitement à base de progestagènes ne doivent pas être
gestantes et elles doivent être loin de la phase de pro-œstrus, pour limiter l’apparition
d’effets secondaires liés aux fortes doses simultanées en œstrogènes et en progestérone.
De plus, un tel contraceptif ne doit pas être utilisé plus de quatre ans cumulés, car il a été
montré par Munson et al. [90], qu’après soixante-douze mois, une contraception à base de
progestagènes (en particulier à base de MGA), augmentait fortement le risque d’apparition
de pathologie utérine grave chez les Félidés femelles. Pour la même raison, l’AZA
recommande d’utiliser une contraception hormonale pendant deux années successives, puis
de faire reproduire ces femelles, avant de reprendre une contraception pour deux ans. Cela
se traduit chez les espèces à reproduction saisonnée par la recommandation de ne pas
utiliser les progestagènes au cours de deux saisons successives.
Chez les mâles la vasectomie est déconseillée car l’ovulation des femelles étant la
plupart du temps déclenchée par le coït, en particulier chez les Félins, les femelles saillies
mais non fécondées risquent de développer des pseudo-gestations à l’origine d’une élévation
du risque d’apparition de cancers.
Quant au vaccin PZP à la protéine porcine de Zone Pellucide, il est à l’origine chez
les Félins de l’apparition de réactions croisées avec les sites de fixation des spermatozoïdes
sur les ovocytes, il provoque aussi un taux important de rupture ovarienne, rendant les
femelles définitivement stériles.
b) Les Éléphants
Chez les éléphants la seule technique de contraception qui a été bien décrite est
l’immunocontraception. Avant, pour réguler leurs populations, les individus étaient déplacés
dans différents parcs naturels, selon la densité en animaux dans ces zones.
L’immunocontraception présente l’avantage de pouvoir se faire à distance grâce au fusil
hypodermique, sans avoir besoin d’anesthésier les animaux, l’anesthésie présentant des
risques élevés pour des individus de cette masse. Après deux premières campagnes d’études
au sein de troupeaux d’éléphants vivant en liberté dans les parcs nationaux de Kruger en
Afrique du Sud entre 1996 et 2001, Bertschinger et son équipe, en 2004 [15] ont procédé à
l’immunocontraception en utilisant le vaccin PZP de cinquante-huit éléphantes. Le vaccin
était injecté par fusil hypodermique à raison de deux injections de primovaccination à trois
ou quatre semaines d’intervalle, suivies d’un rappel tous les ans ensuite. Une étude du
comportement et du budget-temps des éléphants ayant reçus ces traitements a été réalisée
avant et après l’injection du vaccin PZP.
La contraception a vraiment été efficace, les auteurs pensent qu’une des raisons est
que la protéine de la Zone Pellucide Porcine a une conformation semblable à celle de la
Zone Pellucide chez les éléphants. Juste après les injections de vaccins, les scientifiques ont
pu observer quelques modifications dans les mouvements des groupes familiaux
d’éléphants ainsi que dans l’utilisation de leur budget-temps. Cependant, le comportement
des éléphantes est redevenu tout à fait normal deux semaines après l’injection, le
comportement ayant été comparé au comportement d’avant les injections.
65
En 2012, Audrey Delsink et Jay Kirkpatrick [41] ont publié une étude concernant les
résultats de l’immunocontraception chez les éléphants, et ils concluent en disant qu’il pourrait
bien s’agir d’une nouvelle technique de base pour la gestion des éléphants vivant en
liberté, afin d’éviter les conflits avec les populations vivant à proximité.
c) Les Rhinocéros
Ainsi que le précisent Hermes et son équipe en 2003 [61], les rhinocéros vivant en
captivité présentent d’importants troubles de la fertilité. Quelques années auparavant, il
n’était pas considéré comme anormal qu’une femelle rhinocéros présente des phases de non
reproduction inexpliquées de dix à quinze ans. La reproduction des rhinocéros n’a donc
pas besoin d’être régulée dans le sens que nous avons défini au début de ce travail.
Au contraire, les personnes gérant ces animaux cherchent à améliorer leur fécondité
en mettant en place des inséminations artificielles après avoir prélevé le sperme des mâles
par électroéjaculation.
Dans leur article, Hermes et son équipe [68] décrivent une utilisation autre que
contraceptive, de la Desloréline. Ici elle aurait un effet activateur initial, permettant de
stimuler l’activité ovarienne chez des femelles n’ovulant pas, en agissant sur
l’hypothalamus pour stimuler la synthèse de gonadotrophines et d’hormones par
l’hypophyse.
De même que nous avons rassemblé les Félins, les Ursidés et les Canidés dans le
groupe des Carnivores, les recommandations de contraception, pour les Ongulés et les
Hippopotames étant similaires, nous avons choisi de les rassembler ici.
d) Les Ongulés (Buffles, Gazelles, Zèbres et Girafes) et les
Hippopotames
Chez les Ongulés, contrairement aux Carnivores, l’utilisation des progestagènes est
moins risquée puisqu’ils ne sont responsables que de l’apparition peu fréquente de
pyomètre, et d’inflammation de l’utérus, dont les conséquences sur la reproduction sont
moindres, en particulier en cas de traitement. Les animaux doivent donc être bien suivis, ainsi
que le préconisaient les auteurs du CD-ROM CEVA [52] sur le contrôle de la reproduction
des vaches domestiques. Ce type de contraceptif n’est utilisable que pour les femelles.
Les progestagènes utilisés peuvent être administrés sous forme d’implant, de pilules
orales ou de liquide à prise orale. Il s’agit de l’acétate de mélengestrol (MGA) et de
l’acétate de médroxyprogestérone, commercialisé sous le nom de DEPO-PROVERA®.
En ce qui concerne le MGA, la posologie est de un demi milligramme par jour et
par animal pour les Bovidés, les Cervidés et les Camélidés pesant moins de deux cent
kilogrammes, et de un milligramme par jour et par animal pour les Bovins, les Cervidés et
les Camélidés pesant plus de deux cent kilogrammes. Pour les hippopotames et les girafes
la posologie recommandée est de deux à trois milligramme par jour et par animal. [6]
Pour le DEPO-PROVERA®, qui est un produit à usage retard devant être injecté, la
dose pour les girafes est de quatre-cent cinquante milligrammes toutes les six semaines.
Si l’œstrus apparaît malgré le traitement, il faut augmenter la posologie de cent
milligrammes. Quant aux hippopotames on peut utiliser le DEPO-PROVERA® à la dose de
huit-cent milligrammes toutes les six semaines.
66
On peut également utiliser chez les femelles les vaccins PZP pour durée de deux à
trois ans, et les agonistes de la GnRH, qui ont comme inconvénient d’offrir une durée et
une efficacité de contraception variables d’un individu à l’autre. Contrairement aux autres
espèces, la Desloréline ne fonctionne pas chez les mâles Ongulés.
e) Les Primates (Ouistitis, Orang-Outangs, Gorilles et
Chimpanzés)
Chez ces Mammifères, les contraceptifs recommandés sont les implants d’acétate de
mélengestrol (MGA) chez les femelles non gravides, et les injections d’acétate de
médroxyprogestérone, commercialisé sous le nom de DEPO-PROVERA®.
On peut également utiliser les agonistes de la GnRH, même si les posologies et les
effets ne sont encore pas très bien connus chez toutes les espèces. La Desloréline est
utilisable chez les femelles et les mâles sous la forme d’un implant.
Cependant, chez les Primates, où on l’a vu la sexualité est essentielle à la cohésion
du groupe, la Desloréline présente l’inconvénient d’inhiber l’expression des comportements
sexuels.
Du fait de leur grande proximité avec l’espèce humaine, les grands primates
peuvent bénéficier directement des connaissances en ce qui concerne les contraceptifs chez la
femme. On peut ainsi utiliser chez les femelles gorilles, chimpanzés et orangs-outangs les
pilules contraceptives humaines à base soit d’une association de progestagènes et
d’œstrogènes soit à base de progestagènes seuls. Ces pilules, de même que chez les femmes,
sont à prendre tous les jours soit pendant vingt-et-un jours, avec ensuite sept jours ou les
principes actifs sont remplacés par des placebos, soit pendant quatre-vingt-dix jours, avec
ensuite une semaine de comprimés placebo. Cependant, chez les Primates, l’efficacité des
différentes posologies utilisées (parfois un demi voire un quart de comprimé donné par jour
au lieu d’un complet) n’est pas encore bien connue, et mériterait de plus amples recherches.
Toujours grâce à cette grande similarité avec les Humains, il est possible de mettre en
place chez les femelles des grands Primates des stérilets. Soit des stérilets à base de
progestagènes, soit des stérilets au cuivre. De plus, leur pose n’est pas très compliquée, car la
morphologie du tractus génital des femelles Primates est très proche de celle de la femme.
3- Bilan
A partir des différentes informations que nous avons pu rassembler dans ce travail,
nous pouvons construire le tableau récapitulatif suivant présenté dans le tableau 1, permettant
de repréciser quelles sont les méthodes de contraception recommandées pour chacune des
espèces de Mammifères étudiées ici. Exceptés la vaccination PZP et l’utilisation d’agonistes
de la GnRH, les méthodes contraceptives rassemblées dans le tableau 1 ne sont utilisables que
chez les femelles.
67
Tableau 1 : Tableau récapitulatif des recommandations faites pour les différentes espèces étudiées
Espèces
Méthode de contraception
recommandée par le
Centre de Contraception
du zoo de Saint Louis et
l’AZA
Effets positifs
Effets négatifs
Pour combien de
temps ?
Effets
Pas besoin
temporaires
Acétate de
d’anesthésie car
+
Espèces
médroxyprogestérone injection sous la forme
Effets
22 mois
saisonnées
(DEPO-PROVERA®)
d’implant au fusil secondaires dus à
hypodermique
l’utilisation de
progestérone
Prise quotidienne
Espèces
Acétate de mégestrol
+
pouvant être
Pilules à prendre avec
(OVABAN®, OVARID®,
Effets
habituées par
la nourriture
MEGACE®)
secondaires dues
leurs soigneurs
aux estrogènes
Seul progestagène à
fonctionner chez les
Progestagène, altrenogest
Equidés
Equidés, contrairement
(REGUMATE®)
à l’acétate de
mélengestrol (MGA)
Implant à base
Espèces de
Implant de plus petite
Levonorgestrel
petite taille
taille
(NORPLANT®)
Prise de poids
Desloréline
Pas d’effet secondaire
Durée de la
Carnivores
(SUPRELORIN® et
Un à six ans
rapporté
contraception
LUPRON®)
variable
Pas d’effet secondaire
rapporté
Un an (rappel annuel
Eléphants
Vaccination contre la PZP
Pas besoin
nécessaire)
d’anesthésie (fusil
hypodermique)
Rhinocéros
Sans objet
acétate de mélengestrol
Pyomètre et
(MGA) et acétate de
Peu d’effets
Ongulés
inflammation de
médroxyprogestérone,
secondaires rapportés
l’utérus
(DEPO-PROVERA®)
Grands
Stérilets au cuivre ou avec
Peu d’effets
Besoin
Primates
des progestagènes
secondaires rapportés d’anesthésie
implants d’acétate de
mélengestrol (MGA) chez
les femelles non gravides,
Peu d’effets
Petits Primates et les injections d’acétate de
secondaires rapportés
médroxyprogestérone chez
les autres (DEPOPROVERA®)
68
69
CONCLUSION
Grâce aux avancées faites dans différents domaines des sciences, en particulier de la
biologie et de la médecine, les gestionnaires d’animaux sauvages sont parvenus à aménager
des environnements et des conditions de vie de plus en plus adaptées aux besoins de leurs
pensionnaires. La qualité de ces structures peut être jugée à l’aulne de l’amélioration, au cours
des dernières décennies, des taux de reproduction rencontrés dans les zoos et les parcs
animaliers.
Ainsi, certaines espèces se sont vraiment bien adaptées à la captivité et se reproduisent
très facilement. Or le problème qui se pose actuellement, suite à cette évolution, est la
surdensité au sein des espaces dédiés à la sauvegarde des espèces sauvages. D’où le recours à
des méthodes visant à réguler les populations vivant en captivité. Parmi ces techniques, la
contraception est jugée par les experts éthiquement préférable au déplacement d’individus
dans des structures annexes plus ou moins bien adaptées à leurs besoins, ou à l’euthanasie.
Cependant, ainsi qu’avertissaient Penfold et son équipe en 2014 [94], différer la conception
chez une femelle, pourrait conduire à une perte irréversible de sa fécondité, d’où le titre de
leur article « Use it or lose it » [94].
Comme nous avons pu le montrer au cours de ce travail, la contraception doit répondre
à plusieurs critères et est fonction de la physiologie et de la biologie de l’animal considéré,
mais aussi de l’objectif recherché.
Ainsi, si les implants de progestérone semblent particulièrement bien adaptés chez les
Primates, chez les Carnivores, ils présentent de nombreux effets secondaires indésirables.
Quant à la Desloreline, il semblerait à l’heure actuelle, qu’elle nécessiterait quelques
ajustements afin que son action soit totalement et systématiquement réversible après retrait
des dispositifs.
Il existe de plus plusieurs autres techniques en cours de développement, tels que
l’administration de mélatonine pour les espèces saisonnées, ou l’immunocontraception. De
telles méthodes permettraient de pouvoir cibler des espèces chez lesquelles les techniques
actuelles de contraception n’apportaient pas de résultat satisfaisant.
Cependant, en ajoutant encore un nouveau degré de contrôle sur la vie des animaux
élevés en captivité ou en semi-liberté, ne risque-t-on pas d’obtenir des individus trop
différents de leurs congénères sauvages et plus inadaptés à la vie en liberté ? N’oublions pas
que le rôle essentiel des zoos et des parcs animaliers au XXIème siècle est de sauvegarder les
espèces en voie d’extinction. Ainsi en faisant vivre des animaux dans des conditions de plus
en plus contrôlées et anthropisées (sous le contrôle de l’Homme), ne serions-nous pas en train
de créer des espèces différentes, trop éloignées des espèces initiales naturelles, et donc avec
lesquelles elles ne pourront plus interagir ? C’est-à-dire, avec lesquelles elles ne pourront plus
ni vivre ni se reproduire, ce qui limiterait fortement la possibilité de sauvegarder les animaux
en voie de disparition...
C’était déjà la préoccupation d’Alain Zecchini, chercheur à l’INRA, en 2002 [131] :
« Les animaux sauvages captifs peuvent-ils rester « naturels » ? », puis de Swaisgood en
2004 [114] : « What can captive breeding do for conservation [...] ? ». Puis en 2015, SchulteHosteddel et Mastromonaco [104] s’interrogeaient sur la façon dont il faudrait prendre en
compte l’évolution des espèces dans les zoos et les parcs animaliers.
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81
82
RÉGULATION DE LA REPRODUCTION DE CERTAINS
GRANDS MAMMIFÈRES DANS LES ZOOS ET LES PARCS
ANIMALIERS
BASÉE SUR LES PROTOCOLES RECOMMANDÉS
PAR
LE ZOO DE SAINT LOUIS ET L’AZA
LE NAI Charlotte
Résumé
Contrairement à ce qui est communément admis, la sauvegarde en captivité de
Mammifères sauvages ne fait pas recours à la production d’une abondante
descendance. En effet, par souci de densités animales et de surfaces disponibles dans
les zoos ou les parcs animaliers, la reproduction de deux individus doit être régulée
pour assurer leur bien-être.
Dans ce contexte, la contraception de tels animaux apparaît comme une solution
efficace et intéressante. Or, selon la physiologie et le mode de vie de chaque espèce,
une même technique contraceptive n’apportera pas les mêmes effets et pourrait
présenter des risques pour l’individu.
Ainsi avant de pouvoir choisir le moyen de régulation le plus adapté possible, il
faut avoir une connaissance poussée de la socialité et du mode de reproduction de
l’individu, dont la fertilité doit être régulée.
De nombreux moyens de contraception différents existent, agissant à différents
niveaux de l’axe de régulation de la fonction de reproduction. Ces moyens
comprennent des hormones, des interventions chirurgicales, et des dispositifs
mécaniques. L’AZA et le centre de contraception du zoo de Saint Louis ont émis pour
chacune des espèces étudiées dans ce travail (des espèces appartenant aux familles des
Félins, des Ongulés, des Ursidés, des Canidés, des Primates, ainsi que les éléphants,
les hippopotames et les rhinocéros) des recommandations concernant les moyens de
contraception les plus adaptés à chacune. Ces recommandations font l’objet de la
troisième partie de cette thèse.
Cependant certains chercheurs et animaliers s’inquiètent qu’un tel contrôle de la
reproduction n’aboutisse à une perte de la fertilité et de la naturalité des animaux
concernés.
Mots clés
CONTRACEPTION, REPRODUCTION, RÉGULATION, MAMMIFÈRES,
CAPTIVITÉ, AZA.
Jury :
Président : Pr.
Directeur : Professeur Hélène COMBRISSON
Assesseur : Docteur Alain FONTBONNE
Invité :
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REGULATION OF REPRODUCTION IN
SOME WILD MAMMAL SPECIES BRED IN
CAPTIVITY
BASED ON PROTOCOLS ADVICED
BY
SAINT LOUIS ZOO AND THE AZA
LE NAI Charlotte
Summary
Contrary to popular thinking, the breeding of wild mammals raised in captivity
cannot be sustained by assuring the birth of numerous offspring. Indeed, to prevent
such animals from overcrowding or the problems of lack of room in captivity,
reproduction by two animals must be controlled in order to assure their well-being.
Contraception appears to be a good and reliable solution. But according to the
physiology and the way of life of each species, the same contraceptive method will not
give the same effects and could even present risks for the animals.
For this reason, accurate knowledge of the sociality and reproduction of any
animal is needed before selecting the appropriate method of contraception.
Many different ways of achieving this exist, reflecting several aspects of the
reproduction-regulation axis. This includes the use of hormones, surgery, and
mechanical devices. The AZA and the Contraception Center of the Saint Louis Zoo
have advised on the most appropriate contraception solutions for each species studied
here: Felids, Ungulates, Ursidae, Canidae, and Primates, and elephants, hippos, and
rhinos. A survey of this advice comprises the third part of this thesis.
However, some researchers and keepers are worried such control could affect
fertility of treated animals as well as their integrity as wild animals.
Key words :
CONTRACEPTION,
CAPTIVITY, AZA.
REPRODUCTION,
REGULATION,
MAMMALS,
Jury :
President : Pr.
Director : Professeur Hélène COMBRISSON
Assessor : Docteur Alain FONTBONNE
Guest :
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