Histoire des espèces et phylogénie

Bons livres :
Classification phylogénétique du vivant
Reconstruction phylogénétique : concepts et méthodes
Botanique systématique. Une perspective phylogénétique
Objectifs de la phylogénie :
Déterminer les liens de parenté (relation généalogique) entre les unités évolutives (lignées, taxons)
selon le principe énoncé par Darwin de « descendance avec modification ».
Les ressemblances et différences entre les organismes sont considérées comme la conséquence de
leur histoire évolutive.
Reconstituer l’histoire des changements évolutifs devrait nous renseigner sur l’histoire des
organismes et leur filiation.
Phylogénie et systématique ont :
 Même objet (les espèces)
 Même objectif, ordonner le monde vivant
Systématique moderne = outil fondamental pour la classification et la compréhension de la diversité
biologique et de son évolution.
La systématique :
Discipline qui vise à :
 Identifier, décrire er nommer les organismes (selon les règles de la taxinomie)
 Et à les classer en groupes ou taxons dans un système cohérent et hiérarchisé.
On utilise le terme taxon quand on ne sait pas trop quoi utiliser (le terme espèce, genre…)
L’espèce est un rang clé dans la compréhension de la biodiversité.
Son objectif majeur :
Produire des classifications naturelles (qui reflètent les liens de parenté entre organismes).
La détermination des liens de parenté entre organismes s’appuie sur la comparaison de leurs
caractères selon le « principe des similitudes »  plus les organismes se ressemblent, plus ils sont
proches parents et inversement.
Mais les ressemblances peuvent être trompeuses :
 Toutes les similitudes ne nous renseignent pas forcément sur la proche parenté entre
organismes.
La première démarche pour y remédier a été développée par Willy Hennig (1966) avec la
« systématique phylogénétique » ou « cladistique ».

Les concepts de la systématique phylogénétique
Le raisonnement cladistique
Toutes les espèces sont apparentées à des degrés divers.
L’évènement élémentaire de leur évolution est la spéciation cladogénétique (ou
dichotomique)
Le point de divergence, de dichotomie, est la spéciation et le résultat de cette spéciation donne des
espèces sœurs.
Le concept d’apparentement entre espèces est relatif : une espèce A sera plus proche d’une espèce
B, que d’une espèce C, si A et B partagent un ancêtre commun qui ne soit pas en même temps celui
de C.
Tout arbre n’est pas forcément phylogénétique. Il faut qu’il soit construit sur les bases de liens de
parenté pour être qualifié de tel.
Reprendre arbre phylo sur diapo !
A la suite d’un évènement cladogénétique, de nouveaux changements peuvent intervenir chez
chacune des espèces filles :
Anagénétique : anagénèse = transformation d’une espèce sans division de la lignée
Cladogénétique : cladogénèse = nouvelle spéciation divergente
Dans une phylogénie, les organismes sont reliés entre eux par l’âge de leur séparation
(critère historique) et par leurs ressemblances/ différences (= critère de similitude ou
phénétique)
Difficulté de l’établissement des phylogénies :
Reconstituer la chronologie des évènements de spéciation à partir de la seule similitude de
caractères observés chez les organismes.
LES CARACTERES ET L’HOMOLOGIE
Un caractère (ou descripteur) est un attribut d’un organisme.
Un organisme est défini par un ensemble de caractères (morphologiques, anatomiques, …)
Préoccupation centrale en cladistique = l’homologie des caractères comparés.
Exemples de caractères « homologues » : même origine embryologique, mais pas forcément la
même fonction  adaptations évolutives.
Membres antérieures
Feuilles, aiguilles, épines
Ecailles des reptiles et plumes d’oiseau.

Exemples de caractères « analogues » : même apparence et/ ou même fonction, mais d’origine
différentes.
Ailes d’insectes et d’oiseaux
Epines : feuilles ou tiges transformées selon le cas.
« Caractères » et Etats des caractères :
Un caractère peut être observé sous différents états et c’est important de bien les définir.
(un caractère peut présenter un ou plusieurs états)
Site nucléotidique : 5 états possibles (A/T/G/C ou rien)
Pour comparer les organismes on a deux approches :
Contrairement à la méthode phénétique (ou méthode des similitudes globales) qui prend en compte
toutes les similitudes, sans distinction, lors de la comparaison des organismes, la méthode cladistique
fait la distinction entre différents types de similitudes : les homologies et les homoplasies.
Homologies = similitudes (ressemblances) héritées d’un ancêtre commun (les seules prises en
compte en cladistique).
De plus, l’analyse cladistique va distinguer pour chaque caractère homologue, deux types d’états de
caractère :
L’état ancestral ou plésiomorphe , et deux espèces qui partagent des états ancestraux
présenteront des symplésiomorphies.
L’état dérivé ou apomorphe , et deux espèces qui partagent des états dérivés présenteront
des synapomorphies.
Un changement d’état de caractère unique à une espèce est une autapomorphie.

Seules les synapomorphies permettent de d’estimer les relations de plus proche parenté entre les
organismes , mais pas les symplésiomorphies.
Homoplasies = similitudes (ressemblances) acquises de façon indépendante par des organismes, et
non pas à la suite d’un héritage à partir d’un ancêtre commun.
Les homoplasies sont trompeuses sur les liens de parenté entre organismes. Elles résu ltent de
phénomènes de convergence, parallèlisme et réversion d’états de caractères.
On retiendra :
Les notions de plésiomorphie et d’apomorphie sont relatives.
Si deux espèces héritent d’un changement d’état de caractère au cours de leur histoire, le partage de
cet état (synapomorphie) indiquera leur plus proche parenté.
En revanche, le partage d’états ancestraux (symplésiomorphies) n’indique pas un plus grand
apparentement.

LES GROUPES ETABLIS A PARTIR DES SIMILITUDES
Un groupe est dit « monophylétique » s’il contient tous les descendants d’un même ancêtre. Ce
groupe forme un clade, il est établi à partir de synapomorphies. C’est un « groupe naturel ».
Un groupe est dit « paraphylétique » si une ou plusieurs espèces, bien que phylogénétiquement liées
à ce groupe, en sont exclues car elles présentent des caractères dérivés. Ce groupe dérivés est établi
à partir de symplésiomorphies.
Ex : les reptiles n’incluent pas les oiseaux
Un groupe est dit « polyphylétique » s’il contient des taxons issus de plusieurs lignées. Il contient
donc des taxons éloignés, il est établi à partir d’homoplasies et constitue un groupe artificiel.
Durant les 15 dernières années, le développement des méthodes bio informatiques de
reconstruction phylogénétique et de l’utilisation très large des séquences d’ADN (phylogénie
moléculaire) ont conduit à reconsidérer la plupart des classifications animales et végétales.OSEF
La systématique traditionnelle, basée sur l’analyse des ressemblances ou similitudes globales, a
constitué des groupes :
Monophylétiques
Paraphylétiques
Polyphylétiques
La systématique phylogénétique ou Cladistique ne prendra en compte que les groupes
monophylétiques.
L’ESPECE CHEZ LES PLANTES : MYTHE OU REALITE ?
Concept phénétique
Vision traditionnelle = concept typologique (vision créationniste)
Critères généralement phénotypiques (morphologie…)
Type de référence (specimen d’Herbier)
Taxonomie, diagnoses (règles de nomenclature) = caractères qui permettent d’identifier une espèce.
Problème : diversité intraspécifique (et sa signification évolutive) n’est pas prise en compte . on se
retrouve aujourd’hui avec des codes qui présentent des noms différents pour la même entité. 
synonymie.
Dans le genre Lupinus : 1700 espèces décrites alors qu’il n’ya pas plus de 200 espèce biologiques en
réalité.
Critère : ressemblance (plusieurs caractères  similitude globale).
C’est un peu comme la vision typologique mais ici, on prend en compte beaucoup plus de caractères.
Mais on prend également beaucoup d’individus d’une espèce et pas un seul donc on intègre la
variation intraspécifique.