Sélection inter

HMBE104: Evolution - Approfondissements
Sélection sexuelle
Arnaud GREGOIRE
La reproduction et ses rituels
Les partenaires semblent coopérer pour
propager leurs gènes…
… pas toujours évident.
L’alliance est délicate: POURQUOI?
Mâles et femelles : anisogamie
La reproduction anisogame existe chez la plupart des organismes pluricellulaires.
‘Parasitisme’ d’un
spermatozoïde
gros
œuf
par
un
Gamètes du mâle
Gamètes de la femelle
Gros
Petits
Mobiles
Nombreux
Faible
investissement
Immobiles
Fort
investissement
Peu nombreux
Différence d’investissement dans la production de chaque descendant.
(On le verra plus tard: pas uniquement)
Conséquences en cascade
Succès reproducteur d’une femelle limité par sa capacité à faire des œufs.
Celui d’un mâle limité par le nombre de partenaires qu’il peut se procurer.
(chez l’homme 5ml de sperme pourraient théoriquement féconder plus de 100 millions d’œufs)
Vérification expérimentale par Bateman (1948)
Nb. moyen
de descendants
150
Mâle
100
Femelle
50
0
0
1
2
3
Nb. de partenaires
Conséquences en cascade
1
Toutes les femelles seront une ressource convoitée: compétition entre les mâles.
2
Les femelles auront intérêt à choisir les meilleurs mâles.
Sélection sexuelle
Chez les espèces à reproduction sexuée: l’aptitude phénotypique des individus dépend de leur capacité
à survivre et leur fécondité, mais aussi de l’accès aux partenaires sexuels.
Darwin (1871):
‘We are, however, here concerned only with that kind of
selection, which I have called sexual selection. This depends on
the advantage which certain individuals have over other
individuals of the same sex and species, in exclusive relation to
reproduction.’
Charles Darwin
(1809-1882)
Quelles conditions sont préalables à l’enclenchement du processus de sélection sexuelle?
Processus (Endler 1986) = ensemble de phénomènes reliés par des chaînes causales
1) Variation entre individus pour un trait*
2) Relation entre le niveau d’expression du trait et la capacité d’un individu à
obtenir un partenaire.
3) Héritabilité du trait, i.e. variation du trait doit avoir une composante génétique
*Caractère sexuel secondaire: trait dimorphique sexuellement, non directement lié à la reproduction
(caractères sexuels primaires).
Place de la sélection sexuelle dans les processus sélectifs
Trait Z
Sélection sexuelle
Sélection naturelle
# moyen de descendants par
partenaire
Longévité
Acquisition partenaire(s)
Fécondité
Aptitude phénotypique
Deux grands types de sélection sexuelle
Sélection intra-sexuelle
Sélection inter-sexuelle
(compétition entre mâles)
(choix des femelles)
Sélection sexuelle
Sélection intra-sexuelle
Sélection inter-sexuelle
(compétition entre mâles)
(choix des femelles)
Veuve géante (Euplectes progne)
Cerf (Cervus elaphus)
Sélection intraou inter-sexuelle ?
Berglund et al. (1996)
Crabe violoniste (Uca pugilator)
Crabe violoniste (Uca pugilator)
Types de sélection
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Capacité à combattre
Gardiennage précopulatoire
Compétition spermatique
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices directs
Bénéfices indirects via les gènes
Fisher (processus d’emballement)
Principe du handicap
Hypothèse de Hamilton-Zuk
Hypothèse du handicap d’immunocompétence
Origine du choix de la femelle
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Capacité à combattre
Armes pour se battre contre autres mâles: une réalité empirique
Barrette & Vandal (1990)
713 duels chez caribou
90% retraits, plus petites cornes
Eberhard (1979, 1980)
Lucanes
Caractères taille corporelle et ornement corrélés?
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Capacité à combattre
Armes pour se battre contre autres mâles: une réalité empirique
ATTENTION: Taille du corps ou taille des armements?
Le cas de la forficule européenne ou perce-oreille
Forcicula auricularia
Forslund (2000)
EXP 1
EXP 2
Taille corporelle (masse) qui joue et non la taille des forceps!
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Différents types de modèles ont été proposés / évolution et maintien.
Reproduction type diploïde (Maynard Smith et Brown 1986)
Matrice des gains
Petit
Moyen
Grand
Petit
0.5s(x1)
0
0
Moyen
s(x2)
0.5s(x2)
0
Grand
s(x3)
s(x3)
0.5s(x3)
On considérera ici que la fécondité est égale entre classes de taille
s(xi): prob. Survie d’un individu de taille xi jusqu’à la maturité sexuelle
Possible d’évaluer les conditions sous lesquelles chaque stratégie est une ESS.
e.g. Petit est une ESS si:
0.5s(x1) > s(x2)
et 0.5s(x1) > s(x3)
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Reproduction type diploïde (Maynard Smith et Brown 1986)
Pour être complet, il faudrait considérer que:
1- s(x) est une fonction décroissance de x (coût)
2- Considérer le succès reproducteur
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Trois issues possibles à cette course aux armements:
i) La course aux armements continue jusqu’à ce que les mâles deviennent si rares que l’espèce
s’éteint.
ii) La population produit des cycles: les grands envahissent puis les petits ré-envahissent quand les
grands mâles matures deviennent très rares, réinitialisant le processus.
ou iii) La population va vers une distribution stable de taille des mâles où les coûts et bénéfices des
traits exagérés sont équilibrés.
Les conclusions des divers modèles se rejoignent sur le fait que:
Quand la stabilité est atteinte, on obtient une distribution polymorphique des valeurs du
trait avec la moyenne décalée de l’optimal écologique.
Cette stabilité a plus de chance d’être atteinte quand:
Coûts en survie augmentent de manière exponentielle avec le trait
Part environnementale sur l’expression du trait.
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Capacité à combattre
Armes ‘psychologiques’
Ornements (e.g. chant, couleur) reflétant la capacité compétitrice des individus
Signale le statut (badge of status) des individus.
Nombre
d’intrusions
par heure
Carouge à épaulettes
Agelaius phoeniceus
Pas le signal rouge = pas de danger
Cependant, hypothèse alternative
Pas de signal rouge = autre espèce?
Épaulettes du mâle
(Peak 1972)
Testée par Hansen et Rohwer (1986)
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Gardiennage précopulatoire (mate guarding)
Mâles restent aux alentours des femelles fécondes.
Caractéristique des espèces où:
1) La réceptivité des femelles est cyclique et limitée dans le temps.
2) Les périodes de réceptivité ne sont pas synchrones entre femelles.
3) Les mâles sont disponibles pour se reproduire de manière quasi continue.
Amplexus chez le gammare:
Sex-ratio opérationnel biaisé en faveur des mâles.
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Gardiennage précopulatoire (mate guarding)
Mâles restent aux alentours des femelles fécondes.
Caractéristique des espèces où:
1) La réceptivité des femelles est cyclique et limitée dans le temps.
2) Les périodes de réceptivité ne sont pas synchrones entre femelles.
3) Les mâles sont disponibles pour se reproduire de manière quasi continue.
Oiseaux :
Présence d’intrus (ou leurre)
Femelle prépare le nid
Mâle chasse
Busard cendré
(Circus pygargus)
temps de présence du mâle
Sélection intra-sexuelle – Compétition mâle/mâle
Compétition spermatique
Chez les insectes odonates, femelles copulent avec plusieurs mâles.
Mâles ont des pénis goupillons capables d’éjecter, de la
femelle, le sperme des concurrents.
Cas de Calopteryx maculata.
Quantité de sperme restant
dans la spermathèque (en
mm3)
Córdoba-Aguila (1999)
Les aedeagus stimulent rejet
des spermatozoïdes en simulant
la ponte d’un œuf sur les
plaques vaginales.
Largeur de l’aedeagus (en mm)
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
ATTENTION: Ici uniquement le choix par la femelle est envisagé
La réalité: le sexe qui investit le plus dans chaque descendant est le sexe ‘rare’, qui
choisit.
Divers facteurs peuvent intervenir sur la direction de la sélection inter-sexuelle:
Kokko & Monaghan (2001)
- Le sex-ratio opérationnel.
- La durée des périodes de non-réceptivité des mâles et femelles.
- Traits d’histoire de vie.
e.g. différence de mortalité entre sexes.
- Investissement dans les soins parentaux.
- ...
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Choix de la femelle pour des caractères élaborés: une réalité empirique
Senar et al. (2005)
Expérience 1.
Lien entre niveau d’expression des caractères sexuels
secondaires et préférence femelle: Approche descriptive.
Tarin des aulnes, Carduelis spinus
Corrélatif… Est-ce bien la taille de la barre alaire?
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Choix de la femelle pour des caractères élaborés: une réalité empirique
Senar et al. (2005)
Expérience 2 & 3. Lien entre la taille de la barre jaune et préférence femelle: Approche expérimentale.
Tarin des aulnes, Carduelis spinus
Les femelles préfèrent les mâles à barre alaire plus large.
POURQUOI?
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices directs
Bénéfices directs obtenus par les femelles à travers leurs choix.
1) Protection
e.g. Perdrix grise (Perdrix perdrix)
Dahlgren (1990)
Femelles préfèrent les mâles les plus vigilants
2) Accès aux ressources
- Apports nutritifs par les cadeaux nuptiaux
e.g. Mouche scorpion (Hylobittacus apicalis)
Femelle ne s’accouple que si la mouche offerte est suffisamment grosse.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices directs
Bénéfices directs obtenus par les femelles à travers leurs choix.
2) Accès aux ressources
- Qualité du territoire
Chez les espèces territoriales, les femelles peuvent discriminer les mâles sur la base de la
taille ou la qualité du territoire qu’ils défendent.
e.g. Poisson, Pseudolabrus celidotus
(Jones 1981)
Les femelles préfèrent les territoires les plus profonds
(œufs à l’abri des prédateurs).
3) Accès aux ressources
(Hoelzer 1989)
e.g. Guiraca bleu, Guiraca caerulea
Les femelles préfèrent certaines couleurs, reflétant la capacité
parentale.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Etape 1. Dans une population les femelles choisissent les mâles au hasard.
Etape 2. Femelle préfère s’accoupler avec les mâles présentant un caractère lié à l’aptitude
phénotypique.
e.g. longueur d’une plume sur le crâne.
Etape 3. Les descendants auront les gènes codant pour le trait et les gènes qui causent la
préférence -> appariement non aléatoire: entraînant covariance positive entre les gènes
(déséquilibre de liaison).
Les femelles préfèrent s’accoupler avec les mâles possédant le caractère extrême et
produisent des mâles eux-mêmes favorisés: ‘sexy sons’
FEEDBACK positif.
Trait peut évoluer jusqu’à:
Coûts
> Bénéfices
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Un test empirique: La longueur des filets chez l’hirondelle rustique
Rowe et al. (2001)
Hirundo rustica
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Un test empirique: La longueur des filets chez l’hirondelle rustique
Rowe et al. (2001)
Hirundo rustica
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Un test empirique: La longueur des filets chez l’hirondelle rustique
Rowe et al. (2001)
Hirundo rustica
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Un test empirique: La longueur des filets chez l’hirondelle rustique
Rowe et al. (2001)
Hirundo rustica
En termes d’évolution:
1- Trait favorisé par sélection naturelle
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Processus d’emballement (runaway process)
Fisher (1930), Lande (1981), Kirkpatrick (1982)
Un test empirique: La longueur des filets chez l’hirondelle rustique
Rowe et al. (2001)
Hirundo rustica
En termes d’évolution:
1- Trait favorisé par sélection naturelle
2- Trait évolue par préférence femelle
(au-delà de la taille optimale)
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Le principe du handicap.
Zahavi (1875, 1977)
Ici, plus un choix arbitraire!
Femelles préfèrent des traits extravagants qui diminuent la
survie. Ainsi, de tels traits révèlent, sans tricherie, la vigueur
(qualité) des mâles les arborant.
La femelle, en s’appariant avec un tel mâle, fournirait à ses descendants de bons gènes.
Présupposés centraux: - Ornement est coûteux à produire ou à maintenir.
- Coût mieux supporté par un individu de forte viabilité que par
un individu de faible viabilité.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
Le principe du handicap.
Zahavi (1875, 1977)
Traits coûteux: une réalité.
Coûts aérodynamiques
de la queue étalée
0.20
Graduelle
0.15
Epingle
0.10
Fourche forte
Petite fourche
0.05
0
5
10
20
30
40
50
Longueur de la queue (cm) (adapté de Balmford et al. 1993, Nature)
Aérodynamisme ici, physiologique, prédation…
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
L’hypothèse d’Hamilton-Zuk (1982)
Proposent que les caractères sexuels secondaires des mâles, comme les couleurs, ont évolué
de façon à révéler une qualité particulière des individus: capacité à résister aux parasites.
Choix d’un mâle avec un caractère extravagant:
- Mâle en bonne santé.
- Transmission des allèles de résistance aux pathogènes à la
descendance.
Leucocytozoon sp.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
L’hypothèse d’Hamilton-Zuk (1982)
Deux prédictions envisageables:
Niveau de
dimorphisme sexuel
de l’espèce
Au niveau inter-spécifique:
Niveau d’infestation
Risque d’infestation
parasitaire
Au niveau intra-spécifique:
Valeur du trait
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
L’hypothèse d’Hamilton-Zuk (1982)
Test chez l’hirondelle rustique, Møller (1990, Evolution)
Hirondelle rustique, Hirundo rustica
Parasites: Acaridae, acariens.
Nombre d’acariens sur ses propres jeunes
dans le nid d’accueil
Après l’éclosion, échange de jeunes entre nichées (cross-fostering)
100
50
Quel est l’intérêt d’une telle manipulation?
10
Possible de séparer les effets:
-Environnementaux
-Génétiques
5
0
90
100
110
120
Longueur de la queue du mâle (mm)
130
En choisissant des mâles aux filets les plus
longs, les femelles assurent aux descendants les
gènes de résistance contre les acariens.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
L’hypothèse d’Hamilton-Zuk (1982)
De nombreuses autres études ont visé à tester ces prédictions…
… résultats plutôt contrastés, voir contradictoires
Cependant, ces divers travaux ont permis de faire évoluer l’hypothèse d’Hamilton-Zuk.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Bénéfices indirects – via les gènes
L’hypothèse du handicap d’immunocompétence.
Actuellement, divers chercheurs s’intéressent à évaluer la relation entre le développement des
caractères sexuels secondaires des mâles et la capacité de leur système immunitaire à lutter contre les
parasites.
Testostérone
Folstad & Karter (1992)
+
Niveau d’expression
Système immunitaire
Seuls les mâles pourvus d’un système immunitaire performant sont capables de payer le
prix associé au développement de caractères secondaires dont l’expression dépend du
niveau de testostérone.
Sélection inter-sexuelle – Choix de la femelle
Origine du choix de la femelle
Processus fisherien
Le trait précède la préférence femelle
Principe du handicap
Préférence par la femelle peut correspondre à un effet pléiotrope du système
sensoriel qui a évolué pour d’autres raisons: Le principe d’exploitation sensorielle
(Ryan 1990)
Rodd et al. (2002)
Préférence des femelles pour le orange des
mâles serait un sous-produit d’un biais sensoriel
lié à des mécanismes de détection de nourriture.
Poecilia reticulata