I - La reproduction sexuée des organismes

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU
DEVELOPPEMENT
LA REPRODUCTION SEXUEE DES
ORGANISMES SUPERIEURS
INTRODUCTION
Il faut savoir que la mitose est un moyen de reproduction
asexuée des organismes unicellulaires. Elle amène à la
production de deux cellules filles, ayant un matériel
génétique identique l’une par rapport à l’autre et par
rapport à la cellule mère.
Il existe également des organismes pluricellulaires comme
l’hydre, qui se reproduisent via un mécanisme mitotique,
et dans ce cas là plus précisément sous la forme d’un
bourgeonnement cellulaire qui se détachera de
l’organisme parental. Leur patrimoine génétique sera
identique à moins que des mutations aient lieu lors de la
mitose.
Enfin, existe aussi un mécanisme de reproduction des
pluricellulaires par division de l’organisme en lui-même
puis régénération, comme les étoiles de mer.
Dans tous ces cas, l’organisme néoformé est toujours
identique à l’organisme parental. La reproduction asexuée
mène à la production de clones. Ce n’est évidemment pas
le cas lors de la reproduction sexuée.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 1
LA MEIOSE
La reproduction sexuée implique un mélange de deux génomes différents donnant naissance à des individus
qui contiennent chacun une combinaison unique de gènes. Ce mélange de génomes se fait par une union de
cellules haploïdes. Notre organisme, par exemple, est composé en grande partie de cellules diploïdes. Ainsi,
pour pouvoir se reproduire, il doit fabriquer des cellules haploïdes, qui donneront par union de nouvelles
cellules diploïdes. On a donc une réduction de ploïdie, qui a lieu lors de la méiose. « Meiosis » signifie en grec
réduction. L’haploïdie est relative à un seul jeu de chromosomes, et la diploïdie, deux jeux de chromosomes.
L’être humain possède 22 paires de chromosomes, des autosomes, plus deux chromosomes sexuels également
homologues.
Lors de la méiose, les cellules passent de deux jeux à un jeu de chromosomes. Les cellules formées sont
haploïdes et sont appelées gamètes. Ces deux gamètes vont se réunir, c’est la fécondation ou syngamie, pour
former de nouveau une cellule diploïde, le zygote. Le cycle de reproduction induit toujours une alternance
entre la production de cellules diploïdes et haploïdes selon le schéma suivant :
Méiose
Cellules
germinales (2n)
cellules haploïdes
(1n)
Organisme
pluricellulaire
Organisme
pluricellulaire
Gamètes
(spermatozoïdes,
ovules)
Zygote (2n)
Fécondation
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 2
CYCLE CHEZ L’HOMME ET LES ANIMAUX
Chez l’homme, les seules
cellules haploïdes sont
formées dans des tissus
spécialisés, les gonades,
où se trouvent des cellules
germinales, qui seront les
seules à
subir une
réduction de ploïdie. Ces
gamètes ainsi formés vont
se réunir lors de la
fécondation pour former
le zygote, qui va se diviser
pour donner un organisme
pluricellulaire.
CYCLE CHEZ LES MYCETES ET LES ALGUES
Chez les mycètes et
certaines algues, le zygote
est la seule cellule diploïde.
Il est issu de la réunion de
deux cellules haploïdes, et
va tout de suite se diviser
via une méiose pour
donner naissance à deux
cellules haploïdes.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 3
CYCLE CHEZ LES VEGETAUX ET CERTAINES ALGUES
Chez les végétaux et
certaines algues, le
zygote et les cellules
haploïdes sont capables,
chacun, de former un
organisme
pluricellulaire. Le zygote
va se diviser pour
donner un organisme
formé
de
cellules
diploïdes. Certaines de
ces cellules, par méiose,
vont donner naissance à
des spores, haploïdes,
qui peuvent se diviser
par mitose pour donner
naissance
à
un
gamétophyte. C’est ce
qu’on appelle une alternance de générations.
PROCESSUS MEIOTIQUE
Le processus de la méiose est le même chez les animaux et les végétaux. Ce processus méiotique implique une
réduction de ploïdie. La division cellulaire se situe après la phase G2 dans le cycle cellulaire.
1.
2.
3.
4.
En phase G1, les chromosomes sont constitués d’une seule chromatide. On a une cellule à 2n/2c.
Lors de la phase S, le matériel se duplique. Les chromosomes sont donc constitués de deux
chromatides sœurs. C’est donc une cellule diploïde à deux chromatides sœurs. la cellule est à 2n/4c.
En G2, la cellule est à 2n/4c.
La cellule rentre ensuite dans la division méiotique, qui va donner au final 4 cellules à 1n/1c.
La division méiotique est composé de deux divisions : la division réductionnelle ou méiose 1, qui réduit la
ploïdie, suivie de la division équationnelle, ou méiose 2. Lors de la méiose 1, les chromosomes homologues
vont être séparés en deux lots. On obtiendra deux cellules à 1n/2c. La méiose 2 ressemble beaucoup à une
division mitotique, et permet l’obtention de 4 cellules à 1n/1c. Elles constituent les gamètes.
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MEIOSE 1
Elle est constituée d’une prophase 1, métaphase 1,
anaphase 1 et télophase 1.
LA PROPHASE 1
C’est une phase assez longue,
subdivisée en différents stades. Les
chromosomes homologues doivent au
final être séparés. Mais avant cela, ils
doivent se reconnaître. Cette
reconnaissance réciproque se fait lors
de la prophase 1. Se produit
également
une
recombinaison
génétique, un échange de segments
d’ADN entre des chromosomes non
sœurs mais homologues. Pour cela, les chromosomes
homologues doivent être au moins partiellement
identiques. La prophase peut occuper jusqu’à 80% du
temps total de la méiose. La répartition morphologique
des chromosomes permet la subdivision de la prophase
en 5 stades : leptotène, zygotène, pachytène,
diplotène, diacinèse.
STADE LEPTOTENE
Du grec « leptos », signifiant « fil ». Les chromosomes deviennent apparents
sous forme d’un « entremêlât » de fils, se font denses. On observe un
grossissement du noyau, les nucléoles sont visibles. On ne peut cependant
pas distinguer les chromosomes en eux-mêmes. Un assemblage d’axes
protéiques se forme le long des chromosomes, que l’on ne peut observer
en microscopie photonique.
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STADE ZYGOTENE
Du grec« zygos », signifiant « par
paire ».
Les
chromosomes
se
condensent davantage, les télomères
(extrémité
des
chromosomes)
deviennent visibles et sont ancrés à la
lamina
nucléaire
(invisible
en
microscopie photonique). Il y a
formation des bivalents (appariement
des deux chromosomes homologues).
Le processus est appelé la synapsis : il y
a
assemblage
du
complexe
synaptonémal, structure protéique
entre chromosomes homologues.
Comment, dans un noyau, ces chromosomes homologues vont se
reconnaitre et s’apparier ? La réponse est hypothétique, mais les
télomères sont ancrés à la lamina nucléaire et se trouvent à proximité les
uns des autres. Quand le complexe synaptonémal se forme, il se forme à
partir de la lamina et se referme telle une fermeture éclair.
Durant la prophase 1, des fragments d’ADN vont être échangés, mais le complexe synaptonémal n’est pas
nécessaire à cette recombinaison génétique, car la distance entre les deux chromatides sœurs y est de 200
nanomètres, distance relativement importante en comparaison aux distances rencontrées entre chromatides à
d’autres instants du cycle. Au contraire, la recombinaison génétique débute en leptotène quand l’ADN est
encore très décondensé. C’est quand la recombinaison commence que le complexe synaptonémal peut se
former. La recombinaison est donc nécessaire à la formation du complexe, et pas l’inverse, et cela a été prouvé
par l’expérience (modification génétique en vue de la désactivation des protéines agissant sur la
recombinaison).
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STADE PACHYTENE
Du grec « pachos » signifiant « épais ». L’ADN s’est recondensé, et le
complexe synaptonémal est complet et s’étale d’un télomère à l’autre. Les
bivalents contiennent 4 chromatides sœurs et deviennent très épais. Ont
lieu des enjambements chromosomiques, initiés en leptotène. Ils consistent
en un échange de fragments d’ADN entre chromatides non sœur, ce qui
implique une cassure du brin d’ADN et une réunion croisée précise de ces
brins d’ADN. Ce stade peut durer quelques jours.
Les chercheurs ont trouvé attachées sur le complexe synaptonémal de
grosses boules qui se trouvent être des nodules de recombinaison.
L’hypothèse veut que ce soit à travers ce complexe multiprotéique que les
brins d’ADN vont être rapprochés, cassés, rattachés et remis en place. Leur
nombre par chromosome est exactement égal au nombre de
recombinaisons génétiques.
STADE DIPLOTENE
Du grec « diplos » : double. Le complexe synaptonémal va se défaire, et les chromosomes homologues vont
pouvoir s’écarter légèrement. On pourra voir les lieux, appelés enjambements ou cross-over, ou la structure de
la recombinaison a lieu. Cette structure cruciforme est appelée chiasma. Les chromosomes sont toujours tenus
ensemble aux lieux des recombinaisons. Ce stade peut durer très longtemps : chez les femmes, certaines
cellules sont bloquées à ce stade à partir du cinquième mois fœtal. Cette division va continuer et s’achever à
partir de la puberté et jusqu’à la ménopause. L’ADN va alors se décondenser et subir une transcription très
active.
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STADE DIACINESE
La méiose 1 continue. Les chromosomes se condensent, le fuseau de
division se forme, les nucléoles vont disparaitre. Quand l’ADN est condensé,
il n’y a plus de transcription. Les bivalents s’écartent de plus en plus
(procédé nommé asynapsis), et les chiasmas vont migrer aux extrémités des
chromosomes via un processus qui est la terminalisation. Le nombre de ces
recombinaisons génétiques est variable, et ne se fait jamais aux alentours
des centromères. On remarque que chez les femmes, le nombre de
recombinaisons génétiques chez les bivalents est plus élevé que chez les
hommes. On précisera qu’un chiasma n’est pas une recombinaison
génétique. Ce chiasma va migrer, et on peut l’observer en microscopie
photonique.
RESUME
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METAPHASE 1
Le fuseau de division méiotique ressemble au fuseau de division mitotique : il est composé de microtubules
astraux et polaires. Quand l’enveloppe nucléaire disparait, il y a formation de microtubules kinétochoriens par
polymérisation et capture des chromosomes au niveau des centromères où se sera formé un kinétochore. En
métaphase 1, on a présence de la protéine Mam1 qui mène à la fusion des kinétochores de chromatides
sœurs. Ainsi, les microtubules kinétochoriens vont capturer un chromosome entier, avec ses deux chromatides
sœurs en même temps. Ces chromosomes homologues sont toujours tenus ensemble au niveau de chiasmas.
TRANSITION METAPHASE1/ANAPHASE1
Les chromosomes sont tenus
ensemble par les chiasmas.
Chacun
des
kinétochores
regroupant
les
deux
chromatides est lié à un réseau
de
microtubules
kinétochoriens,
qui
vont
bientôt les tracter à chacun
des pôles de la cellule.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 9
ANAPHASE 1
L’anaphase 1 est initiée par une dissolution simultanée des chiasmas. Les chromosomes sont composés des
deux chromatides sœurs, qui ne sont plus composés de brins d’ADN identiques, cela grâce à la recombinaison.
La répartition des chromosomes homologues de l’un ou l’autre côté de la cellule est laissée au hasard des
tractions des microtubules kinétochoriens. La protéine Mam1 a deux fonctions : elle amène à une fusion des
kinétochores des deux chromatides sœurs, et protège ensuite les cohésines de la dégradation par les
séparases. De cette façon, les chromatides restent solidaires jusqu’à la fin de la méiose 1.
TELOPHASE 1
Issues de ces étapes, on a formation de deux cellules à 1n/2c. La cellule rentre ensuite rapidement en prophase
2, sans synthèse d’ADN. L’ADN présent se décondense très peu. L’interphase est très courte et est appelée
intercinèse. Durant celle-ci, il n’y a pas de synthèse d’ADN.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 10
MEIOSE 2
PROPHASE 2
L’enveloppe nucléaire s’y est refermée mais se désintègre tout de suite. La prophase 2 est de très courte durée.
La méiose 2 est semblable à une division mitotique. Le fuseau de division se forme à l’extérieur du noyau.
METAPHASE 2
La protéine Mam1 y est dégradée, et chaque chromatide sœur possède un kinétochore qui va être lié au fuseau
mitotique par des microtubules kinétochoriens, liés à chacun des deux pôles du fuseau.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 11
TRANSITION METAPHASE 2/ANAPHASE 2
La protéine Mam1 n’est plus présente, ainsi, les cohésines ne sont plus protégées, et les chromatides sœurs
vont être tirées aux pôles du fuseau mitotique, étant désormais séparées.
ANAPHASE 2
Les chromatides sont tirées aux pôles. Les cellules s’allongent légèrement, et la cellule entre en télophase 2.
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TELOPHASE 2
De la cytocinèse on obtient 4 cellules haploïdes possédant un seul jeu de chromosomes. Elles sont donc à
1n/1c. Chaque cellule possède une combinaison unique de gènes. Ainsi, dans un seul chromosome, peut se
trouver de l’ADN provenant des deux parents.
MEIOSIS OUTLOOK
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 13
DIFFERENCES MAJEURES ENTRE MITOSE ET MEIOSE
Mitose
Une seule division
Séparation uniquement des chromatides sœurs
Production de deux cellules diploïdes génétiquement
identique entre elles et de la cellule mère
Se produit dans toutes les cellules somatiques
Responsable de la croissance de l’organisme et de la
réparation tissulaire en cas de lésions
Méiose
Deux divisions successives sans synthèse d’ADN à
l’intercinèse
Echange de fragments d’ADN pendant la prophase 1
Séparation des chromosomes homologues en méiose
1 provoquant un changement de ploïdie
Production de quatre cellules haploïdes possédant
chacune une combinaison unique de gènes
Apparaît uniquement dans des cellules germinales
localisées dans des tissus spécialisés, les gonades
Destinée exclusivement à la production de gamètes
TROIS PHENOMENES CONTRIBUENT A LA DIVERSITE GENETIQUE DE LA REPRODUCTION
SEXUEE
La reproduction sexuée amène à la production d’individus ayant une grande diversité génétique. D’où vientelle ?
REPARTITION DES HOMOLOGUES
La répartition au hasard des homologues maternels et paternels lors de la
première division méiotique. Comment l’appariement se fait-il entre un
chromosome X et un chromosome Y ? Parce que, justement, ils ne sont pas
homologues. Pour s’apparier, ils ont des parties identiques permettant
n
leur reconnaissance réciproque. 1. Chaque individu peut produite 2
gamètes (où n est le nombre haploïde de chromosomes). N=23 chez les
humains.
RECOMBINAISON GENETIQUE
La recombinaison génétique est
importante pour la ségrégation
génétique des homologues.
FECONDATION
La nature aléatoire de la
fécondation. Caque organisme
permet de produire plus de 8
millions de gamètes différents. La
6
12
fécondation permet (8,4.10 )^2=70,56.10 combinaisons.
Une animation à consulter : http://www.johnkyrk.com/meiosis.html
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 14
GAMETOGENESE
FONCTIONNEMENT GLOBAL
Nous allons maintenant étudier l’ovogénèse et la
spermatogénèse. Des mécanismes sont communs
au deux processus : dans l’embryon, très tôt, se fait
une sélection de cellules germinales dites
primordiales, qui vont migrer dans les gonades en
formation, encore indifférenciées. Ces cellules
germinales primordiales vont tout d‘abord se
multiplier par des divisions mitotiques et vont
donner naissance soit à un ovocyte primaire, soit à
un spermatozoïde primaire. Ces cellules, les seules à
pouvoir faire ceci dans l’organisme, vont subir une
division méiotique pour former les gamètes. Ces
cellules ont auparavant parcouru la phase S, elles
sont donc diploïdes et possèdent des chromosomes
à deux chromatides. La méiose donne naissance aux gamètes, cellules haploïdes contenant des chromosomes à
une chromatide.
•
•
Lors de la spermatogénèse, il y a formation de 4 gamètes. La spermatogénèse va donner au final 4
cellules haploïdes qui vont subir une différenciation et une maturation.
Lors de l’ovogénèse, la cytocinèse de la méiose 1 n’est pas symétrique et donne naissance à une très
grosse cellule contenant toutes les réserves de la cellule-mère, ainsi qu’une toute petite cellule
contenant du matériel génétique uniquement qui va dégénérer. Le même processus a lieu lors de la
méiose 2. Chez certaines espèces, le globule polaire va se diviser de nouveau.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 15
L’OVOGENESE
ANATOMIE DE L’APPAREIL GENITAL INTERNE FEMININ
L’ovogénèse a lieu dans les gonades, seuls tissus
produisant des cellules haploïdes, de la femme:
les ovaires, situés dans la cavité pelvienne. Les
ovaires se posent sur les trompes de Fallope, une
espèce d’ « entonnoir » bordé de franges qui
aspire en permanence le liquide de la cavité
pelvienne. La paroi des trompes est formée par
des cellules musculaires contractiles, ainsi que
d’un épithélium cilié permettant la migration du
liquide de la trompe de Fallope en direction de
l’utérus.
L’utérus a une forme de poire retournée, et est
d’une longueur de 7cm de long pour 4cm de
large, chez une femme n’ayant pas eu d’enfant. Il
est entouré de couches musculaires pouvant se
détendre pour accueillir un bébé de 4 à 5kg
maximum (encore heureux). L’utérus est bordé
par l’endomètre, épithélium richement vascularisé. Il est ouvert en direction du col de l’utérus, où il est en
contact avec le vagin, qui est une cavité à paroi fine et musculaire permettant l’expulsion du bébé.
DEBUT DE PREMIERE DIVISION MEIOTIQUE
Chez la mère, les cellules germinales vont subir une maturation
pour donner naissance à l’ovule, et ce dans l’un des deux
ovaires. Après fécondation, le zygote va subir des divisions
mitotiques.
Pendant
les
premières
semaines
de
développement du fœtus, ses gonades sont indifférenciées, on
parle de gonades primaires. En absence d’hormones
ème
androgènes, les gonades vont se différencier dès la 9
semaine en ovaires. Mais s’il y a présence d’un chromosome Y
dans le patrimoine génétique de l’enfant, il y a expression de
gènes (notamment les gènes architectes SRY) induisant la
différenciation de la gonade en testicules via la sécrétion
d’hormones androgènes. Chez une fille, les gonades primaires
vont donc se transformer en ovaires. On estime à environ 7
millions le nombre initial de cellules souches germinales, les
ovogonies.
ème
Chez la petite fille, dès le 5
mois fœtal, les ovogonies vont entamer une division méiotique 1, mais vont
rester bloquées en stade diplotène de la prophase 1. Ces ovocytes primaires sont entourés d’un follicule
primaire.
A la naissance, les ovocytes primaires sont présents au nombre de 700000, les ovogonies ayant subi une
dégénérescence au cours de la grossesse.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 16
DEBUT DE SECONDE DIVISION MEIOTIQUE
Suite à une stimulation hormonale débutant à la puberté, un certain nombre de ces ovocytes primaires vont
s’entourer d’une couche de cellules folliculaires due a la maturation du follicule primaire, qui va les nourrir. Il
restera alors en périphérie des gonades. Chaque mois, dans un des deux ovaires, des vagues d’ovocytes
primaires poursuivront la méiose 1, et commenceront la méiose 2 où ils seront arrêtés en métaphase 2. On
parle alors d’un ovocyte 2 ou ovocyte secondaire. Il s’agit d’une cellule haploïde. Finalement, un seul ovocyte
secondaire sera expulsé lors de l’ovulation et aspiré dans la cavité pelvienne vers les trompes de Fallope, où la
fécondation pourra avoir lieu.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 17
MATURATION DU FOLLICULE
L’ovocyte 1 est initialement entouré d’une seule couche de cellules folliculaires, le follicule primaire, et va
s’entourer d’une membrane, la membrane pellucide.
Les cellules folliculaires vont ensuite se diviser pour former plusieurs couches. L’ovocyte 1 termine la méiose
1 peu avant l’ovulation: il y a formation du premier globule polaire du fait de la cytocinèse asymétrique. La
seconde division méiotique reste bloquée en métaphase 2.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 18
Le follicule primaire va passer au cours de sa maturation de 40µm à 20mm de diamètre. Il renferme une cavité
remplie par l’antrum, délimitée par la thèque et la granulosa. Il contient un ovocyte 2 bloqué en métaphase 2.
En général, après 14 jours, un seul des ovocytes se trouvera dans un follicule maturé. On ne sait pas comment
la sélection a lieu.
FIN DE LA SECONDE DIVISION MEIOTIQUE
L’ovule qui sera expulsé n’aura pas achevé la méiose 2. Si la cellule n’est pas fécondée, dégénérera et sera
absorbée par l’endomètre. En revanche, la fécondation est le signal qui va permettre la fin de la méiose 2.
L’ovulation est provoquée par l’hydrolyse des parois de l’ovaire permettant la libération de l’ovocyte 2.
Le follicule mature va par la suite se transformer en corps jaune. L’organisme doit se préparer à une grossesse
éventuelle : le follicule va donc s’enrichir en gouttelettes lipidiques de cholestérol, qui est le précurseur à la
synthèse de progestérone, hormone préparant l’utérus à une grossesse. Ainsi, le corps jaune va pouvoir
synthétiser et sécréter cette hormone tout au long de son existence. S’il n’y a pas fécondation, il finira par
dégénérer, et un nouveau cycle pourra commencer.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 19
En tout, 6 a 7 millions d’ovogonies sont produits. Seulement 400 à 500 arriveront au stade d’ovocyte 2 au cours
de la vie de la femme.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 20
SPERMATOGENESE
Elle a lieu dans les gonades masculines, les testicules. On trouve 50 à 100 millions de spermatozoïdes par
millilitre de sperme humain, dont 5 à 7mL sont libérés par éjaculation. Quand le nombre de spermatozoïdes
passe en dessous de 20000, on parle de stérilité.
FONCTIONNEMENT GLOBAL
Chez l’enfant, la présence du chromosome Y va
permettre la synthèse d’hormones androgènes qui
vont permettre la différenciation des gonades
primaires
en
testicules.
Ces
dernières
synthétiseront de la testostérone qui permettra
ème
leur descente dans le scrotum, et ce dès le 7
mois fœtal. Si la descente n’est pas achevée à la
naissance, on administre de la testostérone, qui
corrige le problème. La spermatogénèse a besoin
d’une température inférieure à 37°C, sans quoi les
spermatozoïdes ne seront pas viables, d’où la
configuration du scrotum.
Les testicules vont contenir les cellules germinales
qui vont subir des divisions mitotiques. Durant la
vie fœtale du garçon, on n’observe que la migration
des cellules germinales dans les testicules. Celles-ci
sont diploïdes, et sont les seules pouvant subir une
division méiotique.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 21
La sécrétion de testostérone s’arrête à la naissance et reprend à la puberté (malgré des sécrétions durant
l’enfance aux alentours de 5/6 ans), qui commence en général deux ans après celle des filles. Les testicules vont
y maturer. La testostérone provoque le développement de la pilosité, de la musculature, de la croissance ainsi
qu’une tendance au comportement agressif. La sécrétion va continuer pour maintenir l’appareil génital en
fonction jusqu’à la fin de la vie de l’homme. Mais, dès 45 ans, on parle d’andropause, relativement à une
diminution des sécrétions de testostérone.
SPERMATOGENESE
Les testicules contiennent des tubes séminifères enroulés. Ces tubes sont creux, et contiennent un liquide
contenant des spermatozoïdes immatures et immobiles. La spermatogénèse est déclenchée à la puberté. Elle
passe par trois étapes : la prolifération, la méiose, et la spermiogénèse.
Les cellules germinales primordiales se trouvent en périphérie du tube. Celles-ci, ou spermatogonies, vont
donner naissance au spermatocyte 1, diploïde. Un certain nombre de spermatogonies restent et se divisent par
mitoses. Les autres deviennent spermatocytes 1 subissant la méiose 1 et 2 pour former des spermatides. Les
quatre spermatides issues de la méiose 2 contiennent deux à deux les chromosomes X et Y. Ils vont ensuite se
différencier par des changements morphologiques importants en spermatozoïdes que l’on retrouvera dans la
lumière du tube séminifère.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 22
La cytocinèse méiotique 1 et 2 est
particulière : les cellules filles ne se
divisent pas et restent attachées
par des ponts cytoplasmiques. Ces
cellules constituent un syncytium.
Ainsi, un signal hormonal pourra se
transmettre d’une partie de la
cellule à l’autre.
La
maturation
se
fait
simultanément dans les cellules
d’un seul syncytium. C’est pourquoi
on a maturation simultanée d’un
grand nombre de spermatocytes.
STRUCTURE D’UN SPERMATOZOÏDE MATURE
Il est composé de trois parties : la tête, et une queue divisée en un
flagelle et une pièce intermédiaire. La tête contient une énorme
vésicule de sécrétion, un acrosome, ainsi que le matériel génétique. La
pièce intermédiaire sert au mouvement flagellaire, elle contient des
mitochondries qui convertissent l’énergie en ATP qui servira pour le
mouvement du flagelle. Ce dernier sert d’organe de propulsion dans
l’appareil génital femelle. Cette cellule est dépourvue d’organites, elle
est donc spécialisée au transport de l’ADN.
L’ADN est extrêmement compacté. Pour cela, les protéines non
histones vont être éliminés, et les histones sont remplacés par les
protamines, chargées + plus compactes. Le spermatozoïde fait 3µm de
large pour 60µm de long. Il contient 20% d’ADN en masse.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 23
LA SPERMIOGENESE
Chez la spermatide, l’acrosome se forme
d’un côté du noyau : il va le recouvrir au
cours de la maturation. De l’autre côté, il
y a formation de la base du flagelle : les
centrioles vont y migrer pour y donner
naissance.
Tout
le
matériel
cytoplasmique va migrer vers l’arrière de
la cellule pour être résorbé par des
cellules de Sertoli.
ROLE DES CELLULES DE SERTOLI ET DE L’EPIDIDYME
Les cellules de Sertoli ont plusieurs rôles : elles servent à la
résorption du cytoplasme du spermatide, vont nourrir les cellules
germinales, phagocytent les constituants expulsés par les
spermatides, détruire les spermatides défectueux, et sécréter un
liquide pour les transporter dans l’épididyme.
L’épididyme consiste en des canaux repliés d’une longueur totale de
6m. C’est durant leur trajet à travers ou les spermatozoïdes vont
finir leur maturation et gagner en mobilité. Le sperme va devenir
100x plus concentré par résorption du liquide. Il est ensuite conduit
dans le canal déférent (45cm) qui sert de lieu de stockage avec
l’ampoule. Ce canal est bordé par une couche assez épaisse de
cellules musculaires lisses qui peuvent se contracter
péristaltiquement pour faire avancer les spermatozoïdes.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 24
LES GLANDES ANNEXES
La vésicule séminale, la prostate et la glande bulbo-urétrale produisent la majorité du volume du sperme.
•
• Les vésicules séminales, longues de 5 a 7cm, sécrètent un liquide alcalin, visqueux
et jaunâtre, qui constitue 60% du sperme. Il contient du fructose pour permettre la
synthèse d’ATP par les spermatozoïdes, de l’acide ascorbique et des prostaglandines, qui
permettent la contraction des muscles dans l’appareil génital féminin pour faire avancer les
spermatozoïdes. Le liquide est alcalin car les secrétions vaginales sont acides, ce qui bloque
la progression des spermatozoïdes.
La prostate va constituer 30% du sperme, sécrète un liquide alcalin et fournit des
enzymes de coagulation
•
Les glandes bulbo-urétrales produisent un mucus assez épais et
translucide alcalin pour neutraliser l’acidité des canaux déférents. Ce
mucus est sécrété avant l’éjaculation.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 25
LA FECONDATION
MATURATION FINALE DU SPERMATOZOÏDE, LA CAPACITATION
Lors de la fécondation, les spermatozoïdes sont déposés devant
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le col de l’utérus. Ils sont au nombre moyen de 3.10 . Le col de
l’utérus est imperméabilisé grâce à des glaires cervicales,
barrière de mucus très épais. Ce mucus, aux alentours de
l’ovulation, devient plus liquide. Un nombre très restreint de
spermatozoïdes peut ainsi aux alentours de l’ovulation traverser
le col. Ces glaires représentent surtout un contrôle de qualité. Le
métabolisme et la mobilité des spermatozoïdes va augmenter. Ce
processus est la capacitation. Ils acquièrent ainsi le pouvoir
fécondant. Ce sont des changements dans leur tête qui
permettent cette augmentation de performances.
Au final, seulement 1% des spermatozoïdes va pouvoir traverser
le col. Les prostaglandines vont déclencher des contractions
musculaires ascendantes en plus des battements ciliaires de
l’utérus chez l’appareil génital féminin pour permettre aux
gamètes mâle d’avancer plus vite. 30 minutes plus tard, ils arriveront dans les trompes de Fallope. Ils seront à
peu près 200. La fécondation y a en général lieu dans le premier tiers.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 26
LA MEMBRANE PELLUCIDE & LA REACTION ACROSOMIALE
1.
Le spermatozoïde atteint l’ovocyte 2, qui doit toujours être entouré de la couche de cellules
folliculaires. La membrane pellucide fait de 5 a 10µm d’épaisseur. Le spermatozoïde peut traverser la
couche de cellules folliculaires (corona radiata) par simple battement flagellaire. Il arrivera ensuite
avec l’apex sur la pellucide, qui est composée de glycoprotéines. Ici, même le battement flagellaire ne
sert à rien.
2. Les glycoprotéines vont
déclencher
l’exocytose
de
l’acrosome, qui contient des
enzymes
modifiant
les
glycoprotéines de la pellucide. C’est
la réaction acrosomiale.
3. De cette façon, il parvient à
pénétrer la pellucide.
4. Les deux membranes se
touchent, maintenant. La surface de
la membrane interne de l’acrosome
devient
membrane
externe
plasmique. Sur cette membrane
interne
de
l’acrosome,
des
récepteurs permettent la fusion des
deux membranes et…
5. …l’injection du noyau dans
l’œuf. Le spermatozoïde sera tenu
jusqu’à la fusion des membranes par
des microvillosités de la membrane
de l’ovule.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 27
FUSION DES MEMBRANES
Dès le cinquième fois fœtal, il y a
formation de vésicules sous
membranaires chez l’ovocyte, les
granules
corticaux,
qui
contiennent des enzymes qui
peuvent altérer la structure de la
pellucide. De cette façon, l’œuf
n’est plus fécondable. Ce sont les
ions
calcium
entrainent
l’exocytose
des
granules
corticaux.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 28
FUSION DES PRONUCLEI
La fécondation entraine l’exocytose de ces vésicules ainsi que la reprise de la méiose. La cellule contiendra
donc deux noyaux haploïdes, les pronucléi. Ils sont entourés d’une enveloppe nucléaire. Ces pronucléi vont se
rapprocher, correspondant à la phase G1 du cycle cellulaire. Il y a synthèse d’ADN, phase S. L’enveloppe
nucléaire va se dépolymériser, les chromosomes vont être alignés sur la plaque métaphasique, le fuseau de
division s’organise, donnant naissance a la première division mitotique du zygote. Les mitochondries mâles
dégénèrent, si elles ont été expulsées du spermatozoïde. Le premier fuseau mitotique est formé par une
duplication des centrioles mâles, les centrioles femelles dégénèrent.
FUSION DE GAMETES APRES FECONDATION IN VITRO
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