BV LBG Cours 4 2011
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IV-2 - Développement de la tige Mise en place et fonctionnement du MAT Croissance assurée par un méristème végétatif (MAT) • MAT → Ébauché dans l’embryon ou déjà constitué et fonctel avant germination • Capacité de se régénérer • Production des feuilles, tiges, fleurs • Double hétérogénéité (tunica-corpus et mitotique) Tunica Tunica : monoseriée, biseriée ou triseriée Corpus Zone périphérique Zone centrale Zone médullaire Zonation cytologique • 3 territoires • Zone axiale ou centrale → Zone la moins active (Central Zone CZ) • Zone périphérique → Zone la plus active (Peripheral Zone PZ) • Zone médullaire → Activité variable (Rib Zone RZ) • Des gènes sont impliqués dans la délimitation des zones MAT à tunica duplex (L1 et L2) % anticline : accroissement en surface % péricline : accroissement en couche Zonation surface-profondeur • • • • • Arabidopsis → Tunica 2 assises L1 et L2 Zone profonde → Corpus Corpus → % dans toutes les dirions L1 → Épidermes (tiges, feuilles, fleurs) L2 (L3) → Mésoderme et initiums (feuilles, organes floraux…etc.) • Corpus → Tissus vasculaire, cortex, moelle → ¢ les plus profondes des tissus MAT d’Elodea MAT de Lonicera MAT de Coleus Zone périphérique Zone centrale Zone médullaire Le MAT a deux activités ≠ • Maintien un pool de ¢ non différenciées • Dirige le différenciation de ¢ initiales → Organes et tissus • Activité organogène → Feuilles (phyllotaxie) et entre noeuds (tige) • Activité organogène → Méristèmes d’inflorescence • MAT → Site d’organogenèse perpétuelle • MAT → Équilibre constant entre perte de ¢ par ≠tion (zone périphérique) et remplacement • MAT → Équilibre et régulation • Équilibre arbitré par un schéma spatial de régulation et de signalisation Une ¢ de la zone centrale se % Elle est progressivement déplacée vers la zone périphérique ou médullaire ≠tion et destin ¢aire Un site d’équilibre et de régulation Arabidopsis • Mutants à activité réduite du MAT • Croissance réduite et difficulté à former des organes latéraux • Mutants à méristème hyperactif • Méristème très élargi • Des gènes qui restreignent l’activité du MAT • Des gènes qui augmentent l’activité du MAT Gène SHOOTMERISTEMLESS (STM) • Mutant stm → Pas de MAT fonctel • Pas de dévent post embaire • STM → Expression à la fin du stade globulaire → Zone apicale (territoire présomptif du MAT) • STM → Expression dans le MAT pendant toute la vie de la plante (zone centrale) Embryon stm → Pas de MAT Embryon normal • STM → Formation et maintien du MAT • STM → Empêche la ≠tion des ¢ du MAT et des initiales en organes • STM → Facteur de transcription à homéodomaine (KNOX: Knotted1 like Homeobox) Expression de KNOX chez le maïs Gène KNAT1, 2 • KNAT1, 2 → Gènes KNOX • Expression dans le MAT • Expression ectopique dans feuille → Méristème ectopique • KNAT1, 2 → Régulateurs de production d’Acide Gibbérellique (AG) et cytokinines • AG et cytokinines → ≠tion •STM réprime des gènes MYB du MAT qui sont organes spécifiques •STM → Réprime AS1 (MYB) (ASYMETRIC LEAVE1) •AS1 → Réprime KNAT1 et KNAT2 •Orthologues de AS1 chez maïs (RS2) et Anthirrhinum (PHAN) •Système conservé chez touts les angiospermes MAT → STM transcrit, AS1 réprimé, KNAT1 exprimé Primordium → STM non transcrit, AS1 exprimé, KNAT1 réprimé Rôle de STM Expression dans zone centrale → ¢ filles issues de ¢ souches se % MAIS Pas de différenciation → Pas d’organes STM → Inhibe la formation d’organes Gène WUSCHEL (WUS) Mutant wus → Embryon sans MAT fonctel (non organisé) ¢ apex se différencient (ne restent pas ¢ de MAT) WUS → Nécessaire pour alimenter le pool de ¢ totipotentes du MAT et des méristèmes floraux • WUS → Protéine à homéodomaine (facteur de transcription) • Expression dans le noyau ¢aire • WUS → Gouverne le destin ¢aire • WUS → Maintenance d’un pool de ¢ génératives dans le centre du MAT • WUS → Expression dans la zone centrale de L3 • Expression de WUS → Dès le stade 16 ¢ Les gènes CLAVATA (CLV) • Arabidopsis → CLAVATA 1, 2 et 3 (CLV1, CLV2, CLV3) • Mutant clv → MAT s’élargit progressivement au cours du dévent • Plus de régulation de la taille • CLV1, CLV2 et CLV3 → Régulent ou répriment l’activité du MAT Zone de transcription de clv3 Mutant clv1 • Mutant clv → Bcp plus de ¢ que MAT normal • Gènes CLV → Affectent taux de % ¢ dans zone centrale et taux de sortie de zone centrale • Les ¢ de la zone centrale ne font pas la transition en primordium • Une mutation sur CLV1, CLV2 ou CLV3 → Même phénotype mutant • Les 3 gènes interagissent dans le même schéma • • • • CLV1 → Protéine kinase membranaire CLV2 → Protéine récepteur CLV3 → Protéine extracellulaire CLV1 et CLV2 → Famille de protéines récepteur membranaires: Protéine kinase à LRR (Leucine Rich Repeats) • Gènes CLV → Codent pour un récepteur CLV complexe • CLV1-CLV2 → Complexe hétérodimère = Récepteur CLV3 + X (?) CLV1 CLV2 Répression de WUS Cascade à MAP kinase WUS Noyau La population de ¢ souches est maintenue par des signaux positifs et négatifs opposés B: Méristème normal C: Mutant clv D: Mutant wus Zone WUS → Centre Organisateur WUS acheminé vers zone sup. → Production de CLV3 WUS dans zone sup. → Maintient des ¢ souches CLV3 → Réprime WUS Loop à feed back Mutant clv3 → Domaine d’expression de WUS s’étend latéralement vers L1 et L2 Mise en place du MAT au cours de l’embryogenèse • WUS → Expression apex embryon 16 ¢ (globulaire précoce) • STM → Expression apex embryon (globulaire tardif) • CLV1 et CLV3 → Expression sur territoire présomptif du MAT (stade cordiforme) • Torpille : MAT histologiquement distinguable (Expression STM, WUS, CLV1,3 région caractéristique du MAT) Système WUS-CLV et STM → Très conservé chez les angiospermes Des orthologues dans toute la phyllogénie Le déterminisme du site foliaire: La phyllotaxie • Dévent végétatif : MAT élabore continuellement des nelles feuilles • Feuilles → Schéma régulier d’apparition • Angles définis entre feuilles successives • Phyllotaxie : Arrangement des organes autour de l’axe de la tige • Phyllotaxie : Élaborée par le MAT • Schéma avec lequel le primordium foliaire arrive dans la zone périphérique Principaux types d’émergence des feuilles 1 - Feuilles alternes réparties sur des lignes parallèles et verticales → Orthostiques 2 - Feuilles alternes réparties sur 1 ou plusieurs lignes courbes → Spirostiques 3 – Feuilles opposées ou verticillées Alternes distiques → 2 orthostiques (Ulmus) 2 orthostiques parallèles • Alternes tristiques → 3 orthostiques (Carex) • Alternes pentastiques → 5 orthostiques (Poirier, peuplier) Spirostiques • Spiromonostique → 1 spirale • Sprirodistique → 2 spirostiques • Spirodistique → 3 spirostiques Costus (Zingiberaceae) : Spiromonostique Feuilles opposées ou verticillées Opposées décussées → 4 orthostiques 1 2 2 1 Syringa vulgaris (Asclepiadaceae) : Verticillées par 3 → 3 ou 6 orthostiques Nerium oleander (Apocyinaceae) : Mécanismes moléculaires de la phyllotaxie • Arabidopsis : Spiromonostique • Phyllotaxie spirale : Arrangement descriptible en terme mathématique • Angle des feuilles successives : Période • Plastochrone : Intervalle de temps entre deux primordiums successifs • Angle de 137,5° à chaque plastochrone Théorie des champs physiologiques • Angles : MAT doit intégrer des infos spatiales à partir des primordiums foliaires • Hyp. : Primordiums relâchent des inhibiteurs qui empêchent la formation d’initiums • La production d’inhibiteurs décroît avec la maturité du primordium • Pb: Aucune molécule signal actuellement détectée Rôle de l’auxine • Au centre de la phyllotaxie • Inhibiteurs de transport d’auxine sur zone apicale : Production de feuilles stoppée • Application locale d’auxine : Restauration de la formation des feuilles • L’auxine est produite dans les tissus qui entourent le MAT Modèle de Kuhlemeier et Reinhardt (2001) • La distribution d’auxine dans la zone apicale régule la phyllotaxie • Auxine : Produite dans feuilles et tige en développement • Transport vers MAT • Flancs du MAT : Les plus jeunes primordiums absorbent l’auxine • Vide d’hormones dans les zones autour des primordiums • Inhibition par déplétion : Niveau min. d’auxine pour initier la formation des feuilles Vide d’auxine Accumulation d’auxine dans la zone du MAT Localisation des transporteurs d’exflux AtPIN1 dans L1 et L2 du MAT Accumulation d’auxine dans les jeunes primordiums → Auxine concentrée dans le centre du primordium Développement des feuilles Feuille: 3 axes de polarité Proximodistale Centrolatérale Adaxiale - abaxiale Domaines adaxial et abaxial • Coupe de feuille : Organisation des tissus • Épiderme + mésophylle • Zone adaxiale : Épiderme adaxial, parenchyme palisadique, xylème • Zone abaxiale : Épiderme abaxial, parenchyme aérifère, phloème Épiderme • Adaxial : Cuticule épaisse, trichomes, peu ou pas de stomates • Trichomes : Sécréteurs et non sécréteurs • Abaxial : cuticule peu épaisse, trichomes éventuels, stomates abondant • Trichomes : Peuvent être denses • Tapis de trichomes : Réduit la transpiration Cuticule épaisse Tapis de trichomes Trichomes d’A. thaliana Mésophylle = Parenchyme • • • • • • Parenchyme palissadique : ¢ columnaires Une ou plusieurs assises : face adaxiale ¢ photosynthétiques Parenchyme spongieux : Face abaxiale Larges espaces intercellulaires Échanges gazeux Parenchyme palissadique Parenchyme spongieux Parenchyme spongieux Nerium oleander (Apocynaceae) Parenchyme spongieux très développé Des espèces sans différenciation prononcée Variation autour des feuilles Bourgeon Pétiole Limbe Feuilles des monocotylées Pétiole presque toujours largement engainant Poaceae : gaine et limbe Hedychium coronarium Poaceae, Zingiberaceae : ligule (languette adaxiale à la jonction limbe-pétiole) Musa sp. (Musaceae) : bananier Enorme variation des formes foliaires Feuilles simples : Un seul limbe foliaire insérées par un pétiole et avec un bourgeon axillaire Feuilles composées : plusieurs limbes foliaires (folioles) insérées sur un rachis (ou non) et avec un bourgeon axillaire Stipules Organes foliacés situés à la base d’une feuille de part et d’autre de son pétiole Monocots : dépourvus de stipules Peuvent supplanter la feuille elle même Feuilles composées pennées Paripennée Imparipennée Bipennée : 2ème degré de %, folioles portées par des ramifications (fines tiges) implantées sur la longueur du rachis et parallèles entre elles. Caryota urens (Arecaceae) Feuilles composées palmées Les folioles sont toutes insérées au même point Feuilles palmées peltées Les folioles forment une ombrelle (circonférence entière du pétiole) Arisaema taiwanensis (Araceae) Feuilles palmées nonpeltées Les folioles sont insérées sur une portion du pétiole Chorisia speciosa (Bombacaceae) Les rues de Buenos Aires Feuille trifoliée Feuilles épineuses Ulex Les épines des Cactaceae sont des feuilles modifiées Elles sont groupées en coussinets ou aréoles : branches modifiées Rhipsalis sp. Opuntia sp. (Cactaceae) Des épines (feuilles) produite sur une aréole Glochidie : épine à pointes recourbées Cladode (tige photosynthétique) aplatie Quelques feuilles spéciales Bout des feuilles différenciées en outre Nepenthes sp. (Nepenthaceae) Domaties Cavitées ménagées dans le limbe ou le pétiole foliaire destinées à abriter des organismes (acariens, termites, fourmis) Melastomaceae La morphogenèse de la feuille Morphogenèse de la feuille • Feuilles → A partir d’un cloisonnement péricline en L2 L1 L1 L2 Primordium foliaire L2 Initium foliaire Primordium P1 Primordium P2 Proximodistale MAT Initium Symétrie radiale asymétrie adaxiale abaxiale P1 P3 P2 L3 L1 L2 P4 Développement de l’initium foliaire et établissement des domaines de la feuille (polarité adaxiale - abaxiale, proximodistale) Axe proximodistal Feuilles dicots et monocots → Différences proximodistales visibles au stade P3 Sens de la différenciation → Basipétale Basipétale → Sommet de la feuille est - différencié que la base Caractère fondamental de la feuille → Croissance déterminée Pourquoi primordium déterminé et méristème indeterminé? Les gènes KNOX sont responsables du dévt proximodistal Dès que les KNOX ne sont plus traduits Différenciation Polarité adaxiale-abaxiale • Incision entre initium foliaire et MAT : Dévent d’une feuille à symétrie radiale • 1 couche d’épiderme abaxial • 1 couche de parenchyme • 1 zone centrale de tissus vasculaires • Signaux du MAT : destin adaxial et orientent l’axe adaxial - abaxial • Incision : Empêche la transmission du signal Maintien de l’axe adaxial abaxial • Clone ¢ de lignage épidermique dans la zone palissadique → Destin ¢aire palissadique • Info de position le long de l’axe adaxial abaxial est maintenue • Primordium P1 placé en milieu de culture → Symétrie radiale • Primordium P2 placé en milieu de culture → Feuille entièrement développée • Info de position déjà contenue dans primordium P2 Résumé • Un signal du méristème induit l’identité dorsale sur la face adaxiale de l’initium • Tissus abaxiaux de l’initium ou primordium ne sont pas touchés par le signal • Un autre mécanisme induit l’identité ventrale M A T Initium et P1 Développement des trichomes Destin cellulaire des ¢ épidermiques ¢ épidermiques Trichomes Stomates Trichomes Poils épidermiques uni¢ ou pluri¢ Polis branchés ou non branchés, glandulaires ou non glandulaires Zone adaxiale et abaxiale de la feuille Nbses fonctions Barrière physique aux herbivores Sécrétions de substances toxiques (métabolisme IIaire) Diminution des pertes d’eau Diminution des pertes en eau Populus Trichomes uni- ou pluri¢aires (uni-, bi-, pluriseriés) Trichomes étoilés, en T, en Y, écailles peltées Trichomes uni¢ ou pluri¢ Poils, épines ou glandes Trichome pluri¢ glandulaire Trichomes glanduleux Secrétions de composés secondaires Tête Pied Sessile Tête et pieds uni- ou pluri¢aire Souvent sécrétions stockées entre paroi et cuticule Les trichomes sont à la base des mécanismes de défenses Barrières physiques Sécrétion de substances toxiques Mentha Lavandula Origanum Canabis sp. Plusieurs glandes ≠ THC: Tétrahydrocannabinol THCV: Tétrahydrocannabivarine CBD: Cannabidiol CBN: Cannabinol CBC: Cannabichromène CBG: Cannabigérol Les défenses peuvent être actives Nymphe de sauterelle engluée Tibia Trichome glandulaire de luzerne Poils urticants Une aiguille siliceuse histamine, acetylcholine and 5hydroxytryptamine. Trichome à toxine d’Urtica dioica Dendrocnide (Laportea) excelsa, D. moroïdes (Urticaceae) Arbre à aiguilles (forêts primaire d’Australie, Nelle Guinée) Aiguille siliceuse qui injecte un produit extrêmement douloureux (qqs semaines à qqs mois) Cnidoscolus angustidens (Euphorbiaceae) (Méxique) Trichomes extrêmement douloureux !! Les poils glandulaires des Drosera (Droseraceae) Les poils glandulaires rouges → Sécrètent des gouttelettes mimant du nectar Substance visqueuse + enzymes D. admirabilis D. capensis Croissance et ramification de la tige Quelques notions d'architecture Type de croissance Bourgeon terminal Bourgeon axillaire Tige monopodiale (type grappe): croissance exclusive à partir du bourgeon terminal (chêne, hêtre) Bourgeon terminal Bourgeon axillaire Croissance sympodiale (type cyme) : le bourgeon terminal meurt et la croissance est alors assurée par le(s) bourgeon(s) axillaire(s) (charme, tilleul, lilas) Croissance sympodiale à un axe (1) : monochasiale Croissance sympodiale à deux axes (2) : dichasiale Croissance sympodiale : arrêt du fonctionnement du bourgeon terminal par nécrose ou par transformation (épine, vrille, fleur, inflorescence) Rhamnus cathartica Viburnum lantana Inflorescence Acrotonie : ramifications latérales sommitales plus développée Mésotonie : ramifications latérales médianes plus développée Basitonie : développement privilégié des axes latéraux en partie basale Croissance monopodiale basitone (1) : ramifications latérales basales plus développée Croissance monopodiale acrotone (2) : ramifications latérales sommitales plus développée Croissance orthotrope : croissance verticale Croissance plagiotrope : croissance horizontale Hypotonie et épitonie : le port des branches Hypotonie (basitonie) : le bourgeon IIaire de dessous se dév plus Absence de ramification : la monocaulie Un végétal monocaule est formé par un axe unique terminé par un seul bourgeon La croissance des tiges peut être continue (A et B) vs. rythmique (C) : des conséquences sur l'architecture Le concept de modèle architectural Modèle architectural : le schéma de croissance qui détermine les phases architecturales d'un arbre ou d'une herbacée La nature et la séquence des activité des processus morphogénétiques endogènes d'un organisme Programme de croissance fondamental par lequel l'architecture entière est établie Basé sur 4 groupes majeurs d'événements en interaction (1) Le schéma de croissance Déterminé vs. indéterminé Rythmique vs. continu (2) Le schéma de branchement Terminal vs. latéral vs. pas de branchement, Branchement monopodial vs. sympodial, Branchement rythmique vs. continu vs. diffus , Branchement immédiat vs. retardé (3) Différenciation morphologique des axes Orthotrope vs. plagiotrope vs. axes à caractères morphologiques mixtes ou à caractères géométriques (à portions plagiotrope et orthotrope) (4) Type de floraison Terminale vs. latérale Chaque modèle architectural est défini par une combinaison particulière de ces quatre groupes (A) Modèle de Corner : Axe monocaule et inflorescences latérales (C) Modèle de Rauh : croissance et branchement rythmique, tous les axes sont monopodiaux, sexualité latérale (B) Modèle de Leeuwenberg : succession sympodiale d'unité sympodiales équivalentes chacune étant orthotrope et déterminée Seulement 23 modèles recensés actuellement Chaque modèle architectural s'applique des herbacées aux arbres des régions tempérées à tropicales Unité architecturale Expression spécifique du modèle architectural à une espèce donnée L'architecture est un système branché hiérarchisé (les axes peuvent être groupés en catégorie en f(morphologie, anatomie ou caractères fonctionnels distinctifs) Modèle architectural + observations précises sur la structure et la fonction de chaque catégorie d'axes Résultats comme table et diagramme (unité architecturale) : décrit et définit les éléments architecturaux spécifiques d'une plante Unité architecturale de Cedrus atlantica Pour chaque espèce l'unité architecturale est très stable Araucaria araucana Arbres unitaires et arbres coloniaires : réitération Qqs plantes conservent leur unité architecturale pendant leur vie : arbres unitaires (palmiers, pandanus, araucarias…) La plupart des plantes répètent leur unité architecturale pendant leur dévt tard dans leur ontogénie ou sous certaines conditions Réitération : processus morphogénétique par lequel un organisme duplique son architecture élémentaire (unité architecturale) Séquence architecturale de dévt chez Fraxinus excelsior Unité architecturale (B), (C) début de duplication, (D) succession de complexes réitérés dans une couronne mature II-3 - La floraison Introduction • Floraison → transition dans la vie d’une plante • Annuelles, bisannuelles, monocarpiques pérennes : Marque la fin de la vie végétative • Polycarpiques : Reproduction sur certaines parties de la plante MAIS croissance végétative sur d’autres parties Fréquence de la reproduction Deux grandes stratégies: Monocarpiques (Semelpares) et polycarpiques (itéropares) Monocarpiques (Semelpares) • Une seule reproduction au cours de la vie et mort • Allocation des ressources végétatives stockées vers la reproduction • Mort est programmée • Reproduction de type « big bang » • Monocarpique annuelle: Une seule année végétative • Monocarpique vivace ou pérenne: Plusieurs années de vie végétative (2 à plusieurs dizaines d’années) Polycarpiques (Itéropares) • Organismes qui se reproduisent plusieurs fois au cours de leur vie Monocarpique annuelle • Cycle de vie (germination → graines) < 1 an (4 à 8 mois) • Conservation de l'espèce = Graine (pas appareil végétatif) • Annuelles d'hiver: Germent en automne et fleurissent au printemps • Annuelles d'été germent au printemps et bouclent leur cycle avant l'hiver Monocarpiques annuelles d’hivers Lamium purpureum (Lamiaceae) Senecio vulgaris (Asteraceae) Annuelles monocarpiques de printemps Roemeria hybrida (Papaveraceae) Monocarpiques à longues durée de vie • • • • • Rares parmi les plantes 5 familles de monocots 10 familles de dicots Bcp sp. à rosettes Régions alpine et subalpines tropicales • Région désertiques • Énorme investissement dans la biomasse reproductive au moment de la floraison Puya sp. (Andes) Yuccas Espeletia (Asteraceae) (Andes) Argyroxiphium sandwicense (Asteraceae) Echium (Boraginaceae) (Canaries) Lobelia (Hawaï) Quelques exemples Bambous Agaves Transition de la floraison • MAT : Reprogrammé pour fabriquer des inflorescences et/ou des organes floraux • Inflorescence : Système de tiges qui sert à la formation des fleurs et qui est modifié dans ce but • Inflorescence : Se développe grâce à l’activité d’un méristème d’inflorescence • 2 types fondamentaux d’inflorescences → Grappe et cyme Grappes • Grappe (racème) → Modèle de base • Fleurs → Échelonnées latéralement le long de l’axe de l’inflorescence Cyme • Inflorescence fermée : Définie • Le méristème terminant l’axe primaire de l’inflorescence → Évolue très tôt en méristème floral • Les axes d’inflorescence latéraux → Évoluent très tôt en méristème floral 1 1 1 3 3 2 2 2 2 3 Pendant toute la construction de la cyme → Méristème terminant chaque axe produit une fleur précoce 3 La transition de la mise à fleur Arabidopsis thaliana comme plante modèle Cycle d’Arabidopsis Induction florale • Induction florale: MAT : Méristème d’inflorescence (MI) • Contrôlé par des facteurs inductifs (majorité des plantes) : Envt • Facteurs inductifs : Photopériode et vernalisation Photopériode • Plantes de jours longs : Floraison stimulée si durée de jours > Photopériode critique • Photopériode : Alternance jour/nuit • Plante de jours courts : Floraison stimulée si durée de jours < Photopériode critique • Plantes indifférentes • Organes de perception : Photorécepteurs sur feuilles (phytochromes, cryptochromes) Vernalisation • Vernalisation : Espèces qui ont besoin d’une certaine Qté de froid pour fleurir • Généralement 1 à 7°C pendant qqs semaines à 2-3 mois • Perception du froid sur tissus méristématiques (MAT ou méristèmes axillaires) • Mécanismes encore mal connus Intégration et évocation florale Méristème végétatif Évocation florale MI Intégration Induction florale Évocation florale: Séquence des évents intervenant dans un MAT en réponse à un processus inductif Méristème et primordium floraux Transition MAT → Méristème d’inflorescence (MI) • Élongation des entre nœuds • Activité mitotique ↑ dans l’apex • Taille et organisation de l’apex est modifiée • Activation du métabolisme énergétique • Activation de la prolifération cellulaire • Sinapis → Durée du cycle cellulaire ↓ de moitié Modifications histologiques • (1) Dôme → + convexe et + bombé • (2) ≠ion tunicale s’estompe • (3) Manchon tunical → Devient triserié (L1, L2, L3) • (4) Corpus reste profond • (5) Présence d’un territoire non sollicité au sommet tunical • (6) Latéralement → Méristèmes floraux MI Le méristème d’inflorescence (MI) produit des méristèmes floraux (MF) Un processus hiérarchisé Switch croissance végétative → Reproduction (signaux envt ou endogènes) Signaux du temps de floraison sont intégrés → Activation des gènes FMI Gènes FMI → Activation locale des gènes d’identité des organes floraux (OF) OF → Activation réseaux de gènes constructeurs d’organes De multiples chemins d’induction contrôlent le temps de la floraison Arabidopsis → Plante de jours longs facultative • Photopériode de jours long LD • Gibbérellines (GA) • Vernalisation • Chemin autonome Chez Arabidopsis: induction de la floraison = De multiples voies Signaux environnementaux et endogènes Gibb. (GA) Chemin autonome Photopériode de jours long LD Vernalisation Intégration (LFY) Signaux environnementaux et endogènes Gènes du temps de floraison Intégration des signaux (LFY) Tous les chemins convergent vers qqs gènes (intégrateurs) Gènes d’identité des MI (TFL1, LFY, AP1, CAL) Gènes d’identité des organes (AP1, AP2…etc.) Réseaux de gènes fabricateurs d’organes Tous les chemins mènent à LFY LFY a un rôle central LFY nécessaire et suffisant pour spécifier un méristème comme floral LFY est un régulateur en amont des gènes d’identité des organes floraux ABC Orthologue présent chez ttes les angiospermes mais aussi dans d’autres groupes Gènes d’identité des méristèmes 4 gènes FMI principaux → 2 sous classes STMI → Shoot Meristem Identity Gene (TFL1) FMI → Floral Meristem Identity Gene (LFY, AP1 et gènes secondaires CAL) FMI → Les méristèmes latéraux se dévent en fleur plutôt que tige Gène TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) Mutant tfl → Floraison précoce + conversion prématurée du MAT en méristème floral Mutant tfl → Formation d’une fleur terminale prématurée TFL → MI croissance indéterminée (empêche de devenir une fleur) Mutant tfl → Transcription ectopique de LFY et AP1 (dans l’apex de la tige) TFL LFY et AP1 TFL n’est pas un facteur de transcription → Il régule donc LFY et AP1 indirectement Mutant lfy → Transformation complète ou partielle de la fleur en tige Caractéristiques végétatives → Fleurs sans pétales ou étamines (feuilles, sépales, carpelles) LFY → Rôle majeur dans la régulation des gènes d’identité des organes Mutant lfy → ARN TFL1 ectopique dans tige LFY ? TFL LEAFY (LFY) LEAFY est exprimé dans les méristèmes floraux Perte d’activité LFY → Initiation inflorescence et méristèmes floraux perdue APETALA 1 (AP1) Mutant ap1 → Conversion partielle des fleurs en caractéristiques végétatives Gène AP1 → Gène d’identité du méristème floral et gène homéotique de la fleur Gène AP1 → Facteur de transcription à boite MADS CAULIFLOWER (CAL) Double mutant cal - ap1 → Prolifération de méristèmes d’inflorescence CAL → Gène boite MADS CAL duplique une des fonction de AP1 → Identité du méristème floral Expression du gène CAULIFLOWER Méristème d’inflorescence Méristème floral Résumé LFY → Apex (primordium foliaire) à faible niveau 24 h après induction → LFY transcrit dans les MI sur zone des primordiums floraux LFY transcrit à fort niveau dans primordiums floraux AP1 et CAL → ¢ des méristèmes floraux 72 h. après induction LFY → Facteur de transcription → Site promoteur de AP1 et CAL TFL1 versus LFY and AP1 35S-TFL1 LFY ↓ AP1 ↓ 35S-LFY 35S-AP1 TFL1 ↓ MI → Organisé de façon voisine du MAT (exprime CLV1, CLV2, CLV3 et WUS) = Système de régulation de la taille MAIS il génère des organes différents Méristème d’inflorescence → TFL réprime LFY, AP1 et CAL Zone du prochain primordium floral LFY, AP1, CAL Primordium floral = fort taux de LFY, AP1 et CAL → Déclenchent les gènes ABC TFL LFY, AP1, CAL TFL LFY, AP1, CAL Gènes d’identité des organes Méristème Floral (MF) → 4 cercles concentriques → 4 types différents d’organes Carpelle Pétale Sépale Réceptacle Étamine Le MF fonctionne comme un MAT MAIS… (1) Entre nœuds très courts (2) Organes produits ≠ Sépales, pétales, étamines et carpelles (feuilles modifiées) (3) Croissance déterminée (4) Phyllotaxie ≠ (verticille) ≠ formes de fleurs = Variations autour de: Identité des organes, Longueur des entre nœuds, phyllotaxie et déterminisme de croissance Mutants homéotiques Un organe se développe correctement à la place d’un autre L’identité habituelle des organes n’est pas respectée 3 classes de mutants homéotiques chez Arabidopsis Fleur normale Mutant A Mutant B Mutant C Classe A → APETALA1 et APETALA 2 (AP1, AP2) Classe B → PISTILLATA (PI) et APETALA3 (AP3) Class C → AGAMOUS (AG) Mutant ap2 (A) Mutant ap3 (B) Mutant ag1 (C) On retrouve les mêmes classes de mutants chez Antirrhinum Classe B → DEFISCIENS (DEF), GLOBOSA (GLO) Classe A → SQUAMOSA (AP1), LIPLESS1,2 (AP2) Class C → PLENA (PLE) Le modèle ABC Coen et Meyerowitz (1991) Gènes de classes A, B, C contrôlent la morphogenèse des pièces florales Classe A → Contrôlent verticille 1 et 2 Classe B → Verticille 2 et 3 Classe C → Verticille 3 et 4 Les trois groupes de gènes agissent de façon combinée Chevauchement d’activité des trois fonctions A → Sépales A + B → Pétales B + C → Étamines C → Carpelle A et C mutuellement antagonistes A déficient → C s’exprime dans toute la fleur C déficient → A s’exprime dans toute la fleur Expression cadastrale des gènes dans le MF AGAMOUS (C) APETALA3 (B) Expression domains of ABC MADSbox genes correlate with their function AGAMOUS APETALA3 Primordium floraux P1, P2, P3, P4 Méristème d’inflorescence (MI) P4 P2 P Expression de AP1 Expression de AG AP1 → P1, P2 = Tt le primordium AG → P1 = Pas d’expression P3, P4 = Dans la zone externe P2, P3, P4 = Dans la zone interne Classe A Classe C Carpelle Fleur prémature Etamine AG AP1 AP1 chez mutant ag AG réprime l’expression de AP1 dans la zone centrale (étamine, carpelle) de la fleur LFY contrôle AP1, AP3, PI et AG LFY WUS AG AP1 UFO AP3 PI AP2 AG Le modèle ABC → ABCD 1995 → Fonction D ajoutée Mutant de classe D → Ovules transformés en carpelles SHATERPROOF1,2 (SHP1,2) et SEEDSTICK (STK) Triple mutant shp1-shp2-stk → Carpelles à la place d’ovules Ovule → Organe séparé Le modèle ABCD → ABCDE 2000 → Fonction E ajoutée au modèle ABCD Gène MADS de classe E → SEPALLATA 1, 2 et 3 (SEP1, SEP2, SEP3) Gènes de classe E interagissent avec les gènes ABC Autofécondation versus allofécondation Fleurs hermaphrodite Autocompatible → Capable d’auto- et d’allo fécondation Autoincompatible → Seulement Capable d’allofécondation Autoincompatible → Incapacité des plantes hermaphrodites à produire un zygote avec de l’autopollen Différents types de selfing Autogamie (intrafleur) Geitonogamie (interfleur) Consanguinité biparentale (inbreeding apparent) 20% des angio. → Autogames exclusifs 40% des angio. → Systèmes mixtes 40% des angio. → Allogames strictes Les systèmes de reproductions peuvent évoluer! 3 types de systèmes mixtes : Polymorphisme génétiquement codé : 1 pop contient des individus autoI et autoC (rare) Système floral hétéromorphique : ex. fleurs cléistogames et chasmogames Proportion variable dans une fleur d’autoF et d’alloF (le plus courrant) Fleurs cléistogames (≠ chasmogames) Feurs qui ne s’ouvrent jamais → Autofécondation obligatoire Ressemblent à des bourgeons → Donnent des graines 50 familles, 200 genres et 500 sp. → Violaceae, Fabaceae, Poaceae Toujours système mixte → Fleurs cleistogames et chasmogames Fleurs cleistogames après floraison → Assurance de la reproduction Viola pubescens (Violaceae) Viola canadensis (Violaceae) Fleurs chasmogames Fleurs cléistogames Epifagus virginiana (Orobanchaceae) Salvia roemeriana (Lamiaceae) Arachis hypogaea cacahuète Autogamie facilitée Un vecteur du pollen est nécessaire ou accroît l’efficacité de l’autoF Autogamie autonome AutoF sans vecteur Mécanismes pour réduire ou empêcher les autopollinisation Séparation physique entre parties reproductives : Herchogamie Intrafleur → Séparation stigmate anthère Si herchogamie < 1.5 mm ⇒ Pas d'évitement des autoinférences Si herchogamie trop importante ⇒ Pas de fécondation Herchogamie interfleur → Hétérostylie, monoécie et dioécie Enanthiostylie chez Chironia Hétérostylie (hétéromorphie) Deux (ou trois) morphes floraux existent à fréquence égale dans une population Distylie → 2 morphes floraux Tristylie → 3 morphes floraux Compatibilité inter morphe mais incompatibilité intra morphe 25 familles et 155 genres Distylie Primulaceae, Boraginaceae Style court, filet long Style long, filet court Fécondation intermorphe Une espèce tristyle: Lithrum salicaria Tristylie connue dans trois familles uniquement Monoécie, dioécie et polygamie Des fleurs unisexuées sont formées Fleur ♂ → Étamines produisant du pollen viable capable de féconder un ovule Fleur ♀ → possède un gynécée contenant des ovules fertiles Diclinie → Tous les individus d'une pop ne sont pas tous régulièrement hermaphrodites Monoécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur la même plante (ex. Fagaceae, Betulaceae, Carex, Euphorbia) Monoécie chez Allophylus (Sapindaceae) Dioécie: fleurs ♂ et fleurs ♀ sur plante ≠ (ex. Salicaceae, Urtica, Ilex) Attention fleur pouvant être fonctionnellement femelle ! → Dioécie fonctelle Polygamie: fleurs unisexuées et hermaphrodites en proportion variée Andromonoécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur la même plante (ex: Apiaceae, Filipendula ulmaria) Gynomonoécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur la même plante (ex. beaucoup d'Asteraceae, avec fleurs ligulées ♀ et fleurs sans ligules hermaphrodites) Androdioécie: fleurs ♂ et hermaphrodites sur des plantes ≠ Fraxinus lanuginosa ♂ Androdioécie vraie → Très rare (trois genres seulement) ♂ Datisca glomerata Gynodioécie: fleurs ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (7%) (ex. Lamiaceae Thymus vulgaris, Plantago, Saxifraga) ♀ Geranium richardsonii Wurmbea biglandulosa (Colchicaceae) Des populations gynodioïques (envt secs) et des pop. totalement hermaphrodites (envt humide) Trioécie: fleurs ♂ , ♀ et hermaphrodites sur des plantes ≠ (très rare) (ex. Pachycereus pringlei, Cactaceae) Silene acaulis (Caryophyllaceae) → Expression du sexe instable (populations gynodioïques, dioïques ou trioïques Toutes les espèces dioïques → Expression du sexe contrôlée par un chromosome sexuel. Plupart des espèces → ♂ est hétérogamètique XY , ♀ homogamètique XX Dioécie est d'origine IIaire → Unisexualité causée par suppression d'une des fonction (♂ ou ♀) de la fleur hermaphrodite La dioécie peut être cryptique Dioécie cryptique Morphologiquement androdioïque → Fonctment dioïque Les plantes ♀ fabriquent des étamines à pollen stérile Thalictrum pubescens Séparation temporelle entre parties reproductives : Dichogamie Dichogamie intraflorale → Dans une même fleur Protandrie → Maturation des anthères avant la réceptivité stigmatique Dispersion autopollen avant réception allopollen Le plus fréquent chez les plantes zoogames Protogynie → Réceptivité stigmatique avant maturation des anthères Fréquent chez les plantes anémogames Les systèmes d’autoincompatibilité Autoincompatibilité = incapacité pour une plante hermaphrodite fertile de produire un zygote par autopollinisation Incapacité de l'autopollen à adhérer ou germer sur le stigmate Incapacité du tube pollinique de l'autopollen à pénétrer ou croître dans le style L'autoincompatibilité opère avant la fertilisation Au moins 78 familles d'Angiospermes Réaction physiologique codée par des gènes simples Germination, croissance du tube et fertilisation → Réactions antigène-anticorps multiples ⇒ Site d’action de l’autoincompatibilité Substances d’autoincompatibilité peuvent être sécrétées par le tapis staminal (diploïde) → Exine Substances d’autoI → Sécrétée par noyau spermique (haploïde) → Intine 2 grandes catégories: Gamétophytique et sporophytique Gamétophytique → Génotype (haploïde) des noyaux du grain de pollen qui détermine l'autoincompatibilité Sporophytique → Génotype (diploïde) du tapetum (sporophyte mâle) qui détermine l'autoincompatibilité Toujours 1 supergène S multiallélique S1, S2, S3, S4, ...Sn
