L`adhésion cellulaire, une sonde de l`environnement mécanique

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L’adhésion cellulaire,
une sonde de l’environnement
mécaniquedanslestissus
AliceNicolas
[e-mail]
LaboratoiredePhysiquedelaMatièreCondensée,UMR 6622,CNRS/UniversitédeNiceSophiaAntipolis,Nice
L’adhésion descellulesdestissus sur unsubstratvarie en fonction de sespropriétésmécaniques.Cesdifférents
modesd’adhésion s’accompagnentd’une activitébiochimiquespécifique:l’adhésion serévèle ainsiune sonde
de l’environnementmécaniquedelacellule. Parquelsmécanismeslacellule perçoit-elle larigiditédeson
substrat?Nous proposonsunscénario purementmécanique,oùnous illustronslamanièredontil nous faut
repenserlesprincipesphysiquesusuelspour décrirelecomportementde cessystèmesvivants.
estissus animaux sontstructurésen plusieurs cou-
chesquidiffèrentparladensitédescellulesquiles
composent.L’épiderme,quiest lacouche laplus
externe,est une barrièreimperméable oùlescellulessont
aucontactlesunesdesautres.En-dessous setrouvele
tissu connectif,composantduderme,oùdescellules
éparsessontenchevêtréesdansune matricedefibresde
collagène etautresglyco-protéines.Cesmacromolécules
constituentl’armaturedutissu etluiconfèrentsespro-
priétésmécaniques.Ainsi,dansuntissu,lescelluleséta-
blissentdesliaisonssoitentreelles,soitavecune matrice
extracellulaire. C’est cettedernièresituation quivanous
intéresser:l’adhésion cellule-matrice.
Pour cescellules,l’adhésion joueunrôle crucial. En
effet,cen’est quelorsqu’ellesadhèrentqu’ellespeuvent
ensuiterépliquerleur ADN, sediviser,oubien sediffé-
rencier.Une cellule saine (non cancéreuse) quisetrouve
dansl’impossibilitéd’adhérersedonne lamort dansde
brefsdélais.Cemécanisme d’auto-régulation éviteque
descellulesdéfaillantesne serépandentetdégradentle
fonctionnementde l’organisme entier.L’adhésion est
ainsiune étape-clé dansle contrôle de laprolifération et
de ladifférenciation. Comme on vale voirparlasuite,
l’importancedel’adhésion danslavie d’une cellule vient
dufaitqu’elle assurelelien avecle milieuextérieur :adhé-
sion etsignalisation étantétroitementcouplées,lescellu-
lessondentleur environnementparle biaisde leurs
adhésionsetadaptenten réponseleur activitéchimique.
L’adhésion impliquelaformation de liaisonsentredes
protéinesmembranairesetleurs récepteurs extracellulai-
res.Lesprotéinesmembranairesserépartissenten amas,
sibien quel’adhésion sefaitpardespoints discrets,ainsi
quelemontrelafigure1.Suiteàlaformation de ces
liaisonstransmembranairesseconstruitune architecture
protéiqueintra-cellulairecomplexe,berceaud’une forte
activitéchimique. Silaconstruction desadhésionsnéces-
sitelacompatibilitéchimiqueentrelacellule etson envi-
ronnement,une compatibilité«mécanique» est aussi
requise:suivantlespropriétésmécaniquesdusubstrat,et
en particuliersarigidité,lesjonctionsadhésivessefor-
mentavecune architectureprotéiqueparticulière,qui
L
Figure1–Lescellulesadhèrentpardespoints d’adhésion. (a)Vuedelasur-
faced’adhésion d’une cellule parune méthode interférométrique(RICM).
Leszonesnoiressontleszonesde contact.(b)Marquage fluorescentde pro-
téinesd’adhésion pour lamême cellule. Lesflèchesrepèrentlesmêmessites
adhésifsentrelesdeux images.Barre10µm (extraitavecpermission de Cesa
etal.,Rev.Sci. Instr.,78 ,0340301(2007)).

L’adhésion cellulaire,une sonde de l’environnementmécaniquedanslestissus
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donne lieuàuncomportementcellulaireprécis.Ainsi,
sur unsubstratdontlarigiditéexcède quelquesdizaines
de kPa, lescellulesétablissentdesadhésionsstablesdans
le tempsetde taille notable (plusieurs µm2 ,cesontles
zonesbrillantesde lafigure2a ,comme celle pointée parla
flèche rouge). Cetype particulierd’adhésions,appelées
adhésionsfocales ,déclenche une cascade de réactionschi-
miquesquiinfluencel’expression génique,laproliféra-
tion etlasurvie cellulaire. Bien aucontraire,pour des
substrats plus souples,on observedesadhésionstransi-
toires,comme l’illustrelafigure2b:lespoints fluores-
cents,de taille inférieureauµm2comme celuipointépar
laflèche verte,ontdesduréesde vie inférieuresàla
minute. Cesadhésionstransitoiresvontde pairavecla
miseenmouvementde lacellule. Ilapparaîtdoncqueles
cellulesdestissus sondentlespropriétésmécaniquesde
leur environnementetyadaptentleur activitéchimique.
Lesmécanismesàl’origine de lasensibilitédescellu-
lesdestissus aux propriétésmécaniquesde leur environ-
nementfontaujourd’huil’objetd’intensesrecherches,à
lafoisauniveaumoléculaireavecl’aide d’outilsbiochimi-
ques,etàl’échelle de lacellule grâceaudéveloppementde
techniquesd’application etde mesuredeforceslocales
(voirparexemple l’article de B.Ladoux danscenuméro,
p. 94). Notrecontribution iciest de proposerunmodèle
purementmécaniquepour comprendrecomment,parle
biaisde sesjonctionsadhésives,une cellule déposée sur
unsubstratpeut sonderson environnement.Cemodèle
supposel’existenced’uncomplexeprotéiquelocaliséde
manièrehomogène danschacune desadhésions,qui
déclenche une activitédesignalisation en réponseàsa
déformation mécanique. Nous proposonsdoncl’exis-
tenced’un«mécano-senseur »présentdanschaquesite
adhésif. Nous montronsqu’untel scénario rend compte
de ladynamiqueobservée desadhésionsetouvredenou-
veaux horizonssur lacompréhension ducouplage entre
adhésion etréponsecellulaire.
Dupointde vuedelaphysique,cemodèle interroge
le(s)principe(s)quigouverne(nt)ladynamiqueàl’échelle
de lacellule. Lescellulespossèdenten effetunréservoir
d’énergie quasiillimité,quifaitqueleur évolution n’est a
prioripasguidée parlarelaxation vers unéquilibre. Dans
le cadredecescénario,nous montronsqueladynamique
desadhésionssemble êtrecontrôlée parlaquantité
d’énergie quelacellule investitpour fairevarierlataille
dusiteadhésif :l’adhésion ne granditquesil’ajout d’un
élémentrapportedel’énergie àlacellule. Cecisedifféren-
cie desmécanismesde croissancedessystèmesinertes
comme parexemple lescristaux,oùdanscecasladyna-
miqueest contrôlée parlavariation dupotentiel chimique
desatomesindividuels.
Lesadhésionsfocales,desjonctions
adhésivessous contrainte
Lescellulesanimalesontleur forme fixée parl’analo-
gued’unsquelette,le cytosquelette. Cederniersecompose
de polymèressemi-rigides,parmi lesquelslesmicrotubu-
les(longueur de persistance1de quelquesmillimètres)et
lesfilaments d’actine (longueur de persistancedel’ordre
de 17µm). Contrairementàunsqueletteosseux,lachar-
pentedescellulesest dynamique. La dynamiqueentrela
polymérisation/dépolymérisation de cesfibrespermetàla
cellule d’adaptersaforme oude sedéplacer.Maislaprinci-
pale fonction ducytosquelettequinous intéresseiciest
son aptitude àexercerdesforces:le cytosqueletteest àla
foisle squeletteetle muscle de lacellule.
Commentcesfibresexercent-ellesdesforces?Enpre-
mierlieu,grâceàlapolymérisation. Attachéesàune extré-
mité,l’ajout d’unmonomèreàleur autreextrémitése
traduitparune forcedepoussée pouvantatteindre10pN.
Ensecond lieu,certainesprotéines,lesmoteurs molé-
culaires,sontcapablesde fairecoulisserune fibreparrap-
port àl’autre,comme dansunmuscle. Cemécanisme
permetde développerdesforcesde l’ordrede1.5 pNpar
moteur.
Lecytosqueletted’actine joueunrôle-clé dansl’adhé-
sion cellulaire. Lesadhésionsfocales,quisontcesadhé-
sionsstablesobservéeslorsquelacellule est déposée sur
unsubstratrigide (figure2a ),ysontconnectées.Parle
biaisde moteurs moléculaires,cecytosqueletteexerceune
forcedetraction sur le siteadhésif,comme schématisé
sur lafigure3.Cetteforcedetraction semble êtreassimila-
ble àune contrainteconstante,de l’ordrede5nN/ µm2:
plus l’aired’adhésion est grande,plus laforcetotale exer-
cée parlacellule est élevée. Chaquesiteadhésif exerce
ainsiune forcecompriseentre10et30nNsur le substrat.
C’est cettecapacitéàtirersur le substratquipermetaux
cellulesde sonderlespropriétésmécaniquesde leur envi-
ronnement.Eneffet,lescellulesdontl’activitédemoteurs
moléculairesciblésest inhibée (etquidoncn’exercent
plus de forcessur leurs adhésions)nesontplus capables
de formerd’adhésionsfocales.Ilneresteplus quedes
adhésionsextrêmementtransitoires,cequiproscritla
miseenmarche de lamachinerie de division cellulaireou
de différentiation.
Figure2–La morphologie desadhésionsdiffèresuivantlespropriétésméca-
niquesdusubstrat.(a)Adhésionsfocalessur unsubstratrigide (40kPa). (b)
Adhésionstransitoiressur unsubstratmou(3.5kPa). Barre:10µm.Extrait
de Pelhametal.,PNAS, 94,13661(1997).
1. Longueur en dessous de laquelle le polymèreapparaîtcomme rigide.

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L’adhésion cellulaire,une sonde de l’environnementmécaniquedanslestissus
Deux expériences-clésontouvert lavoie àlacompré-
hension desmécanismesquigouvernentlasensibilitédes
cellulesàleur environnementmécanique.
La premièreamontréquel’on peut remplacerla
contrainteappliquée parle cytosqueletted’actine parune
contraintedecisaillementexterne,appliquée àlacellule à
l’aide d’une micropipette. Danscetteexpériencedévelop-
pée parD.Riveline etA.Bershadsky(Weizmann Institute
of Science,Israël),lesmoteurs moléculairesadéquats sont
inhibés.Ons’attend àn’obtenirquedesadhésionstransi-
toires.Néanmoins,derrièrelepassage de lapipette,on
observequelespoints adhésifsde petitetaille ontgrandi,et
ce,dansladirection de laforceappliquée. Onpourraitpen-
serassistersimplementàl’étirementdessitesadhésifs.
Desmesuresde fluorescencemontrentcependantquela
densitédesprotéinesadhésivesne varie paslorsquela
structuregrandit.Ils’agitdoncbel etbien de lacroissance
d’une structure,cettecroissances’effectuantessentiellement
dansladirection de lacontrainte .Unaspecttout aussiimpor-
tantquedévoile cetteexpérienceest le faitquelesadhé-
sionssituéesen avaldelapipette,n’ayantpasété
directementcisaillées,n’ontpasvarié de taille de manière
sensible. Seulescellesquiontétédirectementcisailléespar
lapipetteontgrandi. Cetteexpériencemontredoncqueles
adhésionsrépondentàune contraintelocale.
La seconde expérience,menée parK.Beningo et
Y.Wang (Univ.ofMassachusetts MedicalSchool),mon-
trequelesadhésionsfocalesne grandissentpasavec
n’importequel type de contrainte:une composantetan-
gentielle est nécessaire. Eneffet,en plaçantune cellule
entredeux lamellesde verrefonctionnalisées2parallèles,
lesauteurs observentquelesadhésionsliéesàdesfibres
d’actine quitraversentlacellule dansson épaisseur (qui
doncappliquentune forcedontlacomposantenormale
est dominante) sonten trèsfaible nombre. Dansce
système,lacellule n’adhèreplus quepardespoints adhé-
sifsde petitetaille,contrairementaucasoùelle n’est en
contactqu’avecune seule desdeux lames(lacomposante
de forcedominanteest alors lacomposantetangentielle ;
casde lafigure3 ). Cecomportementest inattendu,carle
modèle le plus courantde l’adhésion cellulairepour les
physiciensest celuid’une vésicule dontlamembrane
contientdesprotéinesadhésives.Danscecas,il est connu
quelavésicule adhèreaussipardestachesdiscrètessur
le substrat,comme une cellule. Néanmoins,sous
l’influenced’uncisaillement,contrairementàune cellule,
lesjonctionsadhésivesde lavésicule serompent.
Cesdifférentesexpériencesmontrentque:
–lecomportementdynamiquedel’adhésion d’une cel-
lule sur unsubstratne peut pasêtredécritàl’aide de la
physiqued’objets passifscomme lesvésicules;
–l’existenceetladynamiquedesadhésionsfocalessont
étroitementliéesàlaprésenced’une contraintetangen-
tielle,l’origine physiquedecettecontraintenesemblant
pasavoird’influence;
–lacroissancedesadhésionsfocalesconsisteenun
apport anisotrope de matière,dansladirection de la
contrainte;
–l’effetde lacontrainteest local.
Lemécanisme quicontrôle ladynamiquedesadhé-
sionsfocalesetleur sensibilitéàl’environnementméca-
niquesemble échapperàune description physiquepas-
sive,qu’apermisjusqu’àaujourd’huilemodèle desvési-
cules.La contraintetangentielle quelacellule applique
sur sesadhésionsparaîtavoirune influencedéterminante
tout àlafoissur leur dynamiqueetleur adaptation à
l’environnementmécanique. Danslasuitedutexte,nous
nous intéressonsàl’effetde lacomposantetangentielle de
contraintequis’exercesur le siteadhésif.
Unscénario de mécano-sensation
Quel mécanisme peut-on envisagerpour décrirecette
croissancesous contrainte,fortementanisotrope ?
Lesdifférentesexpériencesprécitéeslaissentpenser
qu’il existeuncapteur de déformation locale,activéparla
contraintetangentielle qu’appliquelacellule sur chaque
siteadhésif. Nous proposonsquecederniersetrouve
répartidemanièrehomogène dansle siteadhésif lui-
même (figure4). Eneffet,sionsupposequelecapteur est
une molécule ouunensemble de moléculesd’adhésion
répartidemanièrehomogène,son activation vaêtrefonc-
tion de ladistribution de contraintequis’appliquesur
l’adhésion etde sasymétrie. Ainsi,siladistribution de
contrainteest undisquedontl’aireest inférieureàcelle
Figure3–Lescellulesadhèrentsur le substratpardessitesadhésifsdiscrets
maintenus sous tension parle cytosqueletted’actine. Encadré:représenta-
tion schématiquedelastructured’une adhésion focale.
2.Lamellestraitéesbiochimiquementpour quelescellulesadhèrent.

L’adhésion cellulaire,une sonde de l’environnementmécaniquedanslestissus
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dusiteadhésif,lesmoléculesd’adhésion situéesàl’avant
dudisque,en avaldelacontrainte,sontcomprimées;les
moléculessituéesàl’arrière,en amontde lacontrainte,
sontespacéesalors quecellesquisontsituéessur lescôtés
ne subissentpasde déformation (voirfigure5). Onrepro-
duitalors bien une activation anisotrope etlocale ducap-
teur,quiconduitàune dynamiquedifférenteenamontet
en avaldelarégion sous contrainteainsiquelemontrent
lesexpériences.
Notremodèle reposesur ladéformation élastiqued’un
capteur moléculairededéformation,permiseparle fait
quecedernierest ancréparune extrémitéausubstratet
est soumisàune contrainteàson extrémitéopposée. Ce
modèle contientdoncintrinsèquementle faitquel’activa-
tion ducapteur dépend despropriétésmécaniquesdu
substratpuisqu’il yest lié. L’objetdesparagraphessui-
vants est de développerune approche en termesde physi-
questatistiquepour appréhenderladynamiquede
croissancedecesystème etlaconfronteràl’expérience
desadhésionsfocales.La difficultéréside dansle faitque
le comportementdescellulesn’est pasguidé parla
recherche d’unéquilibre,carcesdernièressontdotées
d’unréservoird’énergie quasi-illimité:leur production
est d’environ 10 17k B T/ squand le tempscaractéristiquede
croissancedesadhésionsfocalesest de l’ordredequel-
quessecondes!
Physiquestatistiqueappliquée
àladynamiquedesadhésionsfocales
Commentgrandissentlesadhésionsfocales?Expéri-
mentalement,on observequeleur croissanceest le résul-
tatde l’adsorption de nouvellesprotéinesissuesdumilieu
intracellulaireoude lamembrane,quisejoignentà
l’adhésion existantedemanièreanisotrope,dansladirec-
tion de lacontrainteappliquée. Cettecroissancen’alieu
qu’en présenced’une contrainte,habituellementle fait
desmoteurs moléculaires.Cemécanisme d’adsorption
est doncsous le contrôle d’unprocessus hors équilibre.
Àpremièrevue,le gradientde déformation descap-
teurs moléculairessemble jouerunrôle dominant,puis-
quenous avonssupposéquel’activation de cescapteurs y
étaitdirectementliée. Onest alors tentédepenserquela
dynamiquedeconstruction/déconstruction desadhé-
sionsest contrôlée parcettequantité. Appliquonscette
idée aucasoùlacellule reposesur unsubstratélastique
mou.Lesmoteurs moléculairesappliquentune
contraintefsur l’ensemble adhésion +substrat.Maisla
contrainteétantimposée,ladéformation ducapteur est
en faitindépendantedelarigiditédusubstrat:fétant
transmiseàtravers lessolidesélastiques,le gradientde
déformation de chaquesolide est simplementf/ Yi ,oùYi
est le module d’Young de l’adhésion (i=1)oudusubstrat
(i=2). Avecuntel scénario,on préditdoncqueladynami-
quedesadhésionsfocalesest indépendantedelarigidité
dusubstrat,puisquelegradientde déformation ducap-
teur moléculairen’en dépend pas.Malheureusement,
expérimentalement,ladépendanceest claire(voir
figure2 ):lesadhésionsfocalesdisparaissentsur lessubs-
trats dontlarigiditéest inférieureàunseuil.
Même silegradientde déformation ducapteur molé-
culairenepermetpasde comprendrelecomportement
desadhésionsfocalessur unsubstratmou,il participe
pourtantàladynamiquedecesadhésionspuisquec’est
luiquiest responsable de l’anisotropie de leur croissance.
Ils’agitdoncde trouverle paramètreadéquatqui
contienne àlafoisl’anisotropie de ladynamiqueetlasen-
sibilitédecettedynamiqueaux propriétésélastiquesde
l’environnement.
Nous proposonsqueceparamètresoitlavariation de
l’énergie àl’échelle de lacellule lorsquel’adhésion grandit .Dans
cettevision,il s’agitd’évaluerl’énergie quelacellule –qui
jouelerôle d’unopérateur –investitdanslacroissancedes
adhésions,etnon l’énergie de chacune desmoléculesqui
s’adsorbesur le siteadhésif. Pour lacellule,l’ajout de
matièredansunsiteadhésif implique,de manièreschéma-
tique,deux typesd’échangesd’énergie. D’une part,elle doit
fournirde l’énergie pour maintenirune contraintecons-
tantesur cettestructurequicroît;cetteénergie donne lieu
àladéformation élastiquedel’adhésion etdusubstrat,et
est doncdépendantedespropriétésélastiquesde ceder-
nier.D’autrepart,lacellule échange de l’énergie d’origine
chimiquelorsquedenouvellesprotéiness’adsorbentsur
l’adhésion. L’adsorption ayantlieupréférentiellementdans
Figure4–L’adhésion est vuecomme unmilieuélastiquecontenantune dis-
tribution homogène de capteurs de déformation etcisaillé parune distribu-
tion de contraintetangentielle donnée.
Figure5–Une distribution de contraintesous laforme d’undisqueconduit
àlacompression desmoléculesàl’avantde lazone sous contrainteetune
dilatation àl’arrière. Uncapteur de déformation situédansle siteadhésif
seradoncactivédifféremmentsuivantsalocalisation.

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L’adhésion cellulaire,une sonde de l’environnementmécaniquedanslestissus
lesrégionsactivéesdusiteadhésif,cetteénergie dépend du
gradientde déformation descapteurs moléculairesetdonc
de leur localisation (en amontouen avaldelacontrainte
imposée,voirfigure5). Mathématiquement,nous suppo-
sonsquecetteénergie d’origine chimiqueest simplement
proportionnelle àcegradientde déformation ducapteur
moléculaire. Enécrituresimpliée,pour une cellule déposée
sur unsubstratrigide (nous traiteronsl’effetde l’élasticité
dusubstratplus loin),lavariation d’énergie àl’échelle de la
cellule lorsquel’adhésion granditd’une unitédesurface
s’écritalors :
(1)
ou,lorsqu’elle décroîtd’une unitédesurface:
(2)
Danslesdeux expressions,le premierterme est l’éner-
gie associée àladéformation élastiquedusiteadhésif
(module d’Young Yetépaisseur h ,voirfigure4)soumisà
une contraintef.Lesecond terme est l’énergie chimique
échangée lorsquel’adhésion granditd’une unitédesur-
face. Lesigne de ceterme est donné parle gradientde
déformation ducapteur moléculaire. Onchoisitpar
convention –ecomme étantl’énergie librederéaction par
unitédesurfacelors de l’adsorption d’une unitédansune
zone comprimée (etdoncàl’avantdusiteadhésif dansle
casd’une distribution de stress comme celle proposée
figure4). Àcestade,nous ignoronslanatureendo- ou
exothermiquedesréactionsen jeu,etepeut êtrepositif
(réactionsexothermiques)ounégatif (réactionsendother-
miques).
Supposonsquelacinétiquesoitcontrôlée parlaréac-
tion etnon parladiffusion. La théorie de Bell,quiest un
casparticulierdesthéoriesde Smoluchowski,Collinset
Kimball,proposequelesconstantescinétiquesd’associa-
tion etde dissociation varientde lamanièresuivante:
(3)
oùΔ Fest lavariation d’énergie librepour passerde l’état
libreàl’étatassocié (laconstantecinétiquecalculée est
alors notée k on),oubien pour passerde l’étatassocié à
l’étatdissocié (on notealors k=koff). La probabilitépar
unitédetempsqu’uncomplexemoléculairelibres’asso-
cie àlarégion comprimée dusiteadhésif s’écritalors :
oùaest lataille caractéristiqued’uncomplexemolé-
culaire.Enl’absencedecontraintef,
on observequelesiteadhésif sedissocie :on adonc
.Enprésenced’une contrainte,l’adsorption de
nouvellesmoléculesdanscetterégion n’est
doncpossible quesi,cequiimpliquee>0:
lesréactionschimiquesen jeuontdoncunbilanexother-
mique. Enconséquence,danslesrégionsdilatées,laden-
sitéd’énergie chimiqueintervenantdansleséquations(1)
et(2)étant+ef/ Y,lesmoléculesquittentle siteadhésif
(dFoff/ dS<dFon/ dS ). Cetteanalyserapide nous montre
doncquel’adsorption de nouvellesmoléculessefaitpré-
férentiellementdanslesrégionscompriméesalors que
lesrégionsdilatéesperdentde lamatière.
Nous concluonsiciquesieffectivementladynamique
desadhésionsfocalesest gouvernée parlavariation de
l’énergie àl’échelle de lacellule,alors l’ajout de matière
dansle siteadhésif s’accompagne d’ungain d’énergie
pour lacellule. La croissanced’unµm2d’une adhésion
focale fournitàlacellule,dansle cadredecemodèle,une
énergie supérieureàcelle produiteparladégradation de
7000 moléculesd’ATP (ladégradation de l’ATP est l’une
desprincipalessourcesd’énergie danslescellules:une
molécule d’ATP dégage environ 25k B T).
La rigiditédusubstratinfluence
l’adhésion cellulaire
Nous prolongeonsnotremodèle aucasoùlacellule est
déposée sur unsubstratélastique. Danscettesituation,la
contraintequ’appliquelacellule sur sesadhésionsest
transmiseausubstrat.Quel est l’impactde l’élasticitédu
substratsur l’énergie échangée àl’échelle de lacellule
lorsquelesiteadhésif grandit?La contrainteappliquée
étantimposée,l’énergie additionnelle quefournitlacel-
lule pour maintenircettecontrainteest en effetsensible à
larigiditédusubstrat.Deplus,
l’interaction élastiqueest une interaction àlongueportée,
sibien quelescaractéristiquesgéométriquesdusubstrat
vontavoirleur importance.
Ainsi,silesubstratest fin devantlataille de l’adhésion
(de l’ordredequelquesmicrons),ladéformation décroît
exponentiellementetlaseule longueur caractéristiqueest
l’épaisseur dumilieuélastiquesubstrat+adhésion. La
dynamiquedenotresystème est alors décriteparune
équation dumême type queprécédemment(équation (1))
quiinclut lacontribution de ladéformation dusubstrat
d’épaisseur H:
(4)
Lecalcul(non présentéici) montreque
.L’équation (4) révèle doncl’existence
d’unseuil de rigiditéau-dessous duquel l’adhésion ne
peut plus grandirmême danslesrégionsoùle capteur
moléculaireest comprimé :dFon/ dS>0dèsque
.Ceseuil,calculé numériquementàpartirde
l’équation (4),dépend de l’épaisseur dusubstrat,comme
l’illustrelafigure6 .
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