Le réseau de régulation du phosphate chez les entérobactéries

Le réseau de régulation du phosphate chez les entérobactéries
Pour diverses raisons, le phosphate inorganique peut devenir un facteur limitant de la croissance d’une
population de cellules bactériennes. Dans ces conditions, les cellules synthétisent une phosphatase alcaline
(PhoA), une enzyme qui est sécrétée dans le périplasme (espace compris entre la membrane cytoplasmique et
membrane externe d’une bactérie Gram-négative), et qui peut dégrader des esters phosphates organiques en
molécules de phosphates inorganiques qui pourront alors être importées par la cellule. Le transport du
phosphate inorganique est médiée par un complexe de protéine transmembranaire composé de quatre
protéines, PstS, PstC, PstA et PstB.
La protéine transmembranaire PstSCAB possède la double fonction de transporteur et de senseur du phosphate
inorganique. Lorsque du phosphate inorganique est présent dans le périplasme, le complexe PstSCAB est
phosphorylée. La forme phosphorylée PstSCAB-P permet le transport de phosphate inorganique via la
membrane cytoplasmique vers le cytoplasme où il est utilisé dans des réactions de biosynthèse. La protéine
PstSCAB contrôle de façon allostérique l'activité de la protéine PhoU, présente sous la forme active et inactive.
Lorsque le phosphate devient limitant, la protéine PhoU peut phosphoryler PhoR qui, à son tour, phosphoryle
PhoB. Cette réaction de transphosphorylation transfert directement le groupe phosphate entre les deux
protéines. PhoB-P peut alors se lier à l'ADN pour promouvoir la transcription de plusieurs gènes, y compris le
gène phoA. La traduction de l'ARNm PhoA en protéine PhoA sera explicitement représentée. Plusieurs
protéines PhoA peuvent être produites à partir d'un messager. L'ARN messager codant pour PhoA peut-être
dégradé de façon non régulée et la concentration de la protéine PhoA diminue, via sa dégradation et suite à son
export dans le périplasme.
La protéine PhoA est exportée vers le périplasme et dégrade le phosphate organique pour accroitre la
concentration de phosphate inorganique du système, ce qui va permettre de fermer la cascade de signalisation.