ORIGINE ET DEVENIR DES CCNs

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Le%tutorat%est%gratuit.%Toute%vente%ou%reproduction%est%interdite.%
ORIGINE'ET'DEVENIR'DES'CCNs
%
Les%!"#$%&'(%)"*+%&%(CCNs)%sont%à%l’origine%d’un%essaimage%
cellulaire%à%travers%tout%l’embryon.%Le%développement%
embryonnaire%est%le%résultat%de%la%mise%en%place%de%3%feuillets%:%
,(-.-%"/%%➜%01&!2"%&%
34&.-%"/%%➜%/)&!+%&%+%&5)%+%$$%%
,!$.-%"/%%➜%67%+%8%*)'%
Les%997&,%/)+$18.$%($%&,%induisent%une%grande%variété%
morphologique.%%
%
997&'!"*(1*+%&%:%%
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:'.&$4.<+*&$%&'
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997&'$".(!*+%&%:%%
:'(%)".(%&'
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:'!%++)+%&'&?/8*$.:*-"4(%";15)%&'
'
Ce%mésenchyme%-4"104'-%&%997&%(%$'8*&'-)'/4&.-%"/%)%est%
appelé%,9@A3,6,79BC3,'D'E2/%'>%)1++%$'%/<"?.((*1"%.%
FGH%
stade%didermique,%disque%ovoïde%dont%l’extrémité%
rostrale%est%la%plus%large,%un%sillon%(ligne%primitive)%se%
creuse%sur%la%moitié%de%l’embryon.%
La%mise%en%place%du%3ème%feuillet%est%la%gastrulation%puis%
des%cellules%du%mésoderme%migrent%en%avant%de%la%mb%
pharyngienne%pour%donner%le%futur%cœur.%
%
FGH:
GI%
Des%cellules%ectodermiques%constituent%le%processus%
chordal%(future%colonne%vertébrale)%qui%s’arrête%avant%
la%mb%pharyngienne%au%niveau%des%capsules%auditives%à%
hauteur%du%rhombencéphale.%
%
:'JK1(>."/*$1.(%morphogénétique%est%dans%
l’ectoderme%(placodes).%
:'JK.";*(1&*$1.(%de%cette%morphogénèse%est%dans%le%
mésenchyme%colonisé%par%les%CCNs.%
%
FGI:
LM%
La%(%)")+*$1.(%est%le%G%"'&$*-%'-%'+K40.+)$1.('-%&'N'
>%)1++%$&'0%"&'+%&'-1>>4"%(!1*$1.(&'$1&&)+*1"%&.%
L’ectoderme%donne%2%structures%:%%
O%le%!"#$%"&'%("$)"%(plaque%neurale)%%
O%l’"&'%("$)"%
FLM%
Les%bords%latéraux%se%soulèvent%vers%le%plan%médian%
donnant%la%gouttière%neurale,%la%jonction%entre%
ectoderme%et%les%bords%de%la%gouttière%constitue%les%
CNs.%

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Le%tutorat%est%gratuit.%Toute%vente%ou%reproduction%est%interdite.%
FLG%
Les%cellules%ectodermiques%expriment%les%gènes%O*"GP'L%
➔%>%"/%$)"%'-%'+*';.)$$12"%%qui%commence%au%
milieu%:%E2/%'&./1$%.%
Les%extrémités%rostrales%et%caudales%restent%.)0%"$%&':%
(%)".8."%&.%%
Lors%de%la%fusion%les%997&'&K1&.+%($'-*(&'+%'
/4&%(!=?/%'&.)&:Q*!%($.%
%
Le%mésoblaste%forme%3%bandes%longitudinales%(paraO
axial,%intermédiaire,%latéral).%
Le%mésoderme%paraOaxial%se%segmente%en%somites%dans%
le%sens%!"*(1.:!*)-*+,%4%à%7%paires%au%J21.%
%
La'>%"/%$)"%'-%'+*';.)$$12"%%marque%le%-4<)$'
/."8=.+.;15)%'-%'+K.";*(.;4(2&%.%%
%
Les%cellules%organisatrices%de%la%diversité%tissulaire%
subissent%une%$"*(&>."/*$1.('481$=4+1.:
/4&%(!=?/*$%)&%'R@,3S'8)1&'/1;"%($.%★%
%
La%fermeture%de%la%
gouttière%a%un%rôle%
morphogène%en%
produisant%un%
;"*-1%($%de%:%
★
O%T3O'%
produit%par%
+K%!$.-%"/%%
★%
O%ses%antagonistes%=%
!=."-1(%,%(.;;1(,%
>.++1&$*$1(%'%
produits%surtout%par%la%
!=."-%%et%le%
/4&.-%"/%'&./1$15)%.%
%
Les%CCNs%migrent%en%direction%
ventrale%:%★
O%entre%&./1$%/%!$.-%"/%%
O%entre%&./1$%/!=."-%%
O%envahissent%le%mésoderme%
céphalique%(8+*!.-%&)%
%
Les%CCNs%ont%des%!*8*!1$4&'/1;"*$.1"%&'1/8."$*($%&%et%une%
;"*(-%'-10%"&1$4'8=4(.$?815)%'$%"/1(*+%.%
%
FLE%
le%(%)".8."%'!48=*+15)%%se%ferme%et%les%*"!&'
8=*"?(;4&%sont%nettement%dessinés.%
FLU%
le%(%)".8."%'!*)-*+%se%ferme,%un%défaut%de%fermeture%
provoque%une%protrusion%des%méninges%dans%la%région%
lombaire/sacrée%=%spina%bifida%(*+,---!"#$%%#"&'%)%
%
Les%niveaux%de%T3O%(facteur%de%croissance%de%la%famille%du%@VW:X%
★)%sont%cruciaux%pour%la%spécification%de%la%plaque%neurale%et%de%la%
CN.
%
Les%T3O'LP'EP'Y%et%Z%sont%présentes%-*(&'$.)$'+K%!$.-%"/%'+*'0%1++%'
-%'+*';*&$")+*$1.(%(donc%avant%la%formation%du%tube%neural%et%du%
système%nerveux).%
%
Il%s’établit%un%;"*-1%($'-."&.:0%($"*+%et%!"*(1.:!*)-*+%subtil%(★)%
qui%induit%une%différenciation%cellulaire%du%TN%et%des%CCNs.%Les%
taux%de%BMP%varient%très%peu.%Le%résultat%de%cette%spécification%
rend%quasiment%unique%la%destinée%de%chaque%cellule.

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Avant%la%migration%les%CCNs%subissent%la%@,3,%elles%passent%du%
phénotype%481$=4+1*+'
➜
'/4&%(!=?/*$%)[,%la%TEM%est%"40%"&1<+%.%
La%TEM%des%CCNs%se%fait%sous%l’influence%de%gènes%:%
%
O%%des%cellules%non%migratrices%
(%)".%!$.-%"/15)%&%de%la%plaque%
neurale%:%BMP%4,%7%%
O%et%/4&%(!=?/*$%)&%%%('<."-)"%'
de%la%97%et%&.)&:Q*!%($%&%qui%
expriment%:%chordine,%noggin%et%
follistatine.%
%
Les%étapes%aboutissants%aux%CCNs%prémigratoires%sont%sous%la%
dépendance%de%la%BMP4%qui%contrôle%la%spécification%puis%la%
délamination.%
Les%CCNs%expriment%Wnt,%FGF,%TGFOβ,%Notch%et%induisent%chez%les%
cellules%du%TN%l’expression%des%protéines%FoxD3,%RhoA/B,%Slug,%
Sox9,%ID3.%
!
()*+!',!-./0!#0$%%'",!%/1!.'%!&./!0")"!'12(#2&3'%14#"5"''"2!
-./0!#&,$3'!.#!(611%&6/'6%!2("12("1)%1%)"1!',!.#!7"$'"2
(8"97$"116%!2("12&/(.:$6!"12!
456!170/.'!.#!'$/!1&$67'6%!!',!81*3*9/'!.#!)#5'6756&/'6%!2("12;;<1!
9/#"5!%/1':81$;72!
%
Après%leur%transformation,%les%CCNs%modifient%leurs%sécrétions.%
Les%cellules%8".;4(1$"1!%&%sécrètent%des%protéines%typiques%
%des%cellules%épithéliales%:%7:!*-=4"1(%.%
Les%cellules%8"4/1;"*$.1"%&%n’expriment%plus%les%NOcadhérines%
mais%d’autres%intégrines%comme%l’\EXG,%protéine%spécifique%des%
cellules%mésenchymateuses,%leur%permettant%de%&%'-48+*!%"%sur%la%
matrice%extracellulaire%(MEC).%
%
%
%
'
'
'
'
'
'
%
Au%L2/%'/.1&%(Y2/%'&%/*1(%)%les%CCNs%deviennent%/.<1+%&%et%se%
déplacent%sur%des%voies%de%migrations,%elles%(%'!.($1%((%($'8*&'
+K1(>."/*$1.('5)1'+%)"'8%"/%$$"*1$'-%'&%'-1"1;%".%★%<1#88'.!=!
.>$"?*1;#,$*"!'%,!5#"%!.'%!8.#&*5'%!5'!.>'&,*5'1;'@
Les%migrations%se%font%selon%une%8".;"*//*$1.('&8*$1.:
$%/8."%++%%stricte%grâce%aux%protéines%de%la%MEC%:%%
>1<".(%!$1(%%(+)%stimule,%48="1(%%(O)%bloque.%★
%

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Les%!%++)+%&'%('/1;"*$1.(%expriment%le%/#/%'"48%"$.1"%'-%';2(%&'
=./4.$15)%&'5)%'+*'"4;1.('-)'$)<%'(%)"*+'-K.]'%++%&'8".01%((%($'
/*1&'*)&&1'5)%'+*'^.(%'.]'%++%&'0.($.%Les%gènes%Hox%s’expriment%
de%manière%progressive%dans%l’ordre%Hox%1,%2,%3…%de%+K*0*($'0%"&'
+K*""12"%%déterminant%les%trajets%et%dérivés%spécifiques.%★
%
A'%!?$B1*B.#%,'%!01'??7%!1'%,'",!$;;*B$.'%!;#$%!5'%!CCD%!
7,1#"0E1'%F!&'../.'%!&#"&71'/%'%!;$01'",!',!%'!5$%,1$B/'",!&*;;'!
.'!?'1#$'",!.'%!CCD%!5'!.>)G,'2!
%
Il%existe%E'&.)"!%&'-%'997&'&%+.('+%)"'8.&1$1.(%sur%l’axe%rostroO
caudal%:%crête%neurale%céphalique,%vagale%(base%du%
rhombencéphale),%troncale%et%lomboOsacrée%:%★
'
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J%&'!%++)+%&'&%'-48+*!%($'8"1(!18*+%/%($'0%"&'+%&'*"!&'8=*"?(;4&'★'
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34&,'8.&$'_'"GP'"L'
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'`"!'NP'E'
%
Les%"=./<./2"%&'N%et%Y%ne%produisent%pas%
de%cellules%migrantes%et%subissent%une%
*8.8$.&%.%
'
97'!48=*+15)%%:%%
O%tissu%mésenchymateux%du%squelette%crânien%
O%totalité%du%SNP%
O%quasiOtotalité%du%système%sensitif%
O%une%partie%du%cœur%et%gros%vaisseaux%
'
97'0*;*+%%:%
O%système%nerveux%entérique%
'
97'$".(!*+%%:%
O%mélanocytes%
O%gg%sympathiques/sensitifs%
O%cellules%de%Schwann%
O%cellules%de%la%medulla%de%la%glande%surrénale%
'
97'+./<.:&*!"4%%:%
O%système%nerveux%intestinal%du%niveau%lomboOsacré'

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La%97'!48=*+15)%%provient%du%neuroectoderme%de%3%secteurs%:%★
O'8".%(!48=*+%%(futur%cerveau%antérieur%=%télE%+%diE)%
O'/4&%(!48=*+%%(futur%cerveau%moyen%=%tubercules%
quadrijumeaux%+%pédoncules%cérébraux)%
O'"=./<%(!48=*+%%(futur%cerveau%postérieur%=%bulbe%rachidien%+%
protubérance%annulaire%+%cervelet)%
%
La%97'!48=*+15)%%:%★
O%la%masse%frontoOnasale%+%3%premiers%Arcs%➜%quasiOtotalité%du%
squelette%cranioOfacial%(de%l’os%frontal%à%l’os%hyoïde)%à%l’exception%
de%l’.!!181$*+%et%de%la%8*"$1%'8.&$'=?8.8=?&*1"%'-)'&8=4(.a-%%qui%
dérivent%du%mésoderme%paraOaxial.%
%
O%tissu%conjonctif%des%muscles%striés%du%crâne%et%de%la%face.%
O%derme%de%la%face%et%de%la%région%antérieure%du%cou.%
O%mésenchyme%de%la%thyroïde,%parathyroïdes,%thymus,%gl%salivaires,%
gl%lacrymales,%hypophyse.%
O%odontoblastes%+%cellules%de%la%pulpe%dentaire%(pas%l’émail).%
%
O%une%&.)&'8.8)+*$1.('-)'"=./<%(!48=*+%%(CN%cardiaque)%➜%
cellules%musculaires%lisses%de%la%paroi%de%la%crosse%aortique%et%du%
septum%aorticoOpulmonaire.%
%
%
%
%
%
%
La%97'!48=*+15)%%fournit%$.)$'+%'67'!"b(1%(':%★
%
c'7%)".(%&'<18.+*1"%&'-%&';;'
&%(&1$1>&%:%
c'O+*!.-%&'(%)".;2(%&'D'
481<"*(!=1*+%&'d%
O%gg%du%$"1Q)/%*)'e%(Arc%1)%
%
O%gg%&)8'-)'(%">'>*!1*+'eff%
(Arc2)%
O%gg%1(>'-)'eff%(géniculé)%
O%gg%&)8'!.//)('-%&'
;+.&&.8=*"?(;1%('fg%+%0*;)%'g%
(Arcs%3,4)%
O%gg%1(>'-)'fg%(pétreux)%
O%gg%1(>'-)'g%(noueux)%
%
c''7%)".(%&%/)+$18.+*1"%&'-%&';;'8*"*&?/8*$=15)%&':%
%
O%gg%ciliaires%annexés%au%.!!)+.:/.$%)"'fff%(motricité%pupillaire)%
O%gg%ptérygoOpalatins%et%sous%mandibulaires%annexés%au%>*!1*+'eff%
O%gg%otiques%annexés%au%;+.&&.8=*"?(;1%('fg%
O%gg%entériques%annexés%au%0*;)%'g%
%
Les%8+*!.-%&%sont%des%épaississements%ectoblastiques%où%se%
condensent%et%se%différencient%les%CCNs.%Elles%sont%à%l’origine%de%la%
1ère%ébauche%des%organes%sensoriels%et%des%gg%nerveux.%
%
Quelques%placodes%sensorielles%:%
:'.$15)%%➜%oreille%interne%
:'!"1&$*++1(1%((%%➜%cristallin%
:'-%($*1"%&'
:'.+>*!$10%%➜%nerf%olfactif%
%