Au cours de cette période préparatoire à la mue, la partie antérieure

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Au cours de cette période préparatoire à la mue, la partie
antérieure du corps, composée de la tête soudée au premier somite
thoracique et de quatre segments thoraciques libres, ne subit aucune
modification. L'examen de coupes histologiques révèle que les
cellules de l'épiderme de la région postérieure au 4* somite thora-
cique libre, seule partie du corps qui va muer, sont très hautes. A
leur apex, on observe le dépôt d'une mince couche de cuticule. Peu
de temps avant l'exuviation, quelques cellules épidermiques sécrè>
tent un épaississement annulaire continu de cuticule, placé entre
l'ancien squelette et l'épiderme sécréteur. Il est situé, approxima-
tivement, dans la région dorsale, au 3/5* antérieur du quatrième
tergite thoracique libre et, dans la région ventrale, entre les qua-
trième et cinquième sternites thoraciques libres.
3. Exuviation (Goudeau, 1967; 1972 b).
Ce phénomène marque avec précision le passage de l'état mâle
à l'état femelle. Il débute par l'apparition de fentes transversales
situées au niveau des membranes intersegmentaires distendues entre
les 4', 5", 6' et 7" somites thoraciques libres et entre le T segment
thoracique libre et le 1" somite abdomidal. Le phénomène se poursuit
par la rupture du squelette au niveau de la jonction entre tergite et
plaque coxale de chacun des trois derniers segments thoraciques et
aboutit au morcellement du revêtement cuticulaire de ces somites.
Un tel morcellement représente déjà une originalité par rapport à
la mue en deux temps classiquement décrite chez d'autres Isopodes
dont l'exuvie postérieure reste entière.
En avant du cinquième segment thoracique libre se détache,
exclusivement sur la face dorsale de l'animal, un demi-anneau sque-
letique, qui représente les 3/5" de la région postérieure du qua-
trième tergite thoracique libre (Planche IV, 1). Ainsi, la limite
antérieure de la mue subie par Hemioniscus balani lors de l'inver-
sion sexuelle, est reportée uniquement dans la région dorsale, vers
l'avant de l'animal. Ce fait marque une légère divergence topogra-
phique par rapport à la position de la ligne de rupture cuticulaire
transversale qui, en règle générale, est située chez les Isopodes entre
les 4' et 5' segments thoraciques libres. Cette limite, chez HemiO'
nîscus balani, est placée exactement à la marge postérieure de
l'épaississement annulaire de cuticule sécrété par quelques cellules
épidermiques lors de la préparation à la mue d'inversion sexuelle.
L'exuviation s'achève lorsque l'animal se dégage passivement du
fourreau constitué par l'ancienne cuticule de l'abdomen du mâle.
Les individus, ayant ainsi déjà subi cette mue postérieure, ne
présenteront jamais, dans leur région antérieure, les indices de
PLANCHE II.
Stades adultes d'Hemioniscus balani B., en vue épiscopique.
1 : Hemioniscus balani au stade mâle. Animal m toto, en vue latérale (X 130)
2 : Hemioniscus baiani au stade mâle. Animal in toto, en vue ventrale (X 106)
3 : Femelle d'Hemioniscus balani, au stade 3. L'animal est vu en face ventr»»
(X 120).
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M util (ml IIKAI PLANCHE II.

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i'l.ANCHR III.

NUTBITIOy. MUES ET CROISSAXCE /riIEMIONISCUS BALANI 229
préparation à la mue, classiquement observés chez d'autres Isopodes
(Jiichault-Stoll, 1964; Messner, 1965; Tchernigovtzeff et Ragage-
Willigens, 1968). Ainsi, le fait que la région antérieure ne mue pas
chez Hemioniscus balani, singularise cet Épicaride parmi les autres
Isopodes. On peut alors envisager qu'il y ait absence de récepteurs
sensibles à l'hormone de mue au niveau de l'épiderme de la région
antérieure d'Hemioniscus balani, comme cela a été démontré dans
le cas de cellules diploïdes de lignées continues de Drosophila mela-
nogaster in vitro (Best-Belpomme et Courgeon, 1975).
La « demi-mue » d'inversion sexuelle d'Hemioniscus balani doit
nécessairement s'accompagner d'un dispositif anatomique parti-
culier, qui permette la réalisation de la mue de la région posté-
rieure, en l'absence de mue de la région antérieure favorisant le
maintien du parasite sur les tissus de l'hôte et ime prise alimentaire
continue. Cette structure anatomique qui représente im mécanisme
adaptatif certain, doit obligatoirement être placée à la limite des
régions antérieure et postérieure du corps.
4 Caractéristiques morphologiques de la jeune femelle après l'exuviation
(Planche IV, 1) (Goudeau 1967; 1972 a et b).
Chez la jeune femelle venant de subir sa mue d'inversion sexuelle, les
régions antérieure et postérieure du corps offrent, par l'aspect de leur
.segmentation et par les caractéristiques structurales de leur revêtement
cuticulaire, un contraste frappant.
La région antérieure qui n'a pas mué, conserve les caractéristiques
morphologiques décrites à l'état mâle et comprend la tête à laquelle est
soudé le premier segment thoracique puis quatre somites thoraciques
libres. Le quatrième de ces somites libres est réduit, dans sa région
tergale, des 3/5' de sa dimension antéro-postérieure initiale. La partie du
tergite thoracique libre 4, somnise à la mue d'inversion sexuelle, reste
souvent appendue, lors des premiers stades de l'état femelle, à l'une des
plaques coxales du quatrième segment thoracique libre.
La cuticule de la région antérieure (Goudeau, 1974), relativement
épaisse et rigide, se compose d'une couche épicuticulaire mince, surmon-
tant une procuticule plus épaisse, non calcifiée. L'épicuticule comprend
deux niveaux qui participent seuls à la formation de stries superficielles
décelées au microscope électronique à balayage. La procuticule, observée
sur coupes obliques, laisse apparaître les classiques séries d'arceaux,
témoins de l'arrangement fibrillaire conforme au modèle proposé par
Bouligand (1965, 1971). Les filaments chitinoprotéiques, toujours disposés
horizontalement, seraient regroupés en faisceaux parallèles et tourneraient
régulièrement d'un niveau au suivant, selon le schéma classique.
La région postérieure qui, chez le mâle, possédait une segmentation
normale d'isopode et une structure cuticulaire identique à celle de la
région antérieure, est considérablement transformée après la mue d'inver-
sion sexuelle. Dégagée des restes d'exuvie, cette région modifiée du corps
PLANCHE III.
Hemioniscas balani Buchholz : préparation à la demi-mue d'inversion sexuelle.
1 : animal vu de profil. Observer le renflement ventral réalisé par la distension
(les membranes intersegmentaires qui relient entre eux les 5', 6' et 7" somites
thoraciques libres. Remarquer également la distension des formations articulaires
dorsales de cette même région (X 115).
2 : détail de la région des 5*, 6' et T somites thoraciques libres : observer les
membranes articulaires, très distendues, qui relient ces segments entre eux.
5, 6, 7 : 5% 6' et 7" tergites thoraciques libres; art. : membranes articulaires
intersegmentaires (X 290).
I r

230 MAHIE GOUDEAU
présente l'aspect d'un sac aplati dorso-ventralement comportant, comme
l'avaient signalé Caullery et Mesnil, trois paires d'expansions latéro-
dorsales qui correspondent à la région des trois derniers somites thora-
ciques libres du mâle dont les limites segmentaires sont désormais incer-
taines et un abdomen court dont la segmentation est difficilement repé-
rable (planche II, 3). Les appendices ont disparu et le squelette, devenu
mince et souple, paraît alors très différent de celui de la région anté-
rieure. La perte des trois dernières paires de péréiopodes et des appen-
dices abdominaux s'est donc effectuée en un seul temps, lors de la mue
postérieure. Le squelette de cette région (Goudeau, 1974) comprend une
épicuticule mince, constituée de quatre niveaux différents et une procu-
ticule dont l'agencement relativement lâche des filaments chitinoprotéiques
(de type articulaire) procure souplesse et élasticité à la cuticule. Superfi-
ciellement, le squelette est hérissé d'écaillés qui comportent tous les compo-
sants de la cuticule de type postérieur.
La démarcation entre région antérieure qui n'a pas mué et région
postérieure où la mue se manifeste, est soulignée par la présence de
l'épaississement cuticulaire annulaire, mis en place lors de la préparation
à la mue d'inversion sexuelle. C'est au niveau de cet anneau de cuticule que
s'effectue, lors de l'exuviation de la région postérieure, la ligne de rupture
la plus antérieure de l'ancienne cuticule. La présence de ce système de
jonction annulaire, reliant les régions antérieure et postérieure de la
femelle dès la mue d'inversion sexuelle, représente un mécanisme adap-
tatif remarquable, lié à l'absence de mue de la région antérieure.
La jeune femelle possède également, dans sa région péri-anale, une
seconde zone de jonction annulaire reliant la partie postérieure du corps
à la région proctodéale vestigiale chez cet Épicaride. Cette zone de
jonction annulaire péri-anale correspond aussi à une modification adap-
tative dont la mise en place est corrélative de l'absence de mue du
proctodéum (Planche IV, 2).
En dépit des modifications profondes dont elle est le siège, la femelle
conservera néanmoins, durant toute son existence, les caractéristiques
morphologiques essentielles qui ont été acquises au cours de la mue
d'inversion sexuelle.
B. Mues et croissance de la femelle.
C'est également au moyen de mues successives, se manifestant
exclusivement au niveau de la région postérieure du corps, que la
femelle poursuit sa croissance et s'hypertrophie (Planche II, 3).
1. Analyse de la structure et du rôle des zones de jonction annulaires
antérieure et postérieure (Goudeau, 1972 a).
Les zones de jonction annulaires représentent indubitablement
un mécanisme adaptatif très élaboré, permettant aux mues succes-
PLANCHE IV.
Hejtiionisctts halani
1 : Vue dorsale antérieure d'un individu venant de subir la demi-mue d'inversion
sexuelle.
céph : tête à laquelle est soudé le premier somite thoracique fondamental ; lang :
languette cuticulaire correspondant à la partie postérieure du 4' tergite thora-
cique libre, soumise au phénomène de mue; 1, 2, 3 : 1", 2" et 3' tergites thora-
ciques libres; 4 : 4« tergite thoracique libre réduit; R. ant. : région antérieure de
la jeune femelle; R. post. : région postérieure de la jeune femelle (X 150).
2 : Détail de la zone de jonction annulaire péri-anale d'une femelle : observer
les lambeaux de squelette qui, après chaque cxuviation de la région postérieure
du corps, demeurent appendus a cette zone de jonction annulaire postérieure
(X 1 350).
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