Au cours de cette période préparatoire à la mue, la partie antérieure

228
MARIE
GOUDEAV
Au cours de cette période préparatoire à la mue, la partie
antérieure du corps, composée de la tête soudée au premier somite
thoracique et de quatre segments thoraciques libres, ne subit aucune
modification. L'examen de coupes histologiques révèle que les
cellules de l'épiderme de la région postérieure au 4* somite thoracique libre, seule partie du corps qui va muer, sont très hautes. A
leur apex, on observe le dépôt d'une mince couche de cuticule. Peu
de temps avant l'exuviation, quelques cellules épidermiques sécrè>
tent un épaississement annulaire continu de cuticule, placé entre
l'ancien squelette et l'épiderme sécréteur. Il est situé, approximativement, dans la région dorsale, au 3/5* antérieur du quatrième
tergite thoracique libre et, dans la région ventrale, entre les quatrième et cinquième sternites thoraciques libres.
3. Exuviation (Goudeau, 1967; 1972 b).
Ce phénomène marque avec précision le passage de l'état mâle
à l'état femelle. Il débute par l'apparition de fentes transversales
situées au niveau des membranes intersegmentaires distendues entre
les 4', 5", 6' et 7" somites thoraciques libres et entre le T segment
thoracique libre et le 1" somite abdomidal. Le phénomène se poursuit
par la rupture du squelette au niveau de la jonction entre tergite et
plaque coxale de chacun des trois derniers segments thoraciques et
aboutit au morcellement du revêtement cuticulaire de ces somites.
Un tel morcellement représente déjà une originalité par rapport à
la mue en deux temps classiquement décrite chez d'autres Isopodes
dont l'exuvie postérieure reste entière.
En avant du cinquième segment thoracique libre se détache,
exclusivement sur la face dorsale de l'animal, un demi-anneau squeletique, qui représente les 3/5" de la région postérieure du quatrième tergite thoracique libre (Planche IV, 1). Ainsi, la limite
antérieure de la mue subie par Hemioniscus balani lors de l'inversion sexuelle, est reportée uniquement dans la région dorsale, vers
l'avant de l'animal. Ce fait marque une légère divergence topographique par rapport à la position de la ligne de rupture cuticulaire
transversale qui, en règle générale, est située chez les Isopodes entre
les 4' et 5' segments thoraciques libres. Cette limite, chez HemiO'
nîscus balani, est placée exactement à la marge postérieure de
l'épaississement annulaire de cuticule sécrété par quelques cellules
épidermiques lors de la préparation à la mue d'inversion sexuelle.
L'exuviation s'achève lorsque l'animal se dégage passivement du
fourreau constitué par l'ancienne cuticule de l'abdomen du mâle.
Les individus, ayant ainsi déjà subi cette mue postérieure, ne
présenteront jamais, dans leur région antérieure, les indices de
PLANCHE II.
Stades adultes d'Hemioniscus balani B., en vue épiscopique.
1 : Hemioniscus balani au stade mâle. Animal m toto, en vue latérale (X 130)
2 : Hemioniscus baiani au stade mâle. Animal in toto, en vue ventrale (X 106)
3 : Femelle d'Hemioniscus balani, au stade 3. L'animal est vu en face ventr»»
(X 120).
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PLANCHE
II.
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NUTBITIOy.
MUES ET CROISSAXCE
/riIEMIONISCUS BALANI
229
p r é p a r a t i o n à la m u e , c l a s s i q u e m e n t observés chez d ' a u t r e s Isopodes
(Jiichault-Stoll, 1964; Messner, 1965; Tchernigovtzeff et R a g a g e Willigens, 1968). Ainsi, le fait q u e la région a n t é r i e u r e n e m u e p a s
chez Hemioniscus
balani, s i n g u l a r i s e cet É p i c a r i d e p a r m i les a u t r e s
Isopodes. O n p e u t a l o r s e n v i s a g e r q u ' i l y ait a b s e n c e d e r é c e p t e u r s
sensibles à l ' h o r m o n e de m u e a u n i v e a u de l ' é p i d e r m e de la région
a n t é r i e u r e d'Hemioniscus
balani, c o m m e cela a été d é m o n t r é d a n s
le cas de cellules diploïdes de lignées c o n t i n u e s de Drosophila
melanogaster in vitro ( B e s t - B e l p o m m e et Courgeon, 1975).
L a « d e m i - m u e » d ' i n v e r s i o n sexuelle d'Hemioniscus
balani doit
n é c e s s a i r e m e n t s ' a c c o m p a g n e r d ' u n dispositif a n a t o m i q u e p a r t i culier, q u i p e r m e t t e la r é a l i s a t i o n d e la m u e de la r é g i o n p o s t é rieure, en l'absence de m u e de la r é g i o n a n t é r i e u r e f a v o r i s a n t le
m a i n t i e n du p a r a s i t e s u r les t i s s u s de l'hôte et i m e p r i s e a l i m e n t a i r e
continue. Cette s t r u c t u r e a n a t o m i q u e q u i r e p r é s e n t e i m m é c a n i s m e
adaptatif c e r t a i n , doit o b l i g a t o i r e m e n t ê t r e placée à la limite des
régions a n t é r i e u r e et p o s t é r i e u r e d u c o r p s .
4 Caractéristiques morphologiques de la jeune femelle après l'exuviation
( P l a n c h e IV, 1) (Goudeau 1967; 1972 a et b ) .
Chez la jeune femelle venant de subir sa mue d'inversion sexuelle, les
régions antérieure et postérieure du corps offrent, par l'aspect de leur
.segmentation et par les caractéristiques structurales de leur revêtement
cuticulaire, un contraste frappant.
La région antérieure qui n'a pas mué, conserve les caractéristiques
morphologiques décrites à l'état mâle et comprend la tête à laquelle est
soudé le premier segment thoracique puis quatre somites thoraciques
libres. Le quatrième de ces somites libres est réduit, dans sa région
tergale, des 3/5' de sa dimension antéro-postérieure initiale. La partie du
tergite thoracique libre 4, somnise à la mue d'inversion sexuelle, reste
souvent appendue, lors des premiers stades de l'état femelle, à l'une des
plaques coxales du quatrième segment thoracique libre.
La cuticule de la région antérieure (Goudeau, 1974), relativement
épaisse et rigide, se compose d'une couche épicuticulaire mince, surmontant une procuticule plus épaisse, non calcifiée. L'épicuticule comprend
deux niveaux qui participent seuls à la formation de stries superficielles
décelées au microscope électronique à balayage. La procuticule, observée
sur coupes obliques, laisse apparaître les classiques séries d'arceaux,
témoins de l'arrangement fibrillaire conforme au modèle proposé p a r
Bouligand (1965, 1971). Les filaments chitinoprotéiques, toujours disposés
horizontalement, seraient regroupés en faisceaux parallèles et tourneraient
régulièrement d'un niveau au suivant, selon le schéma classique.
La région postérieure qui, chez le mâle, possédait une segmentation
normale d'isopode et une structure cuticulaire identique à celle de la
région antérieure, est considérablement transformée après la mue d'inversion sexuelle. Dégagée des restes d'exuvie, cette région modifiée du corps
PLANCHE III.
Hemioniscas balani Buchholz : préparation à la demi-mue d'inversion sexuelle.
1 : animal vu de profil. Observer le renflement ventral réalisé par la distension
(les membranes intersegmentaires qui relient entre eux les 5', 6' et 7" somites
thoraciques libres. Remarquer également la distension des formations articulaires
dorsales de cette même région (X 115).
2 : détail de la région des 5*, 6' et T somites thoraciques libres : observer les
membranes articulaires, très distendues, qui relient ces segments entre eux.
5, 6, 7 : 5% 6' et 7" tergites thoraciques libres; art. : membranes articulaires
intersegmentaires (X 290).
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r
230
MAHIE
GOUDEAU
présente l'aspect d'un sac aplati dorso-ventralement comportant, comme
l'avaient signalé Caullery et Mesnil, trois paires d'expansions latérodorsales qui correspondent à la région des trois derniers somites thoraciques libres du mâle dont les limites segmentaires sont désormais incertaines et un abdomen court dont la segmentation est difficilement repérable (planche II, 3). Les appendices ont disparu et le squelette, devenu
mince et souple, paraît alors très différent de celui de la région antérieure. La perte des trois dernières paires de péréiopodes et des appendices abdominaux s'est donc effectuée en un seul temps, lors de la mue
postérieure. Le squelette de cette région (Goudeau, 1974) comprend une
épicuticule mince, constituée de quatre niveaux différents et une procuticule dont l'agencement relativement lâche des filaments chitinoprotéiques
(de type articulaire) procure souplesse et élasticité à la cuticule. Superficiellement, le squelette est hérissé d'écaillés qui comportent tous les composants de la cuticule de type postérieur.
La démarcation entre région antérieure qui n'a pas mué et région
postérieure où la mue se manifeste, est soulignée par la présence de
l'épaississement cuticulaire annulaire, mis en place lors de la préparation
à la mue d'inversion sexuelle. C'est au niveau de cet anneau de cuticule que
s'effectue, lors de l'exuviation de la région postérieure, la ligne de rupture
la plus antérieure de l'ancienne cuticule. La présence de ce système de
jonction annulaire, reliant les régions antérieure et postérieure de la
femelle dès la mue d'inversion sexuelle, représente un mécanisme adaptatif remarquable, lié à l'absence de mue de la région antérieure.
La jeune femelle possède également, dans sa région péri-anale, une
seconde zone de jonction annulaire reliant la partie postérieure du corps
à la région proctodéale vestigiale chez cet Épicaride. Cette zone de
jonction annulaire péri-anale correspond aussi à une modification adaptative dont la mise en place est corrélative de l'absence de mue du
proctodéum (Planche IV, 2).
En dépit des modifications profondes dont elle est le siège, la femelle
conservera néanmoins, durant toute son existence, les caractéristiques
morphologiques essentielles qui ont été acquises au cours de la mue
d'inversion sexuelle.
B. Mues et croissance de la femelle.
C'est é g a l e m e n t a u m o y e n d e m u e s successives, se m a n i f e s t a n t
e x c l u s i v e m e n t a u n i v e a u de la r é g i o n p o s t é r i e u r e d u c o r p s , q u e la
femelle p o u r s u i t s a c r o i s s a n c e et s ' h y p e r t r o p h i e ( P l a n c h e II, 3).
1. Analyse de la structure et du rôle des zones de jonction annulaires
antérieure et postérieure (Goudeau, 1972 a).
L e s zones de j o n c t i o n a n n u l a i r e s r e p r é s e n t e n t i n d u b i t a b l e m e n t
u n m é c a n i s m e a d a p t a t i f t r è s élaboré, p e r m e t t a n t a u x m u e s succes-
PLANCHE IV.
Hejtiionisctts halani
1 : Vue dorsale antérieure d'un individu venant de subir la demi-mue d'inversion
sexuelle.
céph : tête à laquelle est soudé le premier somite thoracique fondamental ; lang :
languette cuticulaire correspondant à la partie postérieure du 4' tergite thoracique libre, soumise au phénomène de mue; 1, 2, 3 : 1", 2" et 3' tergites thoraciques libres; 4 : 4« tergite thoracique libre réduit; R. ant. : région antérieure de
la jeune femelle; R. post. : région postérieure de la jeune femelle (X 150).
2 : Détail de la zone de jonction annulaire péri-anale d'une femelle : observer
les lambeaux de squelette qui, après chaque cxuviation de la région postérieure
du corps, demeurent appendus a cette zone de jonction annulaire postérieure
(X 1 350).
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^IARIE GOUDEAl
PLANCHE IV.
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NUTRITION. MUES ET CROISSANCE fl'HEMIONISCUS BALANI 231
sives de la région postérieure de la femelle de s'effectuer en
l'absence de toute mue, tant de la partie antérieure du corps que
du proctodéum vestigial.
La zone antérieure de jonction annulaire s'allonge et s'épaissit
lors des mues successives de la région postérieure de la femelle.
Des coupes ultrafines, effectuées sur des sujets âgés, montrent
que cette formation est constituée d'anneaux cuticulaires élémentaires emboîtés les uns dans les autres. Ces sortes de bagues, de
longueur croissante, sont assemblées de manière telle que la plus
interne est la plus longue et, par voie de conséquence, la plus
postérieure. Chacune de ces bagues, sécrétée par un ensemble de
quelques cellules épidermiques, au cours d'un cycle de mue de la
partie postérieure du corps, est prolongée par le revêtement cuticulaire de cette région modifiée. L'élaboration de l'ensemble de la
cuticule de la région postérieure est assurée par le reste de
l'épiderme postérieur pendant le même cycle de mue. Les cellules
responsables de la sécrétion de la bague paraissent beaucoup plus
hautes et semblent se multiplier plus activement que les autres
éléments de l'épiderme postérieur. La bague la plus interne est
donc, de toute évidence, la plus récemment élaborée.
La zone postérieure de jonction péri-anale montre, chez les
femelles âgées, un agencement structural identique à celui de la
zone antérieure de jonction annulaire. Ces deux zones de jonction
annulaires présentent alors, chez un même individu, des éléments
constitutifs homologues élaborés durant le même cycle de mue
affectant la région postérieure du corps.
2. Modalités de l'exuviation.
Lors de chaque exuviation de la région postérieure de la
femelle, on observe deux lignes de rupture tégumentaire. Chronologiquement, l'ancienne cuticule commence à se fendre tout d'abord
au niveau de la zone antérieure de jonction annulaire et, plus
précisément, à la marge postérieure de la bague sécrétée au cours
du dernier cycle de mue. La femelle se dépouille ensuite peu à peu
de son exuvie (Goudeau, 1972 b) qui n'adhère plus au tégument
qu'au niveau péri-anal.
Enfin l'animal se dégage de son exuvie grâce à l'existence d'une
seconde ligne de rupture de l'ancien squelette, réalisée au niveau de
la zone postérieure de jonction annulaire péri-anale.
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3. Croissance de la femelle — Détermination du nombre de mues subies
par la femelle — Définition des cinq stades de la phase femelle
(Fig. 4) (Goudeau, 1972 a).
La femelle, après chaque exuviation, présente un accroissement
notable de taille qui n'intéresse évidemment que la région postérieure de son corps.
Après chaque « demi-mue », des lambeaux de squelette de type
postérieur demeurent appendus à la limite de la bague sécrétée lors
du précédent cycle de mue de la région postérieure du corps. Leur
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232
MARIE
GOUDEAU
p r c s e n c e p e n i i e l a l o r s de déceler s u r c o u p e s u l t r a f i n e s sagittales ou
p a r a s a g i t t a l e s le n o m b r e de « d e m i - m u e s » subies p a r u n e femelle
L ' e x a m e n de femelles âgées, s u r le p o i n t de libérer des larves épicar i d i e n n e s , révèle q u e le n o m b r e des m u e s de la région postérieure
est l i m i t é . Ainsi, la m u e d ' i n v e r s i o n sexuelle est suivie, chez Hemionisciis balani, de q u a t r e m u e s successives de la région postérieure
d u c o r p s de la femelle.
S'échelonnant au cours de la phase femelle, ces exuviations délimitent
cinq stades définis morphologiquement et du point de vue de la biologie
de la reproduction.
Stade 1. Après la mue d'inversion sexuelle, la jeune femelle possède
quatre oviductes (Caullery et Mesnil. 1901) qui débouchent à l'extérieur
en face ventrale, par l'intermédiaire de deux paires de simples fentes!
Celles-ci se trouvent situées au niveau de l'emplacement du cinquième
segment thoracique libre. Des coupes histologiques révèlent une multiplication intensive des ovogonies dans les ovaires.
Stade 2. Une première exuviation de la région postérieure du corps de
la femelle marque le début du deuxième stade. L'animal présente alors une
région postérieure qui accuse une croissance certaine. La fente d'ouverture
de chaque oviducte est bordée d'un bourrelet elliptique qui fait saillie sur
la face ventrale de l'animal. La femelle peut parfois, à ce stade, s'accoupler avec des mâles cryptonisciens.
Stade 3. Une autre « demi-mue » permet la réalisation du troisième
stade femelle dont la région postérieure a notablement augmenté de taille
par rapport à celle du stade précédent. Les oviductes sont alors tapissés
d'une mince couche de cuticule sur le tiers distal de leur parcours. C'est
à ce stade que surviennent très généralement les accouplements avec des
mâles cryptonisciens sexuellement mûrs. Des coupes histologiques révèlent
que le sperme est emmagasiné dans les oviductes (Caullery et Mesnil, 1901).
Après l'accouplement, une poche incubatrice s'ébauche. Formée à partir
d'une invagination du tégument de la face ventrale de l'animal, elle est
limitée latéralement par les quatre orifices externes des oviductes.
Stade 4. Une nouvelle exuviation marque le début du quatrième stade
femelle. L'opposition entre les régions antérieure et postérieure du corps
s'est encore nettement accentuée. La zone d'invagination de la poche incubatrice, ayant progressé latéralement lors de la préparation à la mue,
annexe dès lors les orifices des oviductes qui ne débouchent plus à
l'extérieur, mais dans la poche incubatrice en formation (Caullery et Mesnil,
1901). Celle-ci, bien que se développant rapidement, demeure cependant
strictement localisée sous le tégument ventral de l'animal. Les ovocytes
sont alors pondus dans la poche incubatrice, chassant devant eux le
bouchon spermatique qui obturait la lumière des oviductes. La fécondation effectuée dans la poche incubatrice est suivie de la segmentation.
Stade 3. Une dernière mue permet la réalisation du cinquième stade
femelle, caractérisé notamment p a r une hypertrophie remarquable de la
région postérieure du corps. Corrélativement, la poche incubatrice subit
une extension maximale et gagne la face dorsale de l'animal entre les
organes, pour finir par doubler complètement le tégument de la région
postérieure; elle n'envahit cependant pas la région antérieure du corps.
Au cours de ce cinquième et dernier stade, se déroule la suite du développement embryonnaire qui aboutit à la réalisation de larves épicaridiennes. La rupture simultanée, sur la face dorsale de l'animal, de la
paroi de la poche incubatrice et du tégument de la région postérieure,
provoque la libération des larves et la mort inéluctable de la femelle.
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Tableau synoptique de l'état mâle et de l'état femelle.
L'animal est toujours schématisé en vue dorsale. Les orifices génitaux, situés
en face ventrale, sont indiqués en pointillés. Les appendices ne sont pas
représentés.
Les dimensions relatives des régions antérieure et postérieure de la femelle
ne sont pas respectées.
234
MARIE GOVDEAU
C. Conclusions.
Trois faits essentiels se dégagent de cette étude et concourent à
donner, aussi bien à la mue d'inversion sexuelle qu'aux mues successives de la femelle d'Hemioniscus
balani, un caractère particulièrement original.
L'absence de mue de la région antérieure singularise cet Épicaride parmi les autres Isopodes dont l'exuviation s'effectue classiquement en deux temps, la mue de la région postérieure du corps
précédant celle de la région antérieure.
La situation inhabituelle de la ligne de rupture cuticulaire transversale, placée en position un peu plus antérieure que celle des
autres Isopodes, est une particularité. On pourrait interpréter différemment ces faits en considérant la portion du quatrième tergite
thoracique libre qui subit l'exuviation comme un vestige de mue
antérieure.
Enfin, la présence de deux systèmes de jonction annulaires, de
structure cuticulaire, mis en place lors de la mue d'inversion sexuelle,
entre les deux régions du corps et dans la zone péri-anale, représentent des mécanismes adaptatifs très élaborés. Ils permettent, en
effet, aux mues successives de la région postérieure de s'effectuer en
l'absence de toute exuviation, aussi bien de la région antérieure que
du proctodéum vestigial. C'est respectivement au niveau de chaque
système de jonction annulaire que l'on observe une ligne de rupture
tégumentaire précédant chaque exuviation de la région postérieure
du corps.
Ce type de mue permet simultanément, chez la femelle, la croissance de la région postérieure liée à la présence d'embryons dans
cette partie du corps et le maintien du parasite sur le tégument de
l'hôte, favorisant une prise alimentaire continue, rendue nécessaire
par la nutrition embryonnaire. Ce phénomène original de « demimues » successives offre la solution la plus satisfaisante au problème
de la croissance de la région postérieure de l'animal. Cependant,
d'une part, les proportions considérables atteintes par cette partie
du corps à la fin de l'état femelle et, d'autre part, les caractéristiques
structurales nouvellement acquises par sa cuticule, lui procurant
souplesse et, peut-être élasticité, sont autant d'indices qui permettent d'envisager également pour ce squelette, des possibilités d'extension étrangères au phénomène de mue.
CONCLUSION
Il est indéniable que la majorité des mécanismes adaptatifs originaux caractérisant l'espèce, mis à part ceux qui interviennent dans
la réalisation du cône buccal déjà fonctionnel chez le mâle, n'apparaissent chez Hemionisciis balani qu'à partir de l'inversion sexuelle
NUTRITION. MUES ET CROISSANCE /J'HEMIONISCUS BALANI 235
et représentent alors autant de solutions aux problèmes posés par
des conditions écologiques nouvelles propres à l'état femelle.
L'appareil buccal d'Hemionisciis
balani constitue un ensemble
remarquablement adapté aux fonctions de perforation et de succion.
Des spécialisations anatomiques et fonctionnelles (stylets mandibiilaires perforants et leur dynamique, pompe alimentaire aspirante
stomodéale) permettent à l'animal d'assumer sa fonction de nutrition. Ces modifications adaptatives, jointes à la nature très spécifique du régime alimentaire composé de substances prélevées au
niveau de l'ovaire de l'hôte, sont indubitablement liées à la vie ectoparasitaire menée par l'Épicaride au sein de la cavité incubatrice du
Balane qui l'héberge.
La mue d'inversion sexuelle et les mues successives de la femelle
d'Hemioniscus balani, bien que s'apparentant à la dualité de la mue
qui caractérise les Isopodes, s'en écartent cependant par certains
traits originaux, tels que l'absence de mue aussi bien de la région
antérieure du corps que du proctodéum vestigial et la situation inhabituelle de la ligne de rupture cuticulaire transversale, placée en
position un peu plus antérieure que celle des autres Isopodes.
Deux mécanismes adaptatifs élaborés, représentés par deux
systèmes de jonction annulaires, de structure cuticulaire, disposés
respectivement entre les deux régions du corps et au niveau périanal, permettent aux mues de la région postérieure du corps de
s'effectuer en l'absence de toute mue de la région antérieure et du
proctodéum vestigial. Ces spécialisations anatomiques singulières,
associées à l'absence de mue de la région antérieure du corps, qui
permettent le maintien de la femelle d'Hemioniscus
balani sur les
tissus de l'hôte et favorisent ainsi une prise alimentaire continue,
sont donc également liées à la vie ectoparasitaire de l'Épicaride en
gestation.
Dès la mue d'inversion sexuelle, la cuticule de la région postérieure de la jeune femelle acquiert des caractéristiques structurales
nouvelles qui diffèrent remarquablement de celles de la cuticule de
la région antérieure et représentent également des modifications
adaptatives certaines qui confèrent une grande souplesse au tégument.
La nutrition embryonnaire d'Hemioniscus
balani, indispensable
à la croissance tissulaire permettant l'édification de la larve épicaridienne, fait intervenir des formations particulières, aussi bien d'appartenance embryonnaire telle que la couche épithéliale extraembryonnaire considérée comme un organe trophique que d'origine
maternelle comme la poche incubatrice totalement close emplie du
liquide nutritif.
Les substances décelées dans ce liquide, nutriments exogènes
nécessaires à la croissance embryonnaire dont l'origine est forcément maternelle en raison même de la position de la poche incubatrice close située dans le corps de la femelle, ont une composition
qui dépend du régime alimentaire de la femelle en gestation. En
conséquence, bien que ne devant pas être envisagée obligatoirement
comme une adaptation à la vie parasitaire, la nutrition embryon-