Étude systématique des Tricorythidae afro
publicité
Étude systématique des Tricorythidae afro-malgaches (Insectes aquatiques, Ephéméroptère, Pan nota) OLIARINONY Ranalison* Département des Eaux et Forêts ESSA, Université d'Antananarivo, Madagascar * à qui toute correspondance doit être adressée <[email protected]> Résumé Tous les stades de développement (œufs, larves, adultes) des Tricorythidae (afrotropicaux et malgaches) ont été étudiés. Une nouvelle espèce Madecassorythus raphaeli a été nouvellement découverte et décrite. Les larves de Madecassorythus, Spinirythus, Ranorythus se différencient de celles de Dicercomyzon et Machadorythus par la forme générale du corps et des branchies. Le genre Tricorythus est le seul genre ayant des yeux petits chez les mâles de Tricorythidae malgaches. Introduction Les Éphéméroptères font partie des insectes les plus anciennement connus de l'homme. La première trace de l'existence des Éphéméroptères remonte à 9 siècles avant Jésus-Christ (SoldÂn, 1997). Aristote, environ 3 siècles avant J.-C, fut le premier à signaler le caractère éphémère de la vie de ces insectes. Par contre, la connaissance des éphéméroptères malgaches était extrêmement limitée que jusqu'à une période récente (à partir de 1992) où le programme de recherche sur la biodiversité et biotypologie des eaux continentales malgaches fut développé. Les Éphéméroptères jouent un rôle important à la chaîne trophique car ils servent des nourritures des poissons. L'ordre des Éphéméroptères comprend les sous ordres Schistonota et le sous ordres Pannota. La famille Tricorythidae appartient à ce dernier sous ordre. Cette 0L1ARIN0NY 144 famille ne se rencontre qu'à Madagascar, en Malaisie (où il n'y a qu'une seule espèce) et en Afrique orientale, dans la région éthiopienne. En raison de la méconnaissance de la faune benthique afro-malgache, Me Cafferty & De moor (1995a) ont souligné la priorité de l'étude systématique des Éphéméroptères africains et malgaches. En plus, l'étude systématique est un outil de base utilisé non seulement dans les diverses études en biologie et écologie, mais surtout dans les études d'impact liées aux différents facteurs de perturbation du milieu aquatique. Ainsi, les déchets chimiques provenant des industries ou bien les engrais et pesticides utilisés en agriculture déversés à l'exutoire, quoique encore à petite échelle à Madagascar, perturbent considérablement la santé de la rivière et la vie de la faune qui s'y trouve. En outre, la déforestation de plus en plus accélérée actuellement est la première cause de la dégradation du milieu aquatique malgache. Dans ce cas, les Éphéméroptères sont classés parmi les bons indicateurs de la qualité de l'eau à cause de leur sensibilité à la perturbation. La systématique est aussi un outil de base pour la conservation car elle permet aux écologistes de réfléchir aux mécanismes de l'évolution écologique de la population (Funk & Piploy, 1990). Bref, toutes ces diverses raisons montrent l'importance de l'approfondissement de l'étude systématique Le but consiste à étudier la systématique de Tricorythidae malgaches à travers une comparaison à la faune africaine. La révision de la famille est doublement importante pour pouvoir confirmer la validité des taxa décrits précédemment d'une part et pour apporter des compléments d'information d'autre part. Méthodologie La capture des larves a été réalisée au moyen d'un filet troubleau de vide de maille de 250 um. Le prélèvement consiste à retourner les pierres pour récolter les insectes à l'aide d'une pince souple ou un coup de brosse. Les larves au stade final SYSIfcMAIIUUEDESTRICORYTTIDAE 145 reconnaissables à leurs ébauches alaires noires, sont mises en élevage dans un cage de 10 cm de hauteur et de 6,5 cm de côté pour être observées afin d'obtenir des compléments d'informations à leur détermination. La capture des imagos ou des adultes a été réalisée à l'aide d'un filet à papillon d'ouverture de 40 cm de diamètre et au moyen d'un piège lumineux composé de lumière blanche fournie par une lampe à gaz et de lumière ultraviolette fournie par une petite lampe à UV. Sur le terrain, les insectes sont conservés immédiatement dans un tube contenant de Péthanol à 70%. L'étude (Suisse) des larves et des femelles a été effectuée au Musée Cantonal de Zoologie de Lausanne. L'observation au microscope à balayage a été réalisée au laboratoire de Microscopie électronique au Centre des Hôpitaux et de l'Université de Lausanne (Suisse). L'ensemble de matériel de cette étude est composé de la faune tricorythidienne malgache. Les spécimens étudiés sont le fruit de 8 années de capture de 1991 à 1999. Quant à la faune africaine, elle est le résultat de 19 années de chasse de 1970 à 1989 en Afrique de l'Ouest, collectée lors de la réalisation du programme de la lutte contre POnchocercose (collections données par Mr Jean-Marc Elouard). Les spécimens sont déposés au Musée Cantonal de Zoologie à Lausanne (Suisse). La détermination des espèces au stade larvaire a été exécutée à l'aide d'un microscope Olympus BH-2 après avoir monté les spécimens entre lame et lamelle au baume de Canada. Chaque identification est basée sur l'observation de cinq à six spécimens par prélèvement lorsque l'échantillonnage est suffisant. En ce qui concerne les œufs, les femelles ont été disséquées. Quant au montage, il s'agit de prélever les œufs conservés à l'éthanol à 70%, puis les placer sur un turion métallique de 12 mm de diamètre. Le turion doit être mis dans une boite hermétiquement fermée et déposé à l'étuve à 30°C pendant au moins 20 h avant l'observation des œufs déshydratés. Pour observer la variabilité morphologique des œufs au sein de l'individu ou au sein de la population, deux OLIARINONY turions par espèce ont été préparés, l'un porte les œufs provenant d'un seul spécimen et l'autre les œufs de différents spécimens provenant des stations différentes. Avant l'observation au microscope à balayage (SEM) JSM-6300F, l'œuf a été couvert d'une mince couche de platine de 90 Angstrôm. La métallisation suivie de l'observation et la prise de photo dure régulièrement 4 heures par séance. En tout, nous avons effectué 20 séances soit 80 heures d'observation et environ 180 photos. Vu l'importance de l'effectif du genre Tricorythus (environ 870 larves de Tricorythus africains et 1200 larves de Tricorythus malgaches), faute de temps, nous nous sommes contentés d'étudier six espèces seulement dont trois malgaches (T. ambinintsoae, T. sylvetsris et T. vulgaris) et trois africaines (T. discolor, T. tinctus et T. lanceolatus). Résultats Toutes les espèces de Tricorythidae malgaches sont endémiques, en provenance majoritairement de l'Est, des Hautes Terres, du Sud, de l'Ouest de l'Ile et rarement du Nord. Parmi les 643 stations échantillonnées par l'équipe du Laboratoire de Recherche sur les Systèmes Aquatiques et leur Environnements, la présence de Tricorythidae est attestée dans 150 stations. Tricorythus Eaton, 1868 • Larves. Aplaties dorso-ventralement. Yeux composés petits chez les deux sexes, situés sur les extrémités postéro-latérales de la tête. L'ocelle médian est réduit, nettement plus petit que les ocelles latéraux. Antennes : flagelle bien développé, 6 fois plus long que pédicelle. Labre : forme générale sub-rectangulaire, marge 146 SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE 147 antérieure non échancrée, présence d'une ou plusieurs rangées des soies courtes sur la partie antéro-latérale de la face ventrale. Mandibules : robustes, canines externes formées de trois dents avec de courtes soies sur la partie distale, canines internes à trois dents unies en cône ou une seule dent transformée en forme de défense. Présence de soies fines entre les deux canines et sur la partie médiane des canines internes. Prostheca allongée, pectinée dans la partie apicale, avec quelques soies longues, plumeuses, bien dressées sur la mandibule gauche mais rabattue sur la mandibule droite. Maxilles : galea-lacinia dépourvue de dents. Présence de nombreuses soies longues sur la marge et la partie postéro-distale. Palpe maxillaire de trois articles, le dernier court. Hypopharynx : marge antérieure du lobe médian échancré, présence de soies fines sur la bordure apicale des lobes latéraux. Labium : glosses et paraglosses soudées avec le pramentum, l'ensemble formant une palette unique. Palpe labial de trois articles, l'apical très réduit, les deux autres bien développés. Prothorax : chez les mâles, marge antérieure convexe ou rectiligne, marge postérieure rectiligne tandis que chez les femelles, les deux marges du prothorax sont sub-rectilignes. Pronotum deux ou trois fois plus large que long. Pattes : pattes postérieures très développées, fémurs plus élargis en comparaison des tibias grêles. Eperons coxaux sur PI, PII et PHI réduits ou absents. Tibias longs surtout pour la patte antérieure. Tarses courts, griffe tarsale avec quatre dents, deux basales et deux apicales. Abdomen : segments abdominaux VII à IX plus longs que les autres. Branchies : 5 paires présentes sur les segments II à VI, de taille décroissante, formées de deux lamelles ; la supérieure ovoïde et l'inférieure constituée de deux séries de diverticules. Lamelle inférieure bien développée, plus longue que la supérieure. Ebauches génitales : toujours à l'intérieur. Filaments caudaux : paracerque plus long que les cerques. Chaque segment est entouré d'un verticille d'épines allongées. Il faut noter que les schémas d'une larve ainsi que les pièces buccales montrés aux Fig. 1 et Fig. 2 sont extraits des travaux ultérieurs. 148 OLIARINONY • Œufs. Forme ovoïde, de 150 à 210 um de long. Capsule polaire formée de micro ou macrogranules ; surface chorionique de forme variable selon l'espèce. • Imagos. Voir (Oliarinony & al, 1998, Barnard, 1932, Kimmins, Kimmins, 1960) 'Pettâ*eff*% J 3 3 Fig. 1 : une larve d' éphémèroptère, vue dorsale, Afroptiloides delphinae (dessin, Gattolliat) 1959, OLIARINONY 150 T. discolor Burmeister, 1839 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 4 mm. Tête brun clair à brun foncé. Pièces buccales conformément au figure 16. Notons que le dernier article du palpe labial est court et massif à apex arrondi. Pronotum brun clair à brun foncé, deux fois plus large que long. Marge postérieure convexe chez les mâles alors que rectiligne chez les femelles. Mésonotum uniformément brun clair à brun foncé. Pattes brun clair à brun foncé. Branchies avec lamelle supérieure brun grisâtre, lamelle inférieure grisâtre. Abdomen uniformément brun clair à brun foncé, marge postérieure des tergites formée de dents courtes presque régulières à apex pointu. Cerque long de 3,7 mm, paracerque long de 4,2 mm. • Œufs. Petite taille, réticule très fin mais bien marqué délimitant des polygones majoritairement hexagonaux. Capsule polaire bien développée (L = 30 um), formé par des 'KCT (Knob-terminated Coiled Thread) et les tubercules chorioniques pourvus de KCT. Réticule très fin mais bien marqué délimitant des polygones majoritairement hexagonaux. Surface chorionique lisse munie des petits trous. Mensuration de l'œuf. L = 150 ^m, 1 = 90 um. T. ambinintsoae Oliarinony & Elouard, 1998 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 6,8 mm. Tête brun à brun-gris, plus large que long. Pièces buccales identiques à celles de l'espèce sus ' K.CT : C'est une sorte de structure d'attachement pour que les œufs puissent s'accrocher à un support. La femelle des Tricorythidae pond dans l'eau ou à la surface de l'eau, les œufs tombent dans l'eau où ils y se développent, le KCT aide à l'accrochement des œufs. SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE 151 mentionnée, sauf le dernier article du palpe labial bien trapu. Pronotum et mésonotum brun à brun-gris, forme identique à celle de T. discolor. Pattes brun à brun-gris. Branchies avec lamelle supérieure brun-gris, lamelle inférieure grisâtre. Abdomen brun-gris, marge postérieure des tergites formée de dents courtes et irrégulières à apex pointu. Cerque long de 5,5 mm, paracerque long de 8 mm. • Œufs. Surface chorionique granuleuse avec des granulations considérable, de même pour la forme de la capsule polaire, formée des grosses granulations. Micropyle situé au milieu de l'oeuf, plage micropylaire ovoïde, canal micropylaire peu développé. Mensuration de l'œuf. L = 180 uni, 1 = 85 um. T. sylvestris Oliarinony & Elouard, 1998 • Larves. Forme générale similaire à l'espèce précédente, longueur maximale du corps hors filaments caudaux 7 mm. Tête brune. Pièces buccales identiques à celles de l'espèce précédente, hormis le dernier article du palpe labial allongé et mince. Thorax uniformément brun, forme identique à celle de T. discolor. Pattes brun à brun-gris. Lamelle supérieure des branchies brunâtre, lamelle inférieure brun grisâtre. Abdomen brun, marge postérieure des tergites similaire à celle de T. ambinintsoae formée de dents courtes et irrégulières à apex pointu . Cerque long de 6 mm et paracerque long de 7 mm. • Œufs. Surface chorionique frisée avec présence de nombreuses tabules de 18 um de long en moyenne. Deux micropyles situés au tiers environ de la longueur de l'œuf, près de la capsule polaire, plage micropylaire bien marqué et bien développé, 21 um de long, canal micropylaire bien développé, 7 um de long. OLIARINONY Ouverture micropylaire large. Capsule polaire constituée par des microgranules. Mensuration de l'œuf. L = 170 um, 1=110 um. T. vulgaris Raberiaka & Oliarinony, 1998 • Larves. Semblables aux espèces précédentes, longueur maximale du corps hors filaments caudaux 8 mm. Tête brun à brun-gris. Pièces buccales similaires à celles des espèces sus mentionnées, sauf le dernier article du palpe labial court et solide de forme conique, plus développé que celui de T. ambinintsoae. Pronotum et mésonotum brun à brun-gris, forme semblable à celle des espèces précédentes. Pattes brun-gris. Branchies lamelle supérieure brun-gris, lamelle inférieure grisâtre. Abdomen brun foncé, marge postérieure des tergites formée de dents longues et régulières à apex pointu. Cerques long de 10.2 à 10.7 mm, paracerque long de 12 mm • Œufs. Surface chorionique croûteuse sans structure bien définie. Micropyle situé en position subéquatoriale. Plage micropylaire ovoïde et large, 18 uni de long, canal micropylaire peu développé, 3 um, ouverture micropylaire bien marqué. Capsule polaire formée de petites granulations, bien développé recouvre presque le tiers de la longueur de l'œuf. Mensuration de l'œuf. L = 170 um, 1 = 90 \im. T. tinctus Kimmins, 1956 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 5 mm. Morphologie générale semblable aux espèces susdites mais les principales différences portent sur les proportions du pronotum et la forme des mandibules. Tête brunâtre marbrés de gris foncé. Pièces buccales composées du labium légèrement arquée 152 SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE avec dernier article du palpe labial allongé de forme cylindrique ; mandibules à canine externe bien développé, étiré et transformé en défense. Maxilles plus fine, labre plus large que ceux de T. discolor. Hypopharynx identique à celui des autres espèces. Pronotum brun foncé, trois fois plus large que long. Marge postérieure et antérieure rectilignes chez les deux sexes. Mésonotum brun foncé. Pattes brun foncé grisâtre. Branchies avec lamelle supérieure brun grisâtre, lamelle inférieure grisâtre. Abdomen gris-brun, marge postérieure des tergites formée de dents courtes irrégulières à apex pointu. Cerque long de 3,7 mm, paracerque long de 4,2 mm. • Œufs. Surface chorionique granuleuse mélangée de petite et grande taille. Micropyle situé dans la zone équatoriale de l'œuf, plage micropylaire de forme arrondie, 10 um de long, canal micropylaire absent, suivi brusquement de l'ouverture micropylaire. Capsule polaire bien développé occupant plus d'un tiers de l'œuf, formé de petite granulation. Mensuration de l'œuf. L = 170 um, 1 = 90 um. T. lanceolatus Kimmins, 1960 • Larves inconnues. • Œufs. Réticule peu apparent et délimitant des polygones majoritairement hexagonaux, tubercule chorionique bien renflée, cimentée par le réticule chorionique lisse. Capsule polaire formé de petites granulations. Mensuration de l'œuf. L = 210 um, 1 = 100 um. 153 OLIARINONY 154 Madecassorythus Elouard & Oliarinony, 1997 • Larves. Aplaties dorso-ventralement et rappellent celles de Tricorythus. Yeux : chez les mâles, les yeux composés sont gros, sub-sphériques, situés sur les extrémités postéro-latérales de la tête. Chez les femelles, ils sont plus petits. Dans les deux sexes, l'ocelle médian est réduit, nettement plus petit que les ocelles latéraux. Antenne et Labre: similaires à ceux de Tricorythus. Mandibules : canines externes formées de trois dents avec de courtes soies sur la partie distale, canines internes à trois dents unies en cône. Présence de soies fines entre les deux canines et sur la partie médiane des canines internes. Prostheca allongée, pectinée dans la partie apicale, avec quelques soies longues, plumeuses. Maxilles : semblable à celles de Tricorythus mais moins développées. Hypopharynx. Labium et Prothorax: identique à ceux de Tricorythus. Pattes : pattes postérieures développées, fémurs élargis en comparaison des tibias grêles. Eperons coxaux présents sur PI et PII, très marqués sur ce dernier. Tibias longs surtout pour la patte antérieure. Tarses courts, griffe tarsale avec quatre dents, deux basales et deux apicales. Présence d'une rangée de soies transverses sub-médianes, non alignées, sur les fémurs antérieurs ; partie ventrale constituée de 4 à 5 soies spatulées de taille sub-égale. Présence des soies robustes sur la marge dorsale des tibias médians et postérieurs. Abdomen et Filaments caudaux : semblable à ceux de Tricorythus sauf la dépression abdominale bien prononcée. Branchies : semblable à celle de Tricorythus sauf lamelle inférieure moins développée que la supérieure. Ebauches génitales : exceptionnellement développées chez la larve mâle, formées de deux pénis longs séparés qui dépassent largement la plaque sub-anale (ébauches situées à l'extérieur aussi longues que le segment sub-anal). Chez les larves femelles, l'extrémité de la plaque sub-anale est de forme triangulaire, arrondie à l'apex. SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE • 155 Œufs. Forme ovoïde, de 160 à 220 um de long. Capsule polaire formée de microgranules ; surface chorionique réticulée de forme variable selon l'espèce. • Imagos femelles. Forme générale du corps large et trapue. Tête transverse, yeux composés plus petits que ceux du mâle. Ailes postérieures absentes comme chez le mâle. Ailes antérieures très grandes, larges et fumées. Pattes grêles et brunes. Filaments caudaux plus courts que ceux du mâle et portant des épines. Paracerque très développé, plus long que les cerques. Extrémité de la plaque sub-anale de forme triangulaire à apex arrondi. • Imagos mâles Voir (Elouard & Oliarinony, 1997) M. hertui Eiouard & Oliarinony, 1997 • Larves. Longueur générale du corps hors filaments caudaux 6,8 à 8,8 mm. Tête brun à brun foncé. Lobe médian de l'hypopharynx sub-orbiculaire avec incision de la marge antérieure relativement ouverte. Notons la présence fréquente de plusieurs rangées des soies sur la partie inférieure du labre. Thorax uniformément brun clair à brun foncé. Pattes brun grisâtre. Lamelle supérieure des branchies ovoïde, brun grisâtre teintée de noir sur la partie centrale ; lamelle inférieure peu ramifiée, grise. Bord externe de chaque tergite abdominal strié d'une coloration sombre. Marge postérieure des tergites formée de dents irrégulières à apex pointu. Cerques longs de 10,2 à 11,2 mm, paracerque long de 12,2 mm. OLIARINONY Réticule peu apparent et délimitant des polygones majoritairement hexagonaux, tubercule chorionique lisse, en relief par comparaison à la disposition du réticule. Micropyle sans forme bien défini, situé sur le 1/5 de la partie opposée de la capsule polaire. Capsule polaire formé de nombreuses petites granulations, recouvrant le 1/5 de la surface de l'œuf. Mensuration de l'œuf, L = 200 um, 1 = 122 um. • Imagos femelles. Voir (Elouard & Oliarinony, 1997) M. ramanankasinae Oliarinony & Elouard, 1997 • Larves. Longueur générale du corps hors filaments caudaux 6,3 à 6,7 mm. Tête brun foncé à brun-gris. Lobe médian de l'hypopharynx sub-orbiculaire, l'incision de la marge antérieure de l'hypopharynx relativement fermée. Souvent présence d'une seule rangée des soies sur la partie inférieure du labre. Thorax brun clair à brun foncé. Lamelle supérieure des branchies ovoïde, brun grisâtre teintée de noir sur la partie centrale, lamelle inférieure peu ramifiée, grise. Abdomen brun à brungrisâtre. Bord externe de chaque tergite abdominal est strié d'une coloration sombre. Marge postérieure des tergites formée de dents irrégulières à apex arrondi . Cerques longs de 6,6 à 7,8 mm, paracerque long de 8,4 mm. • Œufs. Réticule nettement individualisé délimitant des plages hexagonales. Surface chorionique granuleuse. Capsule polaire de même structure que celle de la précédente mais en forme de prisme renversé, très développée et recouvrant le 1/4 de la surface de l'œuf (Fig. 3). Mensuration de l'œuf, L = 217 um, 1 = 135 um 156 SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE Imagos femelles Longueur générale du corps hors filaments caudaux: 7,7 mm. Tête : gris-vert, L = 0,5 mm, 1 = 1,4 mm. Thorax: prothorax gris-vert, présence d'un prolongement reliant la région occipitale de la Tête et le prothorax. L = 1,0 mm. Méso- et métathorax brun foncé. L = 2,0 mm, 1 = 1,5 mm. Aile : fumée. L = 4,19 mm, 1 = 9,19 mm. Le champ alaire entre R2 et R4+5 possède entre 24 et 32 nervures transverses. Pattes : PIII plus développée que PI, fémur, L ~ 1,7 à 2,2 mm, tibia, L = 1,8 à 2,2 mm, tarse 1, L = 0,1 à 0,2 mm, tarse 2, L = 0,1 à 0,2 mm, tarse 3, L = 0,07 à 0,1 mm, tarse 4, L = 0,3 mm, griffe et spatule, L = 0,3 mm. Notons que la valeur minimale correspond aux mensurations de la PI et la valeur maximale correspond à celles de la PIII. Abdomen : segments I à VI brun-gris, segments VFI à X gris vert olive. L = 4,2 mm, 1 = 1,13 mm. Partie distale de la plaque sub-anale réduite. Filaments caudaux : cerque: 5,2 mm, paracerque: 8,6 mm. M. raphaeli Oliarinony & Sartori n. sp • Larves. Longueur générale du corps hors filaments caudaux 7,9 mm. Corps recouvert de limon d'où une coloration générale brun fauve. Tête brun foncé. Lobe médian de l'hypopharynx cordé. Thorax uniformément brun foncé. Abdomen brun foncé ; bord externe de chaque tergite abdominal strié d'une coloration sombre. Lamelle supérieure des branchies ovoïde, brun grisâtre teintée de noir sur la partie centrale, ramification des lamelles inférieures très développées, grises. Marge postérieure des tergites formée de dents irrégulières à apex de forme variable. Filaments caudaux abîmés. 157 OLIARINONY 158 Œufs. Semblable aux œufs de T. discolor. Capsule polaire moins développé et n'occupant que l/16ème de la surface de l'œuf. Mensuration de l'œuf, L = 164 uni, 1 = 105 \xm. • Imagos. Inconnus M. linae Elouard & Oliarinony, 1997 • Larves. Inconnues. • Œufs. Réticule très large, couvrant presque toute la surface chorionique. Tubercule chorionique granuleux. Capsule polaire de même structure que celle de M. hertui mais en forme conique, très développée, recouvrant le 1/4 de la surface de l'œuf. Mensuration de l'œuf, L = 194 (im, 1 = 91 um. • Imagos femelles. Longueur du corps hors filaments caudaux : 4,9 mm. Tête brune, L = 0,2 mm, prothorax brun clair, L = 0,3 mm, méso- et métathorax brun, L = 1,7 mm, abdomen brun grisâtre, L = 2,6 mm. Ailes brun foncé. Nous ne pouvons pas donner une description plus complète vu les mauvais états des spécimens. Spinirythus Oliarinony & Elouard, 1998 • Larves. Aspect général semblable à celui de Madecossorythus, corps aplati dorso- ventralement. Pattes à coloration nettement contrastée. Yeux : même dimorphisme sexuel que chez Madecassorythus. Antenne et Labre: identique à ceux de Tricorythus. Mandibules : canine supérieure avec trois dents portant de soies • Œufs. SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE 159 courtes sur la partie distale ; canines internes à trois dents unies en cône. Présence des soies fines entre les deux canines et sur la partie médiane des canines internes. Prostheca allongée, pectinée dans la partie apicale, avec quelques soies longues plumeuses. Maxilles : galea-lacinia dépourvue de dents, présence de deux rangées de soies longues sur la marge et la partie postéro-distale. Palpe maxillaire de trois articles, le dernier court. Hypopharvnx : toujours cordiforme avec marge antérieure du lobe médian bien échancrée, présence des soies fines sur la bordure apicale des lobes latéraux. Labium : glosses et paraglosses soudés avec le praementum, l'ensemble formant une palette unique. Palpe labial de trois articles, l'apical très réduit, les deux autres bien développés. Prothorax : chez les mâles, marge antérieure convexe, marge postérieure rectiligne, tandis que chez les femelles, les deux marges du prothorax sont sub-rectilignes. Pattes : semblable à celles de Madecassorythus, sauf éperons coxaux présents sur PI, PII et PII1 mais moins marqué sur PHI. Fémurs antérieurs portant une rangée de soies transverses sub-médianes, non alignées ; partie ventrale munie de 5 à 8 soies transverses submédianes de taille sub-égale. Abdomen : Les segments abdominaux et les branchies sont similaires à ceux de Madecassorythus sauf la dépression latérale de l'abdomen un peu plus prononcée chez Spinirythus . Branchies : au nombre de cinq paires, présentes sur les segments II à VI, de taille décroissante de la première à la cinquième, formées des deux lamelles ; la supérieure ovoïde et 1' inférieure plus petite constituée de deux séries des diverticules. Partie basale des branchies foncée, partie distale claire. Ébauches génitales : formées par deux pénis séparés situées à l'extérieur comme chez Madecassorythus mais la différence avec ce dernier réside dans la longueur des ébauches qui est légèrement supérieure à celle du segment sub-anal. Filaments caudaux : longs ; paracerque translucide notamment aux derniers stades. Chaque segment est entouré par un verticille d'épines allongées. OLIARINONY 160 Œufs. Forme ovoïde, de 140 à 190 um de long. Capsule polaire formée de microgranules ; surface chorionique réticulée avec tubercule lisse (voir p.4, Fig. 3). • Imagos. Voir (Oliarinony & Elouard, 1998) S. martini Oliarinony & Elouard, 1998 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 8 mm. Tête brun clair à brun foncé, moins large. La distance interoculaire est faible. Pronotum et mésonotum du thorax uniformément brun clair à brun foncé. Pattes brun clair avec des taches brun foncé. Branchies avec lamelle supérieure ovoïde, gris-brun sur la partie basale blanc grisâtre sur la partie apicale. Lamelle inférieure gris blanchâtre. Abdomen brun à brun foncé, marge postérieure des tergites formée de dents souvent régulières et de grandes tailles. Apex des tergites abdominaux pointu. Signalons que chez la femelle, ce caractère est plus variable. Cerque long de 9 mm ; paracerque long de 10 mm. • Œufs. Surface chorionique recouverte d'un réticule peu apparent et délimitant des polygones majoritairement hexagonaux. Tubercules chorioniques lisses peu en relief par rapport au réticule. Micropyle situé sur le tiers qui porte la capsule polaire, plage micropylaire de forme arrondie, 7 um, canal micropylaire absent. Capsule polaire typique de Tricorythidae formé de nombreuses petites granulations. Sur la base de structures telles que par la présence d'un réticule délimitant les polygones hexagonaux et le tubercule lisse de la surface chorionique, nous avons constaté un cline de variation de la morphologie de l'œuf. Chez quelques-uns, l'œuf est petit avec tubercule chorionique bien froissé. Tandis que chez d'autres. SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE l'œuf est grand avec tubercule chorionique large muni de quelques éléments adhésifs en KCT. Mensuration de l'œuf, L = 170 um, 1 = 104 uni. Ranorythus Oliarinony & Elouard, 1997 • Larves. Morphologie générale semblable aux genres précédents. Corps aplati dorso- ventralement. Yeux, Antennes et Prothorax : similaires à ceux de Spinirythus. Labre : identique à celui de Spinirythus. Mandibules : robuste, présence de soies longues sur le bord extérieur. Canines denticulées avec présence de franges de courtes soies. Prostheca bien distincte identique à celle de Madecassorythus. Maxilles : semblable à celles de Madecassorythus sauf qu'elle est plus. Hypopharynx : semblable à celui de Spinirythus, lobe médian échancré, lobes latéraux sub-triangulaires. Labium : semblable à celui de Spinirythus mais nettement plus massif. Pattes : fort proche de celles de Tricorythus, excepté le fémur de la PIII moins élargi que ce dernier. Eperons coxaux épineux sur PI, PII et PIIL Griffe tarsale avec quatre ou cinq dents selon les espèces, deux ou trois basales et deux apicales. Abdomen : présence des expansions des tergites abdominaux, accompagnées d'une dépression très prononcée de la partie latérale pour abriter les branchies. Filaments caudaux : semblable à ceux de Tricorythus. Branchies : semblable à celle de Tricorythus, sauf lamelle supérieure à apex légèrement arrondi, diverticules de la lamelle inférieure bien ramifiée. Ebauches génitales : toujours à l'intérieur. • Œufs. Forme ovoïde, de 170 um de long. Capsule polaire formée de microgranules ; surface chorionique réticule orné des granulations. • Imagos. Voir (Oliarinony & Elouard, 1997) 161 OLIARINONY 162 R. violettae oliarinony & elouard, 1997 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 8.5 mm. Tête brun-gris foncé. Pièces buccales conformément au figure 44. Thorax uniformément brungris foncé. Pattes brun-gris, griffe tarsale pourvue de deux dents apicales et trois dents basales. Branchies brun-gris foncé. Abdomen brun grisâtre, bord externe de chaque tergite abdominal strié d'une coloration sombre. Marge postérieure des tergites formée de dents régulières à apex souvent arrondi. Cerques longs de 6,7 à 6,9 mm, paracerque long de 7,5 mm. • Œufs. Surface chorionique recouverte d'un réticule orné des granulations en forme de colliers délimitant les polygones hexagonaux. Tubercule chorionique garni de structures granuleuses groupées sous forme de perle. Micropyle situé latéralement sur le l/4è de la partie de la capsule polaire, plage micropylaire 10 um de long de forme ovoïde bordée par des granulations, canal micropylaire hès peu développé. Capsule polaire, formé de nombreuses petites granulations. Mensuration de l'œuf. L = 170 um, 1=120 um. R langrandi Oliarinony & Elouard, 1997 • Larves. Longueur maximale du corps hors filaments caudaux 5 mm. Tête brune. Pièces buccales conformément aux figures 54 et 55. Thorax : uniformément brun. Pattes brun gris, griffe tarsale pourvue de deux dents apicales et deux dents basales. Branchies brun-gris foncé. Abdomen brun grisâtre. Marge postérieure des tergites formés de dents régulières à apex souvent arrondi. Cerques longs de 4,2 à 4,5 mm, paracerque long de 4,8 mm. SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE • 163 Œufs. Semblable à celui de R. violettae, elle se différencie par la taille de granulations et la structure de la surface chorionique. Granulation plus petite chez R. langrandi avec présence des KCT. Surface chorionique ayant une forme géométrique par la présence des polygones irréguliers, l'ensemble recouvert d'une fine membrane de consistance poudreuse. Mensuration de l'œuf. L = 170 um, 1 = 120 um. Dicercomyzon Demoulin, 1954 Dicercomyzon sp • Larves. Voir (Demoulin, 1954) Les larves de Dicercomyzon sont reconnaissables par le corps très aplati, les sternites thoraciques formant une ventouse, les branchies unilamellaire, bien ramifié, paracerque absent et les gros yeux. • Œufs. Ovoïde. Surface chorionique fripée garnie de petite granulation. Capsule polaire constitué par de nombreuses granulations relativement grosses en forme de KCT. Mensuration de l'œuf. L = 150 |im, 1 = 70 um. • Imagos . Voir (Kimmins, 1957) Dicercomyzon est identifiable par l'absence du paracerque, le pénis soudé formant un organe unique mais portant encore deux petits gonostyles. Les espèces se distinguent par la forme des articles du forceps et du pénis. OLIARINONY Machadorythus Demoulin, 1959 Machadorythus maculatus (Demoulin, 1949) • Larves. Voir (Elouard & Gillies, 1989) Les larves de Machadorythus sont reconnaissables par la déformation latérale des segments abdominaux fermée, absence de longues soies sur les mandibules et les gros yeux dressés-subpédonculés. • Œufs. Allongée semblable à la forme d'une courge. Surface chorionique finement ponctuée creusée de sillon allant d'un pôle à l'autre. Capsule polaire formé par des KCT de 7 um de diamètre. Mensuration de l'œuf. L = 210 um, 1 = 80 um. • Imagos. Voir (Elouard & Gillies, 1989) Machadorythus se différencie par l'absence des gonostyles mais également par un pénis soudé sur la majorité de sa longueur, formant un organe phallique. Les deux articles du forceps sont inégaux. Ephemerythus Gillies, 1960 Ephemerythus sp • Larves. Voir (Gillies, 1960) Les larves de Ephemerythus sont reconnaissables par les petits yeux, les pièces buccales à glosses et paraglosses séparés et labre échancré. • Œufs. Ogival. Surface chorionique recouverte d'un réticule à peine apparent. Tubercule chorionique sans structure bien définie. Capsule polaire en forme de 164 SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE béret mélangé de structure fibreuse et granuleuse. Pôle opposé de la capsule polaire transformée en aiguille, 50 um de long. Mensuration de l'œuf L = 215 um, 1 = 60 um. • Imagos. Voir (Gillies, 1960) Le genre Ephemerythus diffère de cet ensemble par la présence d'ailes postérieures ainsi que par des nervures marginales doubles intercalaires. 11 présente aussi une fourche tricorythidienne réduite. La forme du pénis se rapproche soit de celui de Leptohyphidae soit de celui de certain Ephemerellidae . Pénis à base large bien solide à apex pointu mais présence d'une invagination dans la partie apicale. Distribution et écologie Tricorythus Le genre Tricorythus présente une large distribution à Madagascar. 11 a été récolté presque partout dans l'île exceptée au Nord Ouest où les stations échantillonnées sont rares. Par contre la distribution des espèces est localisée sauf celle de T. variabilis et T. sylvestris. Les Tricorythus africains ont été trouvé dans tout type de milieu d'eau courante mais ils occupent préférentiellement les rivières rocailleuses (Demoulin, 1970). Le genre Tricorythus aussi bien malgache qu'africain vit dans des rivières de type rhitrique, souvent dans des zones savanicoles. 165 OLIARINONY 166 Madecassorythus Madecassorythus a une distribution restreinte. Il a été capturé dans une zone forestière (forêt dégradée ou forêt humide d'altitude) à l'Est, sur les Hautes Terres et au Nord. Les espèces sont extrêmement localisées sauf M. ramanankasinae. Madecassorythus vit dans des rivières larges et peu profondes (largeurs des rivières variant de 2 à 3 m, avec des profondeurs de 0,1 à 0,5 m). L'habitat se trouve dans un milieu complètement recouvrant. Spinirythus Spinirythns a une distribution plus large par rapport à Madecassorythus. Il a été capturé aussi bien dans des zones forestières que non forestières (savanes, steppes herbeuses, zone de culture). Il se trouve à l'Est, sur les Hautes Terres, au Sud-Est et au Nord. Il vit dans presque tous les types de cours d'eau. L'habitat est variable, dans des rivières aussi larges que des petits ruisseaux, de type potamique à rhitrique. Il se trouve aussi bien dans le milieu recouvrant que le milieu ouvert. Ranorythus Ranorythus a une distribution restreinte. Il est majoritairement localisé à la côte Est. Il a été récolté dans un bassin au Nord-Est. Il vit dans des rivières larges mais moyennement profondes (largeurs des rivières variant de six à une trentaine de mètre, avec profondeurs variant de 0,2 à 4 m). L'habitat est caractérisé par des rivières de type mésorhitrique avec souvent fond de galet. Il se trouve aussi bien dans la zone forestière et non forestière. Les Tricorythidae malgaches présentent un type de distribution fréquent au sein des Éphéméroptères malgaches : une espèce dont l'aire de répartition englobe celles d'autres à répartitions limitées. C'est par exemple pour les genres Proboscidoplocia (Sartori et al, 1999) ou Herbrossus (Gattolliat & Sartori, 1998). SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE 167 La richesse de la faune tricorythidienne à l'Est est due au facteur climatique, à la végétation et à la morphologie des bassins. Le climat humide sur des zones forestières favorise la richesse trophique des apports allochtones pour les rivières. Les fleuves courts à courant rapide rendent les eaux plus fraîches et mieux oxygénées. Inversement, la pauvreté de la faune à l'Ouest vient du fait que les rivières se trouvent dans la zone savanicole. Elles sont à courant faible avec des fonds sableux, les eaux sont turbides et pauvres en matières organiques. Dicercomyzon Dicercomyzon est présent dans toute l'Afrique sub-saharienne (Demoulin, 1970). Il vit dans des rivières larges (jusqu'à une trentaine de mètres, avec une profondeur de 2,5 m), à courant rapide, turbulent et bien oxygéné. Le substrat est constitué par des débris, des végétaux (feuilles, racines, plantes), galets et rochers (Demoulin, 1970). Machadorythus Machadorythus présente une distribution restreinte limitée en Afrique de l'Ouest et en Afrique du Sud Ouest. Il vit dans des rivières larges à courant lent avec fond de sable, limon et détritus organique (Elouard & Gillies, 1989). Ephemerythus Ephemerythus a une distribution restreinte localisée en Afrique équatoriale. Il vit dans des rivières à courant rapide avec fond de rochers et présence des feuilles mortes et des bois morts (Gillies, 1960). Discussion • Œufs Les œufs de Madecassorythus et Spinirythus sont identiques, caractérisés par la présence d'un réticule délimitant les polygones hexagonaux et le tubercule 0L1ARIN0NY œufs de Ranorythus se distinguent par le réticule et les tubercules chorioniques ornés de granulations disposées les unes contre les autres. Les œufs de Tricorythus possèdent deux formes différentes ; soit ils sont identiques à ceux de Madecassorythus avec une structure géométrique formée par le réticule lisse, soit, ils sont sans structure géométrique et avec une surface chorionique granuleuse. Les œufs de Machadorythus se différencient par la forme générale de l'œuf, la capsule polaire en KCT formée des grosses granulations et la surface chorionique lisse. Les œufs de Dicercomyzon se distinguent par la capsule polaire en KCT et la surface chorionique granuleuse. Les œufs des Ephemerythus sont bien distincts par la forme générale de l'œuf, le corps allongé en forme de béret avec transformation en aiguille du pôle opposé à la capsule polaire. En se basant sur la structure de la capsule polaire, les œufs de Tricorythidae possèdent deux types différents : ceux qui ont des capsules polaires à microgranules {Madecassorythus, Spinirythus, quelques espèces de Tricorythus) et ceux qui ont des macrogranules en forme de KCT {Tricorythus ambinintsoae, Dicercomyzon et Machadorythus). Les Tricorythidae possèdent également deux types de surface chorionique ; ceux qui possèdent un chorion non réticulé et dépourvu des polygones et ceux qui présentent un chorion réticulé délimitant les polygones souvent hexagonaux. Cette forme réticulée est observée chez les Leptohyphidae comme Tricorythodes griseus (Hofmann et al 1999) ou chez les Siphlonuridae comme dans le genre Ameletus (Kang & Yang, 1994). Nous constatons que les œufs ne présentent pas de caractères discriminants nets permettant de distinguer deux genres différents. En effet, ils ne fournirent pas de caractères fiables pour les diagnoses génériques. Par contre, la morphologie des 168 SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE , £ œufs varie d'une espèce à l'autre, ce qui fait qu'elle peut être utiliàé^pouFla diagnose spécifique. Il y a d'autres structures portées par le chorion : en forme de disque adhésif en KCT (exemple chez Ranorythus langrandî) ou d'autre en forme de tubule (Tricorythus sylvestris). Gaino & Mazzini (1989) ont déjà signalé la présence d'éléments adhésifs à la surface chorionique des Éphéméroptères. Cette structure existe aussi dans d'autres ordres tels que les coléoptères (Biemont et al, 1981), les lépidoptères (Barbier & Chauvin 1974) et chez les diptères (Mazzini & Santini, 1983). (Koss & Edmunds, 1974), (Gaino & Mazzini, 1988), (Gaino & Mazzini, 1989), (Gaino & Bongiovani, 1993) ont montré que la capsule polaire et les structures d'attachement portées par le chorion sont des éléments adhésifs nécessaires à la fixation des œufs sur le substrat ou lors du contact à la surface de l'eau, augmentant ainsi le succès de reproduction. En partant du principe que les éléments adhésifs assurent la fixation des œufs, nous pouvons dire qu'il y a une interaction entre le type du milieu et la taille de la capsule polaire. Nous supposons que la faible taille de la capsule polaire observée chez M. raphaeli peut être due au fait que cette espèce ne vit pas dans un milieu à courant rapide, qui présente donc des éléments adhésifs moins développés. Notons que les larves femelles matures auxquelles on a fait l'extraction des œufs, sont recouvertes de limon. Elles vivent de ce fait dans un cours d'eau à courant lent. On a vu aussi que les œufs prélevés dans une larve de Ranorythus violettae présentent deux structures de chorion différent (structure craquelée et normale). (Gaino & Bongiovanni, 1993) ont montré que la forme et la taille de la capsule polaire varient selon la disposition de chaque œuf dans l'abdomen. Il se peut aussi que la consistance du chorion varie selon la mise en place des œufs dans l'oviducte pendant le moment du stockage, ce qui veut dire que ce phénomène soit lié à la maturation des œufs. Les larves des genres Madecassorythus, Spinirythus, Ranorythus et Tricorythus se distinguent entre eux par la taille des yeux composés, les branchies, OLIARINONY 170 les éperons coxaux, les pattes, la dépression latérale de l'abdomen et les ébauches génitales. Les larves de Madecassotythus, Spinirythus, Ranorythus se différencient de celles de Dicercomyzon et Machadorythus par la forme générale du corps et des branchies. Le genre Tricorylhus est le seul genre ayant des yeux petits chez les mâles de Tricorythidae malgaches. Les espèces de Madecassorythus, Ranorythus et Tricorythus se distinguent entre elles par des combinaisons de caractères peu nombreux, limités généralement de deux caractères. Le genre Tricorythus en Afrique possède deux formes larvaires différentes qui se manifestent par l'élargissement du pronotum et la transformation des canines de la mandibule en forme de défense. La première forme larvaire est caractérisée par le pronotum deux fois plus large et les dents des canines externes normales, la deuxième forme est reconnaissable au pronotum trois fois plus large et les dents des canines externes transformées en défense. Cette dernière forme n'a pas été observée à Madagascar. En ce qui concerne Spinirythus, bien que bon nombre d'œufs ont été montés au microscope électronique, la structure de la surface chorionique reste constante au sein de toutes les populations provenant des 6 bassins différents (Mangoro, Betsiboka, Rianila, Mananjary, Manampanihy, Mangoky). Il nous semble que les espèces sont indissociables. De même au stade larvaire, aucun caractère consistant nous permet de distinguer les espèces. En reprenant la description des espèces de Spinirythus au stade adulte S. martini, S. rosae et S. colasi (Oliarinony & Elouard, 1997), la différenciation des espèces repose sur la taille et la couleur des ailes. Ces deux caractères pourraient être dus à l'influence du milieu. Les expériences faites par (McCafferty & Pereira, 1984) ont mis en évidence que les paramètres « taille et coloration » sont dépendants de la température. La connaissance acquise de tous les stades de Spinirythus nous permet de réviser ce groupe. Il apparaît que Spinirythus est vraisemblablement un genre monospécifique. L'absence de SYSTEMATIQUE DES TRICORYTTIDAE 171 caractères permettant de distinguer les espèces aux stades immatures (œufs et larves) et l'absence de critères au niveau des genitalia mâles vont dans ce sens. Par conséquent, S. rosae et S. colasi devraient être considérés comme synonymes de l'espèce type S. martini. Conclusions et perspectives Ce présent travail nous a permis d'enrichir les connaissances sur la systématique, notamment par le biais de l'éiude des oeufs et des larves. Il comprend notamment les premières descriptions des œufs des Tricorythidae afrotropicaux et des larves des Tricorythidae malgaches. De plus, une espèce nouvelle a été découverte et décrite, Madecassorythus raphaeli. Tous les stades de développement ont en outre été étudiés (œufs, larves, adultes), ce qui ajoute l'originalité de notre étude systématique. Suite à cette étude, il nous semblerait intéressant de faire une étude phylogénétique des Tricorythidae afin de réviser ou valider les statuts des différents genres de cette famille. Un point qui s'avère également intéressant à notre avis serait d'approfondir l'étude systématique du genre Tricorythus en raison de la présence d'une forte hétérogénéité de la forme larvaire. En effet, nous avons découvert une forme non décrite de larve de Tricorythus africain lors du tri. Cette forme est proche de celle de T. tinctus, espèce africaine qui est très différente des autres Tricorythus afromalgaches. OLIARINONY Références bibliographiques 1. BARBIER, R. & CHAUVIN, G. 1974. The aquatic egg of Nymphula nymphaeta (Lepidoptera : Pyralidae). On the fine structure of the egg shell. Cell Tissue Res., 149 : 473-479. 2. BARNARD, K. H. 1932. South African may-flies (Ephemeroptera). Trans. R. Soc. South. Afr., 20(3 ): 201-259. 3. BIEMONT, j. c, CHAUVIN, g. & HAMON. c. 1981. Ultrastructure and résistance to water loss in eggs of Acanthoscelides obtectus Say (Coleoptera, Bruchidae). J. Insect Physiol., 27 . 667-679. 4. DEMOULIN, g. (1954). Description préliminaire d'un type larvaire nouveau d'Ephéméroptères Tricorythidae du Congo Belge. Bull. Inst. R. South. Sci. nat. Belg., 30(6): 1-4. 5. DEMOULIN, G. (1970). Ephemeroptera des faunes éthiopienne et malgache. S. African Anim. Life, 14 : 1-170. 6. EATON, A. E. (1868). An outline of re-arrangement of gênera of Ephemeridae. Trans. Ent. Soc. mon. Mag. 5: 82-91. 7. ELOUARD, J. M. & GILLIES, M. T. (1989). West African Ephemeroptera. The genus Machadorythus. Aquatic Insects 10(3 ) : 1-10. 8. ELOUARD, J. M. & OLIARINONY, R. (1997). Biodiversité aquatique de Madagascar. 6. Madecassorythus un nouveau genre de Tricorythidae définissant la nouvelle sous famille de Madecassorythinae (Ephemeroptera Pannota). Bull. Soc. ent. Fr., 102 (3) : 225-232. 9. GAINO, E. & MAZZINI, M., 1988. Fine structure of the chorionic projections of the egg of Rhithrogena kimminsi Thomas (Ephemeroptera : Heptageniidae). Int. J. Insect Morphol & Embryol., 17(2) : 113-198. 172
