Parties 14 à 18

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14. Les premiers pas du système excréteur
les néphridies
Premières traces : incertaines. Milieu : douce ou eau salée ? Promoteurs : les
Annélides, il y a 600 millions d’années.
Les cellules cherchent à ne pas s’intoxiquer par les déchets de leur
catabolisme, les catabolites, elles les rejettent dans le liquide interstitiel qui les
environne. Mais celui-ci court à son tour le risque d’être intoxiqué. Aussi les
déchets sont-ils rejetés dans le milieu extérieur par un système de voirie, le
système excréteur, ou urinaire.
Bien sûr, des cellules spécialisées s’appliquent à la fonction d’excrétion chez
les Platyhelminthes et les Némathelminthes, qui sont bien moins évolués que les
Annélides. Ceux-ci toutefoismettent au point un système excréteur qui aura une
étonnante carrière, puisqu’il refera surface, encore que de façon éphémère, chez
les embryons des Vertébrés …
Les néphridies sont les organes excréteurs des Annélides. Il y a deux
néphridies par métamère, c’est assez dire qu’elles sont au total fort nombreuses.
Une néphridie est un tubule entortillé qui s’ouvre d’une part dans la chambre
coelomique par un pavillon cilié, de l’autre au niveau de l’épiderme par un orifice
urinaire. Sa paroi est circonscrite par les mailles d’un réseau de capillaires.
Par les battements de ses cils, le pavillonappelle le liquide coelomique dans les
sinuosités du segment tubulaire. Les capillaires résorbent de leur mieux les
métabolites encore utiles et l’eau. La partie terminale de la néphridie contient
ainsi une urine corrigée, un liquide riche surtout en catabolites. L’urine est
évacuée à l’extérieur par l’orifice urinaire.
Un tel mode opératoire est sain, bien qu’il soit peu économe de l’eau du milieu
intérieur. Il imposera ses principes aux reins des Vertébrés.
Avant de quitter cette bonne trouvaille des Annélides, posons-nous une bonne
question : les Vertébrés ont-ils étéles titulaires d’un système excréteur
néphridien ? Oui, pendant une très courte période, dans les tous débuts de
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leurdéveloppement embryonnaire, et donc
nous aussi. Mais très tôt, nous avons compris
que ce système était suranné et nous l’avons
remplacé par des reins.
15. Le système
excréteur des
Vertébrés
les reins
L’évolution des reins est
une bien belle histoire, qui
illustre ce que j’appellerais
volontiers
l’intelligence
obstinée de la vie.
Chez les Poissons et les
Amphibiens, la construction du système excréteur se déroule en deux temps, le
premier donnant un rein provisoire, le pronéphros, qui dégénère, le second
donnant un rein définitif, le mésonéphros. Chez les Reptiles, lesOiseaux et les
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Mammifères, le pronéphros et le mésonéphros apparaissent en se succédant,
mais dégénèrent à leur tour et sont remplacés par deux reins de troisième
génération, les métanéphros, qui sont les reins définitifs de l’adulte. La
néphrogenèse comprend donc trois temps.
Au cours de mon développement embryonnaire, j’ai suivi la même filière,
l'édification de mon système excréteur est doncun bel exemple de récapitulation
de la phylogenèse.
1. LE PRONEPHROS
Le pronéphros est un bouquet un bouquet de néphridiesqui traite le liquide
coelomique. Chaque pronéphros envoie l’urine dans un canal excréteur, le canal
de Wolff, qui la dirige jusqu’à l'orifice urinaire.Ainsi donc, mes deux pronéphros
ont travaillé à la manière du système excréteur inventé par les Annélides il y a
600 millions d’années au moins ! Ce respectable souvenir montre à suffisance
que j’ai cultivé, peu de temps il est vrai, la mémoire des bonnes idées qui ont
éclairé mon passé le plus lointain.
2. LE MESONEHROS
Mes
deux
mésonéphrossont
constitués
morphologiques et fonctionnelles, les néphrons.
d'une
multitude
d'unités
Le néphron est un canalicule en cul-de-sac, il comprend deux parties : une
partie capsulaire et une partie tubulaire.La partie capsulaire du néphron est une
sphérule, la capsule de Bowman,dont la lumière est largement occupée par une
hernie de sa propre paroi. Cette hernie contient un peloton de capillaires, le
glomérule de Malpighi. Le tubule est circonscrit par un réseau de capillaires
sanguins. Les tubules des néphrons voisins se jettent dans des troncs collecteurs
qui confluent et s’adressent au canal de Wolff.
La capsule de Bowmann est le siège d'une ultrafiltration du sang. Dans le
tubule, l'ultrafiltrat, qui est une sorte d'urine provisoire,fait l'objet d'une
résorption et d'une sécrétion actives, qui ne portent que sur certaines molécules,
comme l’eau, les sels minéraux et le glucose. La résorption et la sécrétion actives
sont donc deux mécanismes discriminants, qui corrigent la composition de
l'ultrafiltrat et font de lui une urine définitive.
ET MES REINS D’AUJOURD’HUI ?
Comme ceux de tous les Mammifères adultes, nos reins sont deux
métanéphros, en tous points comparables à ceux que nos ancêtres les premiers
Reptiles ont inventés il y a 350 millions d’années.
Le métanéphros est fait lui aussi de néphrons, qui conservent les activités
qu’ont ceux du mésonéphros. Toutefois, il participe largement à l'économie de
l'eau du milieu intérieur en fabriquant une urine concentrée. Cette politique
d’économie est vitale pour des animaux vivant à l’air libre, parfois au soleil, et
donc exposés à d’incessantes fuites d’eau. Elle est du reste rigoureusement
appliquée par bien d’autres animaux aériens, tels que les Insectes par exemple.
Le métanéphros use, pour écarter l'urine, d'un canal excréteur nouveau,
l'uretère.Les deux uretères débouchent dans une vessie imperméable, qui est
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apte à assurer une rétention temporaire de l'urine. Elle communique avec
l'extérieur par un canal impair, l'urètre, qui aboutit à l’extérieur par l'orifice
urinaire chez la femelle, par l'orifice uro-génital chez le mâle.
16. La corde
Premières traces : 525
d’années. Eaux salées ?
millions
N’hésitons pas à remonter le temps,
reportons-nous
à
cette
époque
géologique âgée 570 à 500 millions
d’années, qui a reçu le nom de
Cambrien, parce que ses vieux
affleurements sont très visibles au Pays
de Galles, dont le nom latin est
Cambria. Plongeons dans ces eaux qui
paraissent anciennes, mais qui portent
des trésors de promesses : elles sont
peuplées d’une végétation florissante
et
d’un monde animal riche, diversifié et
bizarre. Dans ce milieu exubérant se
faufile une silhouette vermiforme,
longue
de
5
centimètres.
Cet
organisme, qui est baptisé du nom de Pikaia, est considéré comme le premier
Cordé connu.
Mais ces premiers Cordés,ces Métazoaires triploblastiques dont l’appellation
est si peu évocatrice, qu’ont-ils donc d’original ? Ce sont les animaux qui
disposent, à la face dorsale, sur toute la longueur du corps, sauf dans la
tête,d’un système de soutien axial, la corde. Celle-ci est une tigelle cylindrique
de cellules, elle est à la fois rigide et un peu souple. Elle offre insertion à la
musculature sous-cutanée.
La corde est le premier signe de l’instauration d’un squelette interne. C’est là
un sujet important, qui ne peut être traité hâtivement à ce stade, nous y
reviendrons.
Les Cordéscomptent septlignées, dont les Procordés et tous les Vertébrés … et
donc vous et moi.
Les Procordés sont peu connus, sinon des zoologistes, ils méritent donc un
rapide commentaire. Vous pourriez en rencontrer de petits exemplaires
alertesdans les eaux des côtes bretonnes, ce sont des Amphioxus, les lancelets
des pêcheurs. Tant qu’à faire, regardez la surface des algues, vous pourriez y
voir, incrustées, des petites fleurs de couleur vive, qui ne sont pas des fleurs, ce
sont des Botrylles, des Procordés sédentaires qui vivent en colonies.
Et nous, avons-nous eu une corde ? Evidemment. Dès le 16ème jour qui a
suivi notre conception, nous avons commencé à la construire, nous y avons
consacré une semaine et nous avons ainsi restauré le niveau évolutif des
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Procordés. Mais nous étions promis à devenir des Vertébrés …et au début de la
4ème semaine, nous avons entrepris de nous servir de notre corde comme d’un
support commode sur lequel construire nos vertèbres. Entre nos vertèbres
toutefois, nous avons maintenu des vestiges de la corde en en faisant nos
ménisques intervertébraux
17. Le tube neural
Premières traces : 525 millions d’années. Eaux salées ?
En plus de la corde, les Procordés innovent le tube neural. Celui-ci est un
cylindre cellulaire qui repose sur la corde et, comme elle, court à la face dorsale,
dans le plan de symétrie bilatérale. Il est creusé d’un canal étroit, le neurocoele.
A l’extrémité antérieure, il excède quelque peu la corde.
Chez les Procordés, le tube neural restera comme tel, sinon que ses cellules
deviennent des neurones, dont les prolongements sensibles touchent les
récepteurs sensoriels et les prolongements moteurs les organes effecteurs.
Chez tous les Vertébrés, le segment du tube neural qui domine la corde
devient la moelle épinière, son segment antérieur devient le cerveau et c’est ce
qui s’est passé chez nousdès le début de la 3ème semaine de notre si courte vie.
Cet énorme chantier n’était pas terminé au jour de notre naissance, il a duré
deux ans encore. Non point que nous ayons musardé, mais il y avait tant à faire,
et avec tant de précision !
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1. LA MOELLE EPINIERE
Depuis le début de son histoire, la moelle épinière n’a jamais été indépendante
du cerveau. Dans le groupe des Poissons déjà, elle adresse au cerveau des
informations sensibles qu’elle ne peut traiter et reçoit de lui les réponses
motrices qu’elle ne peut élaborer. Au cours de son histoire, elle ne fera que
s’abandonner à ce penchant et sera totalement asservie au cerveau dans
l’espèce humaine.
En souhaitez-vous un exemple ? Une section transversale complète de la
moelle épinière entraîne la perte de toutes les sensations et des mouvements
moteurs sous son niveau. Si le traumatisme se produit dans la région cervicale, il
provoque une tétraplégie, c’est-à-dire une paralysie des membres supérieurs et
inférieurs.
2. LE CERVEAU
Au cours de son évolution, alors qu’il ne cesse d’augmenter son emprise sur la
moelle épinière, le cerveau accroit son volume et son poids. Mais là n’est pas
l’essentiel, car point n’est besoin d’être gros pour être valeureux.
A ce processus de céphalisation, le cerveau en superpose un autre, celui de la
corticalisation. Qu’entendre par là ? Dès qu’il entreprend de se construire, le
cerveau dessine des étranglements et des dilatations qui le divisent en quatre
étages, qui sont de l’arrière vers l’avant le rhombencéphale, le diencéphale, le
mésencéphale et le télencéphale. Dans le même temps qu’il se spécialise, chaque
étage cérébral tombeprogressivement sous la dépendance de l’étage qui le
précède et presque toutes les opérations nerveuses finissent par être transférées
à la surface des hémisphères cérébraux et du cervelet. Ces deux surfaces, qui
sont en quelque sorte des arbitres suprêmes, sont revêtues de tapis
neuroniques, les cortex cérébelleux et télencéphalique.
Le cortex cérébelleuxgère surtout l’équilibration. Il existe chez les Poissons,
s’épanouit chez les Amphibiens et gagne encore de l’ampleur chez les
Mammifères. Chacun de nous est ainsi porteur de trois cortex cérébelleux, qui
récapitulent les trois pas majeurs de cette longue histoire.
Le cortex télencéphalique entre en scène chez les Reptiles, il a une surface
limitée et une fonction olfactive. Les Mammifères l’étalent à toute la surface des
hémisphères cérébraux et le régionalisent par des
scissures et des
circonvolutions. Enfin, ils attribuent à chacune de ses régionsune fonction
précise, sensible, délibératrice ou motrice.
L’Homme, lui, hérite du cortex des Reptiles et des premiers Mammifères. Mais
il pousse la corticalisation à l’extrême et lui fait franchir un seuil dont la biologie
ne peut rendre compte. Il y a 2,5 millions d’années, encore que rien ne soit
connu du cerveau de nos ancêtres fossiles, le premier Homme vrai, Homo
habilis,se retrouve en effet titulaire de la conscience réflexive.
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18. LE PHARYNX
Premières traces :
Eaux salées ?
525
millions
d’années.
Tous les Cordés ont
un pharynx, celui-ci
est le canal qui relie
le fond de la cavité
buccale à l’œsophage.
Les Procordés ont
un pharynx long et
large, qui permet le
transit de l’eau et des aliments.Outre cette fonction digestive, les parois de ce
type de pharynx portent les organes respiratoires, les branchies.Les Vertébrés
aériens ont un pharynx court qui détache un canal respiratoire ventral, la
trachée, lequel livre l’air aux poumons.
1. LES FENTES PHARYNGIENNES
Chez les embryons de tous les Vertébrés, les faces latérales du pharynx se
creusent de cannelures parallèles, tirées de la face
ventrale
à
la
face
dorsale. Au nombre de
cinq ou six paires, ces
fentes
pharyngiennes
s’interposent entre les
arcs branchiaux. Ceux-ci,
dont la dénomination est
fâcheuse, sont faits de
pièces squelettiques qui confèrent une certaine rigidité au pharynx, lui imposant
de rester largement béant.
Chez les Poissons, les fentes pharyngiennes gagnent en profondeur et, par
l’intérieur, retrouvent la peau, laquelle se fend et se creuse ainsi de six ou cinq
paires de fenêtres. Les fentes pharyngiennes sont donc transformées en canaux
qui font communiquer le pharynx avec l’extérieur, la paroi de ces canaux se
garnit de branchies … bref, les fentes pharyngiennes deviennent des fentes
branchiales, et dans les branchies, des artères se divisent en capillaires.
L’eau avalée par la bouche traverse les fentes branchiales, son passage est
l’occasion pour le sang de se dépouiller de l’anhydride carbonique et de capturer
de l’oxygène. Les matières alimentaires, elles, débouchent dans l’œsophage, qui
les conduit à l’estomac.
Ce dispositif est transmis aux têtards d’Amphibiens. Quand ceux-ci se lancent
dans la métamorphose, qui les convertira en petites grenouilles aériennes par
exemple, les fentes branchiales et les arcs branchiaux disparaissent, le pharynx
se raccourcit et développe deux poumons qui se chargent des échanges
respiratoires.
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Quand ils sont des embryons, les Vertébrés aériens, c’est-à-dire les Reptiles,
les Oiseaux et les Mammifères comme vous et moi, se pourvoient de fentes
pharyngiennes et d’arcs branchiaux, mais jamais les fentes pharyngiennes ne
deviennent des fentes branchiales et jamais elles ne se garnissent de branchies.
Très tôt, ce dispositifdisparaît, le pharynx engendre une trachée qui court sous
sa face ventrale et plonge dans les poumons.
Je vous le disais sans ménagement : le vieux dispositif branchial disparaît …
oui, mais soyons plus précis : disparaît-il complètement ? Non, il persiste sous la
forme de l’oreille moyenne.
2. L’OREILLE MOYENNE
A gauche et à droite, la première fente pharyngienne se maintient toutefois.
Ces deux fentes pharyngiennes deviennent des petites chambres, les chambres
tympaniques, qui se ferment par un tympan et emprisonnent une des pièces
osseuses du premier arc branchial, qui porte le nom d’étrier. Ainsi est construite
l’oreille moyenne, le système d’amplification des
sons indispensable aux Vertébrés qui prétendent
vivre en milieu aérien. Et comme preuve de son
origine,
l’oreille
moyenne
conserve
une
ouverture dans le pharynx par l’intermédiaire de
la trompe d’Eustache …
Ainsi donc, une fente pharyngienne, qui a
initialement une vocation respiratoire, est-elle
mise au service de l’appareil auditif. Cette idée, qui répond à un besoin et est un
bel exemple d’économie, est une invention de nos vieux ancêtres les premiers
Amphibiens qui, il y a 400 millions d’années, se lançaient avec intrépidité à la
conquête des continents.
Les Reptiles et les Oiseaux revivent la même
opération. Et c’est également le cas des Mammifères,
mais ceux-ci font glisser dans la chambre tympanique
deux autres petits os qui portent les noms d’enclume et
de marteau. Ces petits os forment avec l’étrier une sorte
de chaîne qui, si j’ose ainsi dire, amplifie l’amplification
des sons.
Au vrai, la vie n’est-elle pas d’une imagination qui défie ce que nous pouvions
attendre de ses modestes débuts ?
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3. LE LARYNX ET LES CORDES VOCALES
Et nous, les Hommes, comment avons-nous traité cette bonne vieille idée du
pharynx? Le segment supérieur du pharynx, qui reçoit le nom de larynx, descend
jusqu’à la hauteur du menton. Là, il se prolonge par l’œsophage, qui conduit les
aliments à l’estomac, et détache vers l’avant la trachée, qui conduit l’air aux
poumons.
La paroi du larynx porte deux replis élastiques, les cordes vocales. Celles-ci
sont écartées lorsque le sujet respire, rapprochées quand il déglutit. Au passage
de l’air expulsé par les poumons, elles vibrent et produisent des sons. Le travail
des cordes vocales est lié à celui de la langue et des lèvres. Il bénéficie de
l’intervention de caisses de résonance représentées par la cavité buccale, les
fosses nasales et les sinus de la face.
L’appareil phonatoire humain est sous la haute direction du cerveau humain,
qui est, lui, un appareil véritablement extraordinaire. Le cortex télencéphalique
comporte des aires d’association qui sont le siège de la pensée, car, si je veux
parler, encore dois-je avoir quelque chose à dire, c’est là une évidence première
qui n’est que trop souvent oubliée.
La pensée est adressée à trois aires corticales qui ont la mission de l’exprimer.
Ces aires agencent les sons en mots, lesquels sont pour la plupart abstraits, en
ce sens qu’ils perdent toute relation avec ce qu’ils signifient. Les mots sont
agencés en phrases, et le fruit de tout ce travail est émis par l’appareil
phonatoire qui n’est, lui, qu’un exécutant.
Comme un jeune Chimpanzé, le nouveau-né humain a les cordes vocales en
position haute, en regard des vertèbres cervicales C1 à C3, comme lui vocalise.
Mais vers un an et demi, l’enfant humain, lui, se redresse, il perpétue ainsi un
souvenir âgé de 5 millions d’années, celui de l’avènement de la station verticale
chez les Australopithèques. Ses cordes vocales descendent et s’installent en
position basse, en regard des vertèbres cervicales C4 à C7, il commence à
pratiquer le langage articulé et cela bien entendu au grand attendrissement de
ses chers parents.
Dans le cours de l’évolution, les premières cordes vocales apparaitraient peut
être chez les Amphibiens. Est-ce à dire que, comme leurs promoteurs les
Stégocéphales, elles sont âgées de 400 millions d’années ? Qui oserait l’affirmer,
puisqu’elles n’ont pas abandonné de traces fossiles ? Quels que soient ceux de
nos ancêtres qui les ont léguées, ils nous ont fait là un bien beau cadeau !
4. LES POUMONS
Les poumons sont les organes aptes à assurer les échanges respiratoires en
milieu aérien. Ils font leur apparition très tôt, bien avant la conquête des
continents, qui est entreprise il y a 400 millions d’années. Ils coexistent avec les
branchies dans deux lignées de Poissons, les Dipneustes et les Crossoptérygiens.
Les Crossoptérygiens, dont nous sommes issus,les transmettentaux premiers
Amphibiens, les Stégocéphales, les Stégocéphales les transmettent aux Reptiles,
ceux-ci aux Mammifères, et c’est ainsi que nous disposons, vous et moi, de deux
poumons.
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Dès leur invention, les poumons sont en somme deux sacs qui débouchent à la
face ventrale du pharynx et sont limités par uneparoi mince, qui est la seule
barrière interposée entre l'air et le réseau des capillaires sanguins. Cette surface
d’échange permet de rejeter l’anhydride carbonique et de capturer l’oxygène.
A propos de ces précurseurs que sont les Dipneustes et les Crossoptérygiens,
comment pouvaient-ils emplir leurs poumons d’air ? Contrairement à celles des
autres Poissons, leurs fosses nasales s’ouvraient comme les nôtres dans le fond
de la cavité buccale, ils sortaient les narines de l’eau et autorisaient l’entrée de
l’air dans le pharynx, comme nous le ferions dans une piscine par exemple. Cette
petite remarque s’imposait, puisqu’aucun de nous ne s’étonne de pouvoir
respirer la bouche fermée, ce qui est un héritage des nos ancêtres les
Crossoptérygiens …
Chez les Mammifères, la trachée se divise en deux bronches qui pénètrent
dans les poumons, se ramifient en bronches secondaires, celles-ci en bronches
tertiaires … les innombrables rameaux de cet arbre pulmonaire se terminent par
quelques 300 millions d’alvéoles pulmonaires, offrant une surfaceqd’échange de
70 mètres carrés.
Un vaste muscle, le diaphragme, partage avec les muscles intercostaux la
responsabilité de la mécanique respiratoire. Le diaphragme est tendu entre la
cage thoracique et la cavité abdominale qu'il sépare l'une de l'autre. Il a la forme
d'un dôme dont la convexité est dirigée vers le haut. Quand il se contracte, sa
voussure diminue et la capacité de la cage thoracique augmente, ce qui entraîne
l'inspiration. Son relâchement entraîne bien sûr l’expiration.
Ainsi respirons-nous, ainsi parlons-nous !