2.3. Parenté et diversité des organismes

RR - 27/05/17 - 769891704 - 1/6
Seconde
Chapitre
2.3
3 semaines
Parenté et diversité
des organismes
► TP 1. Plan d’organisation des Vertébrés
I. Tous les vertébrés ont le même plan d’organisation avec trois axes de polarité
A. L’axe antéro-postérieur
B. L’axe dorso-ventral
C. L’axe droite-gauche
► TP 2. Mise en place du plan d’organisation
II. Le plan d’organisation est mis en place au cours du développement embryonnaire
A. La mise en place du plan d’organisation obéit à un programme génétiquement déterminé
► TP 3. Les gènes du développement
B. Les gènes homéotiques contrôlent le développement
C. Les gènes homéotiques présentent une étonnante similitude chez toutes les espèces
III. Les similitudes aux différents niveaux d’organisation conduisent à la notion d’origine commune des
espèces
A. À l’échelle moléculaire
B. À l’échelle cellulaire
C. À l’échelle des organismes



OBJECTIF
A l’intérieur d’une espèce, chaque individu est unique sur le plan
génétique.
Chez les vertébrés, par exemple, on peut établir des ressemblances
importantes entre les espèces.
On cherche à préciser sur quels critères morphologiques,
anatomiques, cellulaires et moléculaires on peut établir à la fois une
parenté et une diversité entre les organismes.
► TP 1. Plan d’organisation des Vertébrés
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I. Tous les vertébrés ont le même plan d’organisation
avec trois axes de polarité
 On appelle plan d’organisation les caractéristiques relatives à :
- l’orientation des axes de polarité (antéro-postérieur, dorso-ventral, droite-gauche) ;
- la symétrie ;
- la position relative des grandes parties du corps et des organes.
Polarité : différence marquée entre les deux extrémités d’un axe.
► VOIR. Écorché et squelette humain.
► FIGURE 1a. Dissections Grenouille dans Hatier p. 232, 233 et Doc. APBG
(dissection latérale)
► FIGURE 1b. Dissections Souris dans Hatier p. 233 et Doc. APBG (dissection
latérale)
► FIGURE 1c. Squelettes de vertébrés dans Hatier p. 229
Dos
Droite
Arrière
Avant
Gauche
Ventre
Axes de polarité
A. L’axe antéro-postérieur


C’est l’axe principal d’un vertébré. Il est défini par la tête, à l’avant, suivie du
tronc avec ses appendices pairs (membres ou nageoires) qui se prolonge souvent
par une queue (post-anale).
Le squelette présente un plan de symétrie et une polarité antéro-postérieure : un
crâne, une succession de vertèbres formant la colonne vertébrale qui porte
deux ceintures osseuses (scapulaire et pelvienne) d’où partent des membres
pairs. Au niveau du tronc, des côtes sont rattachées aux vertèbres.
B. L’axe dorso-ventral
► FIGURE 2 a, 2b. Organisation du système nerveux dans Hatier p. 230, 231.


Il est défini par le système nerveux en position dorsale et une cavité générale
renfermant les « viscères » (organes digestifs, excréteurs, reproducteurs) en
position ventrale.
L’axe nerveux présente aussi une polarité antéro-postérieure : encéphale
(protégé par le crâne) et moelle épinière (dans la colonne vertébrale) d’où partent
une succession de nerfs crâniens et rachidiens.
► FIGURE 1b. Dissections Souris dans Hatier p. 233
► VOIR. Écorché humain (mannequin)

L’appareil digestif est formé du tube digestif impair et de glandes annexes
dissymétriques. Il est ventral et présente aussi une polarité antéro-postérieure
(bouche, œsophage, estomac, intestin, anus).
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C. L’axe droite-gauche


Il résulte de la présence des deux axes précédents qui définissent un plan de
symétrie bilatérale (= plan sagittal).
La plupart des organes sont symétriques (appareil respiratoire, urinaire,
reproducteur etc.) mais quelques uns sont en position dissymétrique comme le
cœur, le foie, le pancréas, la rate etc.
► TP 2. Mise en place du plan d’organisation
II. Le plan d’organisation est mis en place au cours du
développement embryonnaire

On appelle développement l’ensemble des étapes de l’édification d’un
organisme depuis la cellule œuf jusqu’à l’adulte.
 Le développement embryonnaire se déroule en trois étapes :
- la segmentation, simple multiplication cellulaire (aboutissant à la morula puis à la
blastula) ;
- la gastrulation, mise en place des feuillets embryonnaires (ectoderme, mésoderme et
endoderme) ;
- l’organogenèse, mise en place des organes et acquisition de la forme.
A. La mise en place du plan d’organisation obéit à un programme
génétiquement déterminé
► FIGURE 3. Segmentation dans Nathan TD (1989) p. 7.

Les premiers stades de développement sont comparables dans la plupart des
espèces animales. Dès la fécondation la cellule œuf subit une série de divisions
non séparées par des phases de croissance. Cette segmentation dure de quelques
heures à quelques jours selon les espèces et aboutit à un ensemble de cellules
toutes indifférenciées (totipotentes).
► FIGURE 4. Développement embryonnaire d’un Amphibien d’après Nathan
p. 160, 161

Les cellules s’organisent ensuite selon les trois axes de polarité. Chez les
vertébrés le tube neural se forme en position dorsale puis la tête devient visible
ce qui impose l’axe antéro-postérieur.
► FIGURE 5. Plan d’organisation des vertébrés dans Hatier p. 239
 De part et d’autre du tube neural se mettent en place les somites qui sont des massifs
cellulaires pairs à l’origine des différents organes.
 Tous les embryons de Vertébrés passent alors par un stade où ils se ressemblent
beaucoup (stade phylotypique) puis enfin se mettent en place les structures
caractéristiques de chaque classe (bec, ailes, nageoires…).

Au sein d’une espèce donnée la succession et la nature et la durée des stades de
développement sont identiques pour tous les individus. C’est la conséquence de
la réalisation d’un programme génétique de développement.
► TP 3. Les gènes du développement
Les mécanismes permettant à une cellule d’identifier son âge et sa position ne
sont pas au programme, de même que l’exploitation de ces données par la cellule.
► FIGURE 6a. Mutations homéotiques dans Hatier p. 248.
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► FIGURE 6b. Mutations homéotiques dans Hatier p. 249.
► FIGURE 7. Mutation bithorax dans Hatier p. 245 (et Wolpert p.162).
B. Les gènes homéotiques contrôlent le développement

Deux ensembles de gènes sont nécessaires pour qu’un organe se mette en place :
- des gènes de structure, spécifiques (= caractéristiques de chaque espèce), qui
définissent la nature de l’organe et qui sont les mêmes dans toutes les cellules ;
- des gènes du développement (= gènes architectes) qui, dans chaque cellule,
commandent l’activité de tel ou tel gène de structure en fonction de la position
de la cellule et de l’âge. Ainsi, chaque cellule n’exprime qu’une partie de son
information génétique.
Les gènes du développement sont sélecteurs de position et temporels.

Quand les gènes du développement sont touchés par une mutation il en résulte la
substitution d’une partie du corps par une autre, normalement située ailleurs (=
homéosis). On parle de mutation homéotique, les gènes du développement sont
donc aussi appelés gènes homéotiques.
Lors d’une mutation homéotique tout se passe comme si c’était l’adresse et non la
construction de la structure qui était modifiée.

Les gènes homéotiques codent des protéines régulatrices (homéoprotéines =
facteurs de transcription) qui se lient à l’ADN grâce à une zone spécifique,
l’homéodomaine, et orientent l’expression de l’information génétique.
 L’homéodomaine est constitué de 60 acides aminés et possède un motif héliceboucle-hélice caractéristique de nombreuses protéines qui se fixent sur l’ADN et y
reconnaît des régions régulatrices. Ce domaine est codé par l’homéoboîte (= homéobox)
du gène homéotique (180 paires de bases).
C. Les gènes homéotiques présentent une étonnante similitude chez
toutes les espèces
1. Similitude de séquence
 La séquence de nucléotides codant l’homéodomaine est comparable.
► FIGURE 8. Complexes de gènes homéotiques dans Hatier p. 251
2. Similitude d’organisation chromosomique
 Les gènes homéotiques sont toujours groupés dans le même ordre sur un
fragment de chromosome.
 Chez la Drosophile les gènes homéotiques forment le complexe HOM constitué
deux groupes de gènes sur le chromosome 3 (Antennapedia et Bithorax, 9 gènes).
 Chez les Vertébrés il existe une trentaine de gènes homéotiques qui forment qui
quatre groupes connus sous le nom de complexes Hox : Hox A, Hox B, Hox C et Hox
D. Chez la Souris ils sont respectivement portés par les chromosomes 6, 11, 15 et 2.
3. Similitude de fonction
 Des gènes homéotiques humains (Hox-2.6) ou de Souris (Hox-4.2), peuvent
remplacer fonctionnellement le gène correspondant de la Drosophile (Deformed).
Les protéines codées par ces trois gènes ont donc même fonction et agissent sur
les mêmes cibles en permettant le développement normal de la mouche.
Des processus de développement aussi différents que celui d’un insecte et d’un vertébré, résultent de
l’action de gènes semblables.
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4. Similitude d’activité
► FIGURE 9. Activité des gènes homéotiques RR

L’ordre des gènes homéotiques sur le chromosome reflète toujours celui dans
lequel ils s’expriment dans l’espace, c’est à dire le long de l’axe antéropostérieur, et dans le temps c’est à dire au cours de la vie de l’organisme (=
colinéarité).
 Exemple. Chez la Drosophile, le gène Ultrabithorax (= Ubx) détermine les
structures des segments T3 (= thorax 3) et A1 (= abdomen 1). Si une mutation
l’empêche de s’exprimer les mouches possèdent deux paires d’ailes. En effet, c’est le
gène Antennapedia (= Antp, situé immédiatement devant) qui s’exprime (voir figure7 et
figure 8).

Pour chaque gène la limite antérieure de la zone d’expression est très marquée
alors que la limite postérieure est floue. Il en résulte plusieurs régions successives
du corps. On appelle dominance postérieure (= prévalence postérieure) le fait
qu’un gène homéotique fonctionnel a tendance à inhiber l’action des gènes
homéotiques situés et exprimés plus à l’avant. La perte de fonction d’un gène
homéotique entraîne donc une transformations des structures caractéristiques de
la partie du corps, où il est normalement exprimé, vers des structures
caractéristiques de la partie du corps normalement située juste devant.
 Plus on va vers l’avant, moins de gènes s’expriment en même temps et inversement,
plus on va vers l’arrière plus de gènes s’expriment en même temps. C’est la
combinaison des différents gènes homéotiques qui confère à une zone donnée son
identité positionnelle. On parle de combinatoire génique.
 Le développement de chaque cellule (division, mort, différenciation, migration)
dépend non seulement de son patrimoine génétique mais aussi de sa position dans
l’embryon. Cette information positionnelle résulte de l’intégration des signaux reçus des
cellules voisines et va déboucher sur l’expression différentielle et partielle de son
patrimoine génétique (hors programme).
III. Les similitudes aux différents niveaux d’organisation
conduisent à la notion d’origine commune des espèces
A. À l’échelle moléculaire
1. La molécule d’ADN a toujours la même structure
 Elle est toujours formée des mêmes nucléotides (Adénine, Thymine, Cytosine et
Guanine). Elle est toujours formée de deux chaînes de nucléotides
complémentaires et enroulées en hélice.
 L’ADN apparaît donc hérité d’un même ancêtre, commun à toutes les espèces.
2. Des gènes apparentés contrôlent le développement
 Tous les gènes homéotiques se ressemblent beaucoup. On en déduit qu’ils sont
issus d’une succession de duplications d’un gène ancestral suivies d’une série de
mutations. Des gènes présentant des séquences voisines et assurant une fonction
comparable chez des groupes différents sont dits homologues.
Les gènes issus d’une duplication puis d’une divergence au sein de l’espèce sont dits
paralogues.
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
Les complexes de gènes homéotiques de l’Homme, de la Souris (Hox) de la
Grenouille et de la Drosophile (HOM) sont très voisins entre eux tant par leur
séquence que par leur ordre sur les chromosomes. On en déduit qu’ils sont hérités
d’un ancêtre lointain commun aux Vertébrés et aux Insectes.
 Il est possible d’imaginer que cet ancêtre commun était composé de segments
identiques répété (≈ annélide) et, qu’au cours de l’évolution, plusieurs gènes divergents
se soient exprimés différemment.
B. À l’échelle cellulaire


Toutes les cellules eucaryotes de tous les êtres vivants sont organisées de la
même manière :
- une membrane plasmique qui délimite la cellule ;
- un noyau qui contient plusieurs molécules d’ADN ;
- un cytoplasme, siège du métabolisme cellulaire.
Cette organisation commune suggère une origine commune à tous les organismes
eucaryotes.
► FIGURE 10a. Similitudes chez les vertébrés (squelette) dans Bordas TD
1983 p. 438 (Américan Museum of Natural History ; New-York), voir aussi FIGURE
1c. Squelettes de vertébrés dans Hatier p. 229.
► FIGURE 10b. Similitudes chez les vertébrés (membre antérieur) dans
Bordas TD 1983 p. 440.
► FIGURE 10c. Similitudes chez les vertébrés (encéphale) dans Bordas TD
1983 p. 438, 440, 443, 445
► FIGURE 10d. Similitudes chez les vertébrés (embryons) dans Bordas TD
1983 p. 445 voir aussi FIGURE 5. Plan d’organisation des vertébrés dans
Hatier p. 239.
C. À l’échelle des organismes


Que ce soit sur le plan morphologique (organisation externe), anatomique
(organisation interne) ou embryologique on observe des ressemblances dans tous
les groupes d’êtres vivants. Cela se traduit par un plan d’organisation commun à
un ensemble d’espèces.
Tous les organismes qui ont un même plan d’organisation dérivent
vraisemblablement d’un même ancêtre commun.
BILAN



L’étude des parentés entre les êtres vivants met en évidence des gènes
du développement qui présentent d’importantes similitudes chez les
Vertébrés, les Invertébrés et même chez les Plantes.
Les gènes du développement sont des gènes sélecteurs qui
commandent l’activité d’autres gènes, en particulier les gènes de
structure.
L’apparition de nouvelles espèces tient alors plus à de petites
modifications au niveau des gènes du développement qu’à la mise en
place de gènes de structure entièrement nouveaux