L`édification des organismes animaux - (ECOBIO)

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Laurence Poitou Isabelle Pellerin Maryvonne Charrier
Bâtiment 13-porte 236/1 Campus de Villejan Bâtiment 14-porte 233
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Préparation au CAPES SVTU 2004
Correction de l’écrit blanc - Décembre 2003
L’édification des organismes animaux
Montrez que les diverses modalités de développement des organismes animaux répondent à
des problèmes trophiques et à des informations précoces ou tardives, d’ordre génétique et
hormonale. Le sujet sera limité aux cœlomates.
INTRODUCTION
Définition des développements, embryonnaire et post-embryonnaire.
Le développement embryonnaire se déroule en trois étapes :
- la segmentation, succession de divisions cellulaires rapides sans période de croissance
interphasique qui modifient la cellule-œuf en une masse pluricellulaire de blastomères.
- La gastrulation : mouvements cellulaires coordonnés qui remanient la disposition des
blastomères de la blastula et les répartit en deux ou trois feuillets selon le plan
d’organisation de l’animal à partir desquels s’édifient les organes de l’embryon puis de
l’adulte ou du juvénile.
- L’organogenèse : formation des organes qui nécessite une parfaite coordination dans la
différenciation et l’ordonnance des tissus participant à leur construction. Cette coordination
est assurée par une série d’interactions entre des groupes cellulaires.
-
Le développement post-embryonnaire se déroule de la naissance à l’âge adulte. Toutefois nous
considèrerons le terme édification dans un sens de création et de ce fait, la croissance des
structures mises en place ne sera pas abordée. Cela exclura de notre sujet la croissance du
juvénile à l’adulte, puisque le juvénile n’est qu’une copie en miniature de l’adulte.
Problématique :
Quoi ? Nous nous limiterons à des organismes qui, lors de la gastrulation, mettent en place un
feuillet intermédiaire, le mésoblaste. Ce feuillet se creuse de cavités cœlomiques, selon deux
principales modalités, la schizocœlie et l’entérocœlie. Deux grands plans d’organisation sont
déterminés par la segmentation et la gastrulation de l’œuf: le plan hyponeurien des spiralia et des
cuticulates, le plan épineurien des cordés.
Où ? L’œuf formé va se développer dans le milieu environnant (oviparité) ou à l’intérieur de
l’organisme (viviparité). Les œufs sont de différents types selon les quantités de réserves qu’ils
contiennent et il existe une relation entre le type d’œuf et sa dépendance au milieu.

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Quand ? L’édification débute dès la fusion des gamètes et s’achève à la naissance d’un organisme
adulte ou ressemblant à un adulte. Dans certains groupes animaux, nous verrons que le
développement embryonnaire donne naissance à une larve (insectes, amphibiens) qui subira une
métamorphose pour devenir un adulte (insecte) ou un juvénile (amphibien) ayant tous les caractères
de l’adulte, mais à qui il manque la maturité sexuelle.
Comment ? Au cours de leur développement, les embryons reçoivent des informations précoces ou
tardives qui définissent les schémas corporels et conditionnent l’organogenèse. Celle-ci est une
étape où les tissus différenciés s’agencent en organes et leur confèrent une spécificité fonctionnelle.
I – DES INFORMATIONS DEFINISSENT LES SCHEMAS CORPORELS
Quelques définitions :
- plan d’organisation : caractéristiques de l’organisation d’un être vivant correspondant aux
axes de polarité (antéro-postérieur, dorso-ventral, droite-gauche) et à la disposition des
principaux organes par rapport à ces axes.
- plan sagittal : plan vertical correspondant au plan de symétrie
- polarité : propriété d’un corps ou d’un objet qui permet d’opposer deux régions différentes
par rapport à un axe imaginaire.
A) Des informations qui définissent les axes de polarité de l’embryon
1- Des informations précoces
1-1 Les polarités et leur détermination chez les insectes
a) La détermination des polarités de l’œuf d’insecte (drosophile)
Document 1 : détermination de la polarité antéro-postérieure de l’embryon de drosophile
(d’après Nusslein-Volhard, 1991)
Il existe plusieurs types de gènes induisant la différenciation cellulaire précoce : les gènes à
effet maternel et les gènes de segmentation.
L’ovocyte présente une certaine polarité, définie par des gènes à effet maternel transcrits
dans les cellules nourricières au cours de l’ovogenèse. Leurs ARNm et leurs protéines
migrent ensuite par des ponts cytoplasmiques dans le cytoplasme ovocytaire où ils sont
stockés dans les futures régions antérieure et postérieure .
La polarité dorso-ventrale n’est perceptible qu’au début de la vitellogenèse, quand le noyau
occupe une position excentrée au pôle antérieur de l’ovocyte.
En étudiant les phénotypes de mutants dans lesquels la polarité de l’embryon est perturbée,
C. Nüsslein et E. Wieschaus identifient une douzaine de gènes zygotiques contrôlant
l’établissement des polarités antéro-postérieur et dorso-ventrale de l’embryon. L’activation
de ces gènes est elle-même contrôlée par une trentaine de gènes maternels transcrits au cours
de l’ovogenèse et dont les produits n’agissent qu’après la fécondation. Pour ces raisons ces
gènes sont dits gènes à effet maternel.
Les femelles homozygotes qui présentent des mutations de ces gènes pondent des œufs
apparemment normaux mais dont les embryons meurent à cause d’une organisation spatiale

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perturbée : ceci se manifeste par des défauts du patron cuticulaire facilement observable au
faible grossissement d’un microscope.
L’ensemble des gènes maternels et zygotiques contrôlant les polarités de l’embryon et
l’adulte de drosophile se répartissent en 4 systèmes indépendants : 3 contrôlant l’axe antéro-
postérieur et 1 l’axe dorso-ventral.
Chaque système commence dans l’ovaire par la localisation spécifique d’une information de
position représentée soit par un ARNm localisé à un des deux pôles de l’ovocyte, soit par
une sécrétion de cellules folliculaires dans une région localisée de l’espace périvitellin
entourant l’ovocyte. L’information locale entraine la distribution asymétrique d’une protéine
morphogène, produit d’un gène maternel, souvent distribuée sous forme d’un gradient, qui
contrôle le seuil d’expression d’un ou plusieurs gènes zygotiques cibles le long des axes
antéro-postérieur et dorso-ventral. Les autres gènes n’interviennent que dans la localisation
de l’information de position.
A) Polatité antéro-postérieure : Figures 1 et 3
Remarque : ce qui différencie l’acron et le telson, c’est bicoid :
Tailess+ huckenbein+ bicoid = acron
Tailess+ huckenbein=telson
B) Polarité dorso-ventrale (Christiane Nüsslein – Volhard, 1996, PLS N° 228, p. 82-88):
Un gradient unique s’établit même en présence de membranes cellulaires puisque des relais
moléculaires assurés par plusieurs protéines transmettent l’information d’un compartiment à
un autre.
Protéine Dorsal (DL) = facteur de transcription (Figure 2). A trois actions :
1) Concentration de DL dans le noyau supérieure à un seuil activation de 2 gènes A, B
2) Concentration de DL dans le noyau inférieure à un seuil inhibition de 2 gènes C, D
3) Concentration de DL dans le noyau définit un gradient chaque paire de gènes A,
B et C, D s’exprime d’un côté ou de l’autre de l’embryon.
Différence entre les protéines :
Protéine bicoïd : c’est sa concentration qui contrôle le développement et non son gradient
de répartition ( = de diffusion).
Protéine dorsal : Au delà d’un seuil, sa concentration est la même dans l’ensemble de
l’embryon ; c’est dons sa répartition intracellulaire (noyau ou cytoplasme) qui contrôle le
développement.
Résumé:
Membranes cellulaires :
récepteurs plus ou moins
activés selon leur position
et la compétence des
cellules
Après fécondation,
installation d’un gradient
de concentration protéique
dans l’espace périvitellin
Gènes maternels
ovogenèse
N
oyau :activation ou
répression de gènes-
cibles
Transduction du signal
dans le cytoplasme :
p
rotéines de chaînes
d’activation

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Trentaine de gènes d’origine maternelle
ARNm + protéines stockées dans le cytoplasme ovocytaire
Douzaine de gènes zygotiques
Contrôle des polarités de l’embryon
ARNm bicoïd
Protéine bicoïd
ARNm
hunchback
ARNm oskar
ARNm nanos
Protéine
nanos
+
+
Inhibition
traduction
ARNm hunchback
Mise en place des axes de polarité sur le modèle drosophile
OVOGENÈSE Transcription
FÉCONDATION
Activation
POLARITÉ-ANTÉRO-POSTÉRIEURE: 3 systèmes indépendants
Système antérieur: ovocyte Système postérieur: ovocyte Système terminal: cellules
folliculaires
Gradient morphogène Double système négatif Activation locale récepteur
concentration
Position le long de l’embryon
ARNm bicoïd: pôle antérieur
Protéine bicoïd = facteur de
transcription qui contrôle, par
sa concentration, le devlpt.
La protéine bicoïd se fixe sur
le promoteur du gène
hunchback.
Résultat: acron, tête et thorax
Or, la protéine hunchback
inhibe l’expression du gène
knirps.
Résultat: le gène knirps est
exprimé.
Protéine nanos n’est pas un
facteur de transcription, c’est
l’ARNm oskar qui en est un.
Gène knirps acitve ARNm
knirps et ARNm giant.
Résultat: Abdomen
ARNm torsolike
Protéine torsolike activée
Récepteur membranaire=
Protéine torso
+
Protéine torso
Gènes tailless huckebein
ARN tailless huckebein
Prot. tailless huckebein
Résultat: acron et telson
+
+
+
+
Trentaine de gènes d’origine maternelle
ARNm + protéines stockées dans le cytoplasme ovocytaire
Douzaine de gènes zygotiques
Contrôle des polarités de l’embryon
ARNm bicoïd
Protéine bicoïd
ARNm
hunchback
ARNm oskar
ARNm nanos
Protéine
nanos
+
+
Inhibition
traduction
ARNm hunchback
Mise en place des axes de polarité sur le modèle drosophile
OVOGENÈSE Transcription
FÉCONDATION
Activation
POLARITÉ-ANTÉRO-POSTÉRIEURE: 3 systèmes indépendants
Système antérieur: ovocyte Système postérieur: ovocyte Système terminal: cellules
folliculaires
Gradient morphogène Double système négatif Activation locale récepteur
concentration
Position le long de l’embryon
ARNm bicoïd: pôle antérieur
Protéine bicoïd = facteur de
transcription qui contrôle, par
sa concentration, le devlpt.
La protéine bicoïd se fixe sur
le promoteur du gène
hunchback.
Résultat: acron, tête et thorax
Or, la protéine hunchback
inhibe l’expression du gène
knirps.
Résultat: le gène knirps est
exprimé.
Protéine nanos n’est pas un
facteur de transcription, c’est
l’ARNm oskar qui en est un.
Gène knirps acitve ARNm
knirps et ARNm giant.
Résultat: Abdomen
ARNm torsolike
Protéine torsolike activée
Récepteur membranaire=
Protéine torso
+
Protéine torso
Gènes tailless huckebein
ARN tailless huckebein
Prot. tailless huckebein
Résultat: acron et telson
++
++
++
+
Figure 1 : Schématisation des évènements génétiques lors de la mise en place de l’axe de
polarité antéro-postérieur. (D’après C. Nüsslein-Volhard, 1996).

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TOLLTOLL
Figure 3: Cascade séquentielle d’évènements génétiques régulateurs responsables de la mise
en place du patron de segmentation chez la drosophile.
Figure 2: Voie de signalisation qui conduit au gradient de répartition nucléaire ou cytoplasmique
de la protéine dorsal (DL). A: CT embryon; b: cascade d’activations intracellulaires.
Figure 2 : le ligand SPZ se lie au récepteur TOLL, activant une cascade de transduction du signal
par le biais de 2 protéines appelées TUB et PLL, conduisant à la phosphorylation de DL et à sa
libération de CACT (cactus). DL peut alors migrer dans le noyau.
Figure 3 : BCD = bicoïd, NOS = nanos, HB-M = hunchback.
Extrait de Griffiths et al. 2002, Introduction à l’analyse génétique, Ed. De Boeck, pp. 672-712.