C
OURS N
°16
DE
B
IOLOGIE
C
ELLULAIRE
:
É
CHANGES TRANSMEMBRANAIRES
1
AVERTISSEMENT : les cours du Pr Rona sont extrêmement difficiles à prendre en note, et
sont souvent durs à apprendre. Ici plus encore que pour les autres cours, une attention
maximale en amphi est nécessaire : ce cours n’est pas forcément complet à 100%. J’ai
sciemment choisi de m’écarter un peu de la présentation de l’amphi par soucis de clarté
Les membranes biologiques
- De part et d’autre de la membrane : concentrations
ioniques différentes entre cytoplasme et milieu extérieur
- Asymétrie de la membrane plasmique : une zone des
protéines transmembranaires dépasse de la membrane : rôle
dans la régulation des ions voire récepteur à un ligand
- Membrane hétérogène : 2 lamelles hydrophiles et une
lamelle hydrophobe
- Les liaisons de Van der Walls permettent de maintenir
ensembles les 2 parties hydrophobes des deux couches de
phospholipides
- Épaisseur membrane : 75 Å = 7,5 nm
- Diamètre canal ionique : souvent dans les 10 Å avec forte densité de présence
Concentration ionique dans les cellules des vertébrés
Concentration cytoplasmique
Concentration milieu
extracellulaire
Na
+
14
140
K
+
160
3
Ca
2+
10
4
1 à 2
Cl
-
14
150
- La cellule est capable de sous-concentrer le Na
+
et de sur-concentrer le K
+
- Un gradient de concentration se produit lorsqu’un ion est présent dans des concentrations
différentes de part et d’autres d’une membrane dans laquelle il est diffusible
- Ainsi il y a un gradient de Na
+
de facteur 10 qui doit rester constant dans la vie de la cellule
- C’est l’inverse pour le K
+
qui est sur-concentré dans le cytoplasme
- Il y a des mécanismes qui permettent ces différences de concentration (que vous allez
déguster sur 3 cours)
- Le Ca
2+
a un rôle majeur dans tous ces mécanismes car ses variations sont lues par des
protéines du cytoplasme
o Le Ca
2+
est toxique en fortes quantités dans le cytoplasme
o De légères variations du taux de Ca
2+
provoquent de fortes variations de potentiel de
membrane
- Le Cl
-
quand à lui est surtout présent dans le milieu extérieur : si l’on fait l’addition la cellule
serait chargée très positivement, or il y a des acides organiques colloïdes chargés
négativement dans le cytoplasme. La finalité est l’électroneutralité
Electroneutralité
- indispensable à la vie : un compartiment biologique est neutre dans sa globalité
- Cependant, différentes zones peuvent être chargées dans une cellule
Le distinguo est souvent mal fait par la majorité : la membrane est chargée mais neutre !
En effet d’un côté il y a forte présence d’ions chargés + et de l’autre une forte présence
d’anions : au final c’est neutre mais chargé ;-)
- Em < 0 : le potentiel de la membrane est négatif car il y a 10000 fois moins de calcium dans la
cellule que dehors. Si celui-ci était trop présent dans la cellule il y aurait de nombreux
problèmes de signalisation ainsi qu’une toxicité
Quels sont les systèmes polarisés ?
- Tous ceux possédant une bicouche en guise de protection, c'est-à-dire les organites surtout
o Réticulum Endoplasmique
o Golgi
o Membranes des mitochondries (cours n°12)
o Vacuoles, lysosomes, chloroplastes, etc.
Pourquoi parle-t-on de polarisation ?
- Car il y a des têtes polaires (ne vous les apprenez pas par cœur dès maintenant, le Pr Butor va
vous les détailler en long, large et en travers)
- Il y a trois têtes polaires possibles (et une 4
ème
plus rare)
o Choline
o Sérine
o Inositol
o Ethanolamine
- Le tout additionné d’un acide phosphorique chargé négativement
- Les canaux ioniques traversent la membrane de part et d’autre
- Les zones hydrophobes (chaîne aliphatique) s’intègrent de façon forte aux protéines
intrinsèques à la membrane
- Les têtes polaires se lient aux zones hydrophiles
La diffusion simple
- Liposome : très faible diffusion simple d’un ion dans le sens de son gradient de concentration
- Ne permettrait pas les mécanismes des cellules vivantes
o Cl
-
10
-10
cm/s
o Na
+
10
-12
cm/s
o K
+
10
-12
cm/s
- Sans protéines de transport, les flux d’ions seraient donc très réduits
- Le cholestérol est une molécule amphiphile qui ne peut à lui seul former des bicouches ou
micelles, néanmoins il s’insère parfaitement dans la bicouche membranaire sans K. Il a un
rôle dans la fluidité membranaire
La mosaïque fluide
- C’est le nom donné à la membrane plasmique : elle intervient sur les pressions des protéines
de transport
- Deux facteurs doivent être pris en compte
o Le gradient de concentration (que l’on a déjà vu)
o Le gradient électrique : même si le gradient de concentration est en faveur de l’ion, si
le gradient électrique est contre lui, il ne pourra pas traverser sans énergie / ATP
- Pour remonter le gradient électrochimique, il faut de l’énergie fournie par une molécule
d’ATP ADP + Phosphate Inorganique (Pi) : énergie utilisée par des ATPases
A - Pompes :
- protéine intrinsèque avec une zone
cytoplasmique plus importante que la zone
extracellulaire
- Le sens est unique et va vers l’extérieur
- Le gradient électrique joue sur l’efficacité de ces
pompes
- Ex : Pompes à Calcium, NA-K ATPases
B – Canaux ioniques
- Constitués de plusieurs sous-unités
- Capables de modifier l’intensité du flux d’ions les traversant
- Transport passif, pas de sens obligatoire, pas besoin d’énergie
C – Récepteurs canaux
- Transport dans les deux sens
- Transport passif
- Une partie sert de récepteur à un ligand activant le canal
- Une zone canal (C) et une zone réceptrice du ligand (R)
D – Transports couplés
- Également appelés transports actifs secondaires
- 2 éléments transportés en même temps au travers d’une protéine, la force du gradient de
l’un entrainant l’autre contre son gradient
- Ces deux éléments sont dépendants au sein de ce transport
- 2 types : symports et antiports (voir plus loin)
Modulation de l’activité des systèmes de transport
- Concernent les 4 types de transporteurs vus au dessus
- Peuvent être de très nombreuses sortes
- Contrairement au prof je vais d’abord expliquer 2-3 notions qu’il expliquera après
Variations du potentiel de membrane
- Cellule au repos est chargée négativement au point de vue membranaire : -40 à -80 mV
- Si elle devient encore plus « négative » on parle d’hyperpolarisation (-90mV)
- Si elle devient moins « négative » on parle de dépolarisation (-20mV)
Effets osmotiques
- L’osmose est un mouvement d’eau et d’ions (voir après)
- Lorsqu’il y a entrée d’eau dans la cellule on parle de turgescence (la cellule gonfle)
- Lorsque c’est le contraire qui se produit, on parle de plasmolyse (elle dégonfle)
- Ces mouvements d’eau agissent sur les 4 types de transporteurs
Qu’est-ce qui module l’activité de ces transporteurs ?
- Des signaux externes
o Variations de pH
o Variations de la concentration en Ca2+
o Effets osmotiques
o Variations de voltage (cellule musculaire en action)
- Des signaux internes
o Variations de la concentration en Ca2+
o Nucléotides : GDP, AMP cyclique, AMPH
o Effecteurs cytosoliques : IP3, calmoduline, kinases
Calmoduline : fixe 4 Ca2+ et les apporte à des systèmes calcium-dépendants
o Phosphorylations (via kinases) ce qui modifie la conformation des protéines
o Effets osmotiques
o Variations de pH : si cytoplasme alcalin, activation des canaux K+
Conclusion sur cette partie
- Dans la membrane plasmique, divers types de protéines intrinsèques sont impliqués dans le
transport des petites molécules et des ions
- Ces protéines ont en général une forte sélectivité vis-à-vis des ions ou des petites molécules
transportées
- Ce transport peut être régulé par l’activité cellulaire (synthèse ATP, variations Ca2+, etc.)
- Ces protéines peuvent parfois contrôler le sens et moduler l’intensité des flux de particules
Aspects énergétiques
- UNIPORT : une protéine ne transporte qu’un seul ion /
espèce ionique à la fois dans un seul sens !
- UNIPORT PASSIF
o Un seul ion transporté
o Dans le sens du gradient électrochimique
- UNIPORT ACTIF
o Un seul ion transporté
o Dans le sens contraire du gradient
o Nécessite de l’ATP
Diffusion d’une phase homogène de coefficient D
- En cours le Pr Rona explique de façon très claire ce point, voici l’essentiel
o Un flux majoritaire va du plus concentré au moins concentré
o Un flux ultra-minoritaire fait le contraire : le mouvement brownien
o La différence entre les deux donne le flux net
o Attention, même si le flux net = 0 les deux flux le composant peuvent être ≠ 0
Transports actifs, passifs et diffusion facilitée
- De même les explications du cours sont claires et donc le résumé
o Diffusion facilitée et transport passif 10
7
ions / s
o Diffusion par transport actif jusqu’à 500 ions / s
o La diffusion facilitée et le transport actif sont très rapides à se mettre en marche
o Le transport passif est nettement plus lent pour atteindre sa vitesse maximale
o Plus la Km sera petite et plus la protéine aura d’affinité pour l’ion qu’elle transporte
et plus le transport se fera facilement
Lois de Fick
- 1
ère
loi de Fick : Js = -D × (dC÷dx) : valable pour une diffusion entre les deux bords d’un
cristallisoir
- 2
ème
loi de Fick : Js = -PdC : valable pour une membrane semi-perméable
2 options s’offrent à vous : vous apprenez ça par cœur et les appliquez dans les TD ou
vous les comprenez. Ne les prenez pas à la légère l’an passé (2007-2008) c’est tombé. Ce
cours est vraiment dur à comprendre et peut faire peur, mais en le lisant à tête reposée
plusieurs fois ça se clarifiera. Les 2 cours qui suivent vont aussi y contribuer !
Rappel sur l’omose :
- L’eau se déplace du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique
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