La 4ème semaine du développement embryonnaire
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La 4ème semaine du développement embryonnaire UE2-Bis Embryologie Alma & Marion CCM Lyon Est La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est I. La délimitation du corps de l’embryon C’est la semaine de la délimitation du corps de l’embryon. De J21 à J25-26 se forme la paroi ventrale. - L’ectoblaste va représenter plus tard le dos de l’embryon. - La bascule va de pair avec le développement du tube neural et l’extension de la cavité amniotique. Il y a un allongement très important du neurectoblaste, avec un renflement dans la partie céphalique : c’est ici que le cerveau se forme. Le cerveau d’un embryon à la 4ème semaine est très important. - Cet allongement fait que l’embryon va « s’enrouler » autour du lecithocèle II qui ne va pas s’étendre mais il va paraître de plus en plus étroit et comprimé. Le lecithocèle va donc s’étrangler et devient le sac vitellin (= vésicule vitelline). - C’est une bascule qui se sert des membranes cloacale et pharyngienne comme axe virtuel. Réduction du cœlome externe qui se situe entre la lame amniotique et la lame choriale. Il devient virtuel au début du 3ème mois. Incorporation à l’embryon de structures annexes (comme l’allantoïde) ou autres (la membrane pharyngienne à l’avant, par exemple) et de la zone cardiogène. - Coupe sagittale à J22 1 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est - Au départ on n’avait pas de paroi ventrale dans le lécithocèle secondaire puis maintenant il y en a une avec ce sac vitellin qui va perdurer jusqu’à la fin de la 6ème semaine. Une fois que l’ectoblaste est complètement fermé, on a une paroi ventrale. - Le lécithocèle va laisser place à une structure divisée en deux régions : supérieure qui forme le tube digestif primitif et l’inférieure qui forme le sac vitellin. Vers J22-23, ces deux parties communiquent encore largement. J24 L’extension de la cavité amniotique est plus active. On assiste à un développement de l’ectoblaste et surtout du neurectoblaste (tube neural) qui se développe avec l’amnios. Le cœlome interne est toujours en continuité avec l’externe. L’ectoblaste s’est développé au niveau des faces latérales du disque et progressivement on va avoir les flancs de l’embryon qui apparaissent. L’ectoblaste aura tendance à aller se fermer. Il y a une plicature dans les deux directions : - Transversal : enroulement de l’embryon autour du lécithocèle - Cranio caudal : bascule des membranes pharyngiennes et cloacales On a : - Les somites - Les lames latérales ont continuées leur développement. Du fait de l’extension des différentes cavités, elles s’individualisent distinctement en deux feuillets : La splanchnopleure (interne en continuité avec la lame vitelline) en contact avec l’intestin primitif La somatopleure (externe - prolongement de la lame amniotique au contact de l’ectoblaste) Il y a une région qui n’est ni de la somatopleure ni de la splanchnopleure : c’est l’épithélium cœlomique. C’est dans cette région-là que va se développer la future gonade. 2 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est J25-26 Selon les incidences de coupe transversale à J25-J26, le cœlome interne est fermé ou non. Retour aux coupes sagittales : - A J19-20 pour le neurectoblaste le tube n’est pas encore enroulé - A J22 la plicature commence - A J23 les membranes sont verticalisées. - A J25-26 : vésicule vitelline dans le cœlome externe est peu développée. - A J28 l’enroulement a progressé. Tout se retrouve intégré à l’intérieur de l’embryon. Le lécithocèle est devenu la vésicule vitelline reliée à l’intestin par le canal vitellin. Formation du cordon ombilical : c’est l’incorporation du sac vitellin au pédicule embryonnaire. C’est à la fin de la 7ème que le sac vitellin régresse et s’incorpore au pédicule embryonnaire pour former le cordon ombilical. Le cœlome externe persiste et devient virtuel à la fin du deuxième mois – début du troisième mois. 3 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Le cœlome interne : il va progressivement se réduire avec les feuillets qui dérivent directement de la somatopleure et de la splanchnopleure. Ils vont se rapprocher l’un de l’autre : chez l’adulte, ces feuillets sont pratiquement accolés et deviennent quasi-virtuels. Ils vont correspondre à la cavité péritonéale (avec ses deux feuillets viscéral et pariétal) et aux cavités pleuropéricardiques. Le feuillet viscéral dérive de la splanchnopleure et le feuillet pariétal dérive de la somatopleure. La zone cardiogène est au départ au niveau de la membrane pharyngienne. Elle a une forme de fer à cheval qui entoure la membrane pharyngienne. Avec la plicature de l’embryon, les deux tubes vont se retrouver internalisés dans la concavité constitué par l’enroulement du tube neural. Les membranes pharyngiennes et cloacales vont continuer leur bascule et de ce fait on va avoir un enroulement encore plus complet avec le cœur en formation. L’allantoïde : même mécanisme. Il est tout d’abord externe puis vient s’internaliser pour former la vessie. Ce qui reste de la cavité utérine est très faible et c’est pour ça qu’une implantation qui se fait complètement dans l’endomètre va rendre la cavité utérine quasiment virtuelle. 4 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est II. Aspect de l’embryon à la fin du 1er mois Il est replié sur lui-même avec une tête très développée qui forme le bourgeon frontal. Il y a 4 arcs branchiaux dont le premier est dédoublé, c’est le plus gros. On voit les somites par transparence. La plus grande longueur se fait entre la courbure du vertex et le coccyx. Le bourgeon caudal régresse au 2ème mois. On a aussi les petits bourgeons des membres supérieurs et inférieurs qui apparaissent dès la fin du premier mois. La membrane pharyngienne se résorbe à J25-26 et forme la bouche primitive (stomodeum). La membrane cloacale est encore présente à ce stade. L’embryon passe de 1,5 à 4,5mm à la fin de la 4ème semaine A la fin de la 8ème semaine, il fera environ 3cm (on parlera de fœtus à partir de 1,5 mois). Stade phylotypique : seule constance = vertébrés. Un embryon de caméléon, un embryon de poulet et un embryon humain se ressemblent. Une fois la paroi ventrale fermée, les embryons de vertébrés ont la même forme. L’embryon n’a donc pas encore un aspect caractéristique de l’espèce humaine. L’évolution procède toujours de manière continue. Elle n’élimine pas les caractéristiques d’une espèce antérieure. Elle garde ainsi l’appareil branchial qui donnera des structures importantes caractéristiques des mammifères. 5 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est III.Evolution du chordo-mésoblaste IV. La chorde La chorde est une structure fondamentale au développement l’embryon. Elle met plusieurs jours à se détacher du lécithocèle, c’est-à-dire de l’entoblaste. A J22, la chorde est complètement détachée. A l’inverse des mésoblastes para-axial et intermédiaire, la chorde ne se segmente pas mais se fragmente. Elle restera sous la forme de reliquats embryonnaires, qu’on retrouvera dans les disques intervertébraux : le nucléus pulposus. On peut avoir des compressions qui vont faire en sorte que le disque intervertébral se retrouvera expulsé en direction de la moelle épinière. On aura une compression médullaire ou « hernie discale ». La chorde est un puissant inducteur : - Des structures mésoblastiques adjacentes (mésoblaste para-axial, intermédiaire, lame latérale) - De la formation du neurectoblaste et de la plaque neurale. Chez la souris, des mutations peuvent « inhiber » l’induction. En conséquence, il n’y aura pas de neurectoblaste construit correctement. Ce rôle d’inducteur est important. NB : Les chordés sont les espèces pourvues d’une chorde pendant leur développement. V. Mésoblaste para axial Le mésoblaste para-axial se segmente totalement de la région céphalique au bourgeon caudal et forme des somitomères. Il commence à se segmenter à la fin de la 3ème semaine (J18) pour donner à J20 7 paires de somitomères. Attention, les 7 premières paires de somitomères n’évoluent pas en somites et ne se divisent mais s’éparpillent : on pourra retrouver de leurs cellules au niveau de la face. Elles vont migrer pour se retrouver dans la région du bourgeon frontal et des arcs pharagiens, sans former de structures bien définies. 6 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Le mésoblaste para-axiale se segmente entièrement en somitomères qui eux évoluent en somites. Début J21, la première paire de somites définitifs se forme au pôle céphalique. Fin J20/début J21 : 1ère paire de somites définitifs J24 : 20 paires J28 : 25 paires J30 : 30 paires Fin 5ème semaine : 42-44 paires (segmentation totale) dont 37 définitives car les paires du bourgeon caudal vont voir une de leur partie régresser. Après la segmentation totale du mésoblaste para-axial et régression de certaines paires du bourgeon caudal, il y a 37 paires définitives : 5 occipitales (ne donnent pas de vertèbres mais leurs cellules migrent dans les arcs branchiaux), 7 cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires, 5 sacrées et 8 à 10 coccygiennes qui régresseront pour n’en laisser que 3 définitives (rachis), l’embryon humain étant caudé. Pour la plupart des embryons, on va les dater non pas par le nombre de jour après la fécondation comme on l’a fait jusque ici, mais par le stade de développement lié au nombre de paires de somites. On a dit que la classification des somites était proche de celle des vertèbres en anatomie. On pourrait donc penser qu’une paire de somite donne une vertèbre. Or, ce n’est pas tout à fait le cas. En fait, on a deux hémi-somites qui rentrent dans la constitution d’une vertèbre. Les somites évoluent en métamères constitués de deux régions : le sclérotome et le dermatomyotome. Un métamère = une paire de somites. Ces régions sont visibles en coupe transversale. Région interne : constitue le sclérotome. Ces cellules vont coloniser l’espace autour du tube neural et de la chorde pour constituer le corps vertébral. On voit bien la différence entre J22, début de 4ème semaine, et J28, fin de 4ème semaine. Région externe : constitue le dermato-myotome, ellemême subdivisée en deux parties : - Partie latérale : dermatome = territoires cutanés en relation avec l’ectoblaste et la lame latérale. L’épiderme dérive de l’ectoblaste. Le derme et l’hypoderme dérivent de ces cellules originaires des somites qui constituent le dermatome. - Partie médiale : musculaires. myotome = éléments 7 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Noyau ventral : en bas les cellules s’infiltrent entre l’ectoblaste et la somatopleure et forme les muscles striés de l’abdomen et du tronc. La somatopleure est maintenant détachée de l’ectoblaste par les muscles de l’abdomen. Noyau dorsal = muscles para vertébraux, érecteurs et maintien du rachis Pour chaque paire de somites, on trouve un territoire appelé métamère (=évolution d’une paire de somites) : on parle même de métamérisation. Pour ce qui est du rachis, la formation d’une vertèbre fait intervenir 2 paires de somites. En fait, le corps se fait à partir de 2 hémi-sclérotomes. Les prolongements du tube neural constituent les nerfs spinaux. Les nerfs spinaux séparent le somite en deux hémi-somites. Deux hémi-somites de deux vertèbres adjacentes, l’un supérieur et l’autre inférieur, forment une vertèbre. Les muscles issus du myotome sont directement innervés par les nerfs spinaux. 8 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Mode d’expression des gènes régulant la différenciation des somites : la protéine SHH est une molécule inductrice sécrétée par la chorde et le plancher du tube neural qui induit majoritairement la formation du sclérotome. C’est une cascade d’induction entre la chorde et le tube neural. La chorde sécrète SHH qui permet la différenciation de l’ectoblaste en neurectoblaste (tube neural) qui sécrète à son tour SHH. Au niveau de la chorde, SHH agira sur le corps vertébral tandis qu’au niveau du tube neural elle permettra la formation des arcs vertébraux. A. Mésoblaste intermédiaire A la différence de la segmentation du mésoblaste para-axial, la segmentation du mésoblaste intermédiaire est incomplète. La segmentation commence en position crâniale et se termine en L4. Elle permet la formation de nephrotomes. On lui distingue plusieurs parties ; - le pronephros (segmentation incompléte) - le mésonéphros - le métanephros (qui n’est pas sous forme de nephrotomes) 1. Le pronephros : Il se constitue vers fin J20, et il a une durée de vie limitée car il régresse entièrement vers J25. Il a une durée de vie de 4 à 5 jours. A J-20 il est formé de 7 paires de tubules. Il se différencie entre C3 et D8. Il permet d’initier la formation du canal de Wolf. 9 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est La formation des tubules : au départ, on a un cordon plein qui se segmente en petits massifs. Du premier massif va se développer une structure ondulante (l’ébauche du premier tubule) qui émet un prolongement avec un aspect vaguement contourné. Le premier massif se creuse, et on obtient le premier néphrotome (aucune valeur fonctionnelle). Puis se forme le deuxième tubule puis le troisième etc... Chaque tubule est relié à un tube creux qui progresse en direction de la région caudale, c’est le canal de Wolf. 2. Le mésonéphros (début de la différenciation à J-25): A J-25, la segmentation se poursuit afin de former le mésonephros. Le pronephros régresse à J25. A J-28, on a environ 30 paires de tubules mésonephrotiques qui se jettent dans le canal de Wolf. Ils sont situés entre D9 et L4. Fin S-5, il reste seulement 20 tubules entre L1 et L4 suite à une régression dans la partie supérieure du mésonephros. Ces tubules seront à l’origine des futures gonades et des tubes efférents (chez l’homme). Le canal de Wolf correspond au tractus génital interne chez l’homme. Il régresse chez la femme. Il débouche dans la région non segmentée appelée métanephros. Fin J-26, le canal s’abouche à la partie postérieure de l’allantoïde. 3. Le métanephros Le métanephros ne subit pas de segmentation. Il est situé en position postérieure. De J-28 à J-32 il se condense pour former un blastème métanéphrotique, ébauche du rein primitif. A partir du canal de Wolf se forme un petit diverticule appelée bourgeon urétéral à l’origine de l’uretère. Le métanephros correspond à l’ensemble blastème métanéphrotique + diverticule urétéral. Pathologie : Il peut y avoir des défauts embryologiques où les individus naissent seulement avec un rein car un rein a régressé. 4. Le corps de Wolf Le canal de Wolf débouche à la face postérieure de l’allantoïde. Cette allantoïde se retrouve très proche de la vésicule vitelline car il est situé dans le pédicule embryonnaire. Le corps de Wolf aussi appelé saillies ou cavité cœlomique est constitué du canal de Wolf et du blastème paramésonéphrotique. Le canal de Wolf, chez l’homme forme les conduits génitaux interne. Chez la femme, il régresse. 10 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est A la fin du premier mois, les crêtes génitales (lieu de différenciation de la gonade) sont formées par épaississement de l’épithélium cœlomique. Le canal de Muller se forme à la fin de S-5 par invagination de l’épithélium cœlomique (il est à l’origine des trompes, de l’utérus et d’une partie du vagin). Les tubules méso néphrotiques ont un aspect très contourné. Ils vont encore régresser pour se stabiliser à 10-12 tubules. Ces tubules sont à l’origine des canaux efférents. Ils se drainent dans le canal de Wolf. Le canal de Wolf donne le canal épididymaire. Chez l’homme le mésonéphros persiste grâce à la testostérone. Les gonocytes primordiaux apparaissent dans la région de l’allantoïde. Ils migrent dans la région lombaire en suivant le mésentère dorsal au début du 2ème mois. Ils constituent les futures crêtes génitales (elles-mêmes les futures gonades). B. Le mésoblaste et la lame latérale La lame latérale se clive en deux feuillets : - la splanchnopleure (futur feuillet viscéral) - la somatopleure (futur feuillet pariétal) Ces deux feuillets délimitent le cœlome interne qui est une cavité. Le cœlome interne représente la moitié de la taille de l’embryon, puis diminue. Il donnera les deux cavités de l’embryon : - La cavité péritonéale - La cavité péricardique La cavité cœlomique devient virtuelle entre les deux feuillets de la lame latérale. Pathologie : ces cavités ne sont plus virtuelles comme lors d’un épanchement pleural ou pleurésie. La cavité péritonéale et la cavité péricardique sont séparées par le septum transversum (origine mésodermique) qui donnera le diaphragme. VI.Evolution du neurectoblaste A. Neurulation primaire Au cours des semaines précédentes le neurectoblaste s’est développé sous plusieurs formes : - J-18 la plaque neurale - J-19 à J-21 la gouttière neurale (en effet les crêtes neurales se forment et se rapprochent) 11 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est 1. Formation du tube neural Fin J-21, début J-22 la gouttière se ferme au niveau des 4ème / 5ème somites (= jonction occipito-cervicale) pour former le tube neural dans deux directions : - pôle céphalique - pôle caudale Dans la partie supérieure de la jonction occipito-cervicale il y aura la formation du cerveau. Dans la partie inférieure de la jonction occipito-cervicale il y aura formation de la moelle épinière Le tube neural augmente progressivement en longueur (+++ en direction caudal), tout en se fermant en direction céphalique et caudale. Les neuropores deviennent de plus en plus petits et se ferment : - à J-24 pour le neuropore céphalique ou antérieure - à J-26 pour le neuropore caudal ou postérieure 2. La formation du cerveau Dans la région céphalique le cerveau se forme et se ferme à J24. A la fin de S-4, le cerveau est au stade à 3 vésicules : - Prosencéphale (jaune) - Mésencéphale (orange) par la suite ne se vésicule pas - Rhombencéphale (vert) Ce qui reste du tube neural, soit la moelle épinière, va s’allonger jusqu’au bourgeon caudal alors que le cerveau, lui, va grandir en volume. Il existe deux courbures : - mésencéphalique - cervicale Au début du 2ème mois le cerveau passe au stade à 5 vésicules Origine embryologique Prosencéphale Télencéphale Diencéphale Mésencéphale Rhombencéphale Cerveau formé Hémisphéres cérébraux Cerveau Thalamus, hypothalamus et vésicules optiques Tronc cérébral cervelet Bulbe rachidien + 4ème ventricule Métencéphale Myélencephale 12 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est B. La neurulation secondaire entre la 4ème et la 7ème semaine La neurulation secondaire commence au début de la quatrième semaine et se termine à la fin de la 7ème semaine. Elle est la cause de l’origine mésoblastique de la partie terminale de la moelle épinière. Elle fait suite à la neurulation primaire. En effet le tube neural s’arrête en L2. Le tube neural induit la formation de l’éminence caudale pleine. Le système nerveux possède deux origines embryologiques : - ectoblastique (du cerveau jusqu’en L2) - mésoblastique (de L2 jusqu’au bout) Le tube neural s’arrête à L2 donc la portion terminale de la moelle épinière est d’origine mésoblastique. Dans le prolongement du tube neurale se constitue un cordon plein appelé éminence caudale mésenchymateuse. Il est produit par condensation de mésenchyme d’origine mésoblastique appelé bourgeon caudal, éminence caudale ou cordon médullaire plein. En S-5, celui ci va se creuser au début du deuxième mois et rejoindre le tube neural. La moelle épinière est donc constituée par sa dernière partie d’une origine mésoblastique et le reste est originaire du tube neural (donc ectoblastique). L’éminence caudale mésenchymateuse (qui est un cordon plein) se creuse pour former l’éminence caudale creuse (qui est un tube borgne). Fin de la S-6, début S-7 le canal neural s’unit à l’éminence neurale ce qui est à l’origine de la future moelle épinière. Pathologies : • La jonction peut mal se faire et on a une innervation qui s’arrête à L2 de même si le tube neural n’induit pas la formation de l’éminence caudale pleine. • Le neuropore postérieur peut ne pas se fermer correctement est nous aurons un défaut de formation de neurulation secondaire avec des conséquences pathologique. • Syndrome de la queue de cheval, défaut d’innervation des sphincters, des membres inférieurs. 13 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est C. Migration et devenir des crêtes neurales Les cellules de ces crêtes neurales se détachent du bord de la gouttière, de l’ectoblaste et vont s’éparpiller dans tous les territoires de l’organisme donnant différentes structures. Structures appartenant au tissu nerveux Ganglions des racines dorsales de la moelle épinière Chaine ganglionnaire sympathique Ganglions pré aortiques et entériques (patho = mégacolon congénital ou maladie de Hirschprung les ganglions nerveux entériques vont être responsables de la motricité de la musculature lisse du colon il grossit) Névroglie périphérique (de Schwann) Structures différentes du tissu nerveux Arcs branchiaux qui formeront - les os, les cartilages du crâne et de la face - l’odontoblastes (qui forme l’ivoire des dents) La médullo surrénale (=centre de la surrénale) qui est une structure endocrine avec sécrétion de catécholamine. Les mélanocytes qui sont à l’origine de la pigmentation de la peau située à la jonction derme-hypoderme (cancer = mélanôme) Le septum aortico-pulmonaire qui est la cloison séparant les gros vaisseaux embryonnaire pour donner l’aorte et l’artère pulmonaire (un défaut de migration est à l’origine d’une malposition des gros vaisseaux). Anomalies du tube neural (dysraphies) Parmi les dysraphies, on retrouve la spina bifida. Une dysraphie est une duplication des arcs aortiques mal formés. Dans la majorité des cas, une anomalie du tube neural est causée par un canal médullaire pas totalement fermé. Ce défaut de fermeture est du aux vertèbres qui ne se sont pas complètement fermées. La moelle se retrouve alors extériorisée ainsi que les méninges : on parle de myélo-méningocèle. Cette malformation a des origines mixtes comme des facteurs génétiques et environnementaux Les agents tératogènes sont : - l’acide valproïque l’acide rétinoïque (=vitamine A) est impliqué dans des phénoménes d’inductions normaux mais en trop grande quantité il peut être nocif le diabète maternel l’hyperthermie L'acide folique (vitamine B9) est donné comme traitement préventif aux femmes enceintes. 14 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est VII. Evolution de l’entoblaste Il y a internalisation du toit du lécithocèle secondaire. L’endoblaste devient alors le tube digestif primitif. Ce phénomène d’étranglement du lécithocèle se fait en plusieurs étapes : - gros sac = lécithocèle 2nd - tube étranglé - tube digestif primitif J-24, on distingue trois portions possédant leur propre vascularisation dérivée de l’anastomose entre le plexus artérielle vitellin et l’aorte dorsale. • • • Intestin antérieur • • • • • les 2 anses vitelline qui vont être, la branche pré et post vitelline. • • • • Il est relié au sac vitellin par le canal vitellin Reçoit l’artère mésentérique supérieure S’étend de D2 au 2/3 du colon transverse Centré sur l’anse vitelline qui s‘allonge et subir une rotation entre S-4 et S-5 donnant deux portions : - branche pré-vitelline (avant le canal vitellin) à l’origine de la majeure partie de l’intestin grêle - branche post-vitelline (après le canal vitellin) à l’origine du colon • • • Où s’intègre l’allantoïde Reçoit l’artère mésentérique inférieure S’étend du 1/3 postérieur du côlon jusqu’au cloaque (=région du rectum) Intestin moyen Intestin postérieur Reçoit le tronc coeliaque S’étend de la bouche primitive au Duodénum 2 (D2) Il s’y développe les ébauches pancréatiques, hépatique set de la vésicule biliaire qui se développe au sein du septum transversum (mésoblastique – futur diaphragme) On y trouve le pharynx à J-22 le diverticule respiratoire apparaît et va se ramifier a l’origine de l’œsophage l’ébauche de l’estomac (=segment fusiforme). On a une courbure due à un développement plus poussé de cette partie qui va subir une rotation. Le foie est le deuxième organe hématopoïétique. Il fait suite aux îlots de Wolff et Pander qui produisent les cellules de sang primordiales. En effet les cellules sanguines primordiales remontent dans la circulation vitelline jusqu’à l ‘ébauche hépatique qui dilacère les veines. Ce phénomène provoque un blocage des cellules sanguines primordiales qui se différencient alors dans le foie. 15 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Les cellules sanguines se différencient dans le foie à partir du deuxième mois. Les arcs branchiaux sont des vestiges de l’évolution qui correspondent à une dilatation de l’ectoblaste remplis de mésoblaste par-axial. Ils se constituent au cours de la 4ème semaine. Entre deux arcs consécutifs il y a une fente. En regard d’une fente on observe des poches. On observe : - 4 arcs visibles extérieurement, séparés par 3 sillons ectobranchiaux - 5 arcs branchiaux visibles intérieurement (1 rudimentaire) séparés par 5 poches entobrachiales Le mésenchyme est constitué de cellules originaires de : - somitomères et somites occipitaux muscles de la face - crêtes neurales (de la région occipitales) os et cartilage de la face - lame latérale (de la région occipitale) cartilage du larynx Topo sur la formation de l’estomac L’estomac subit un développement important. L’anse pré-vitelline est à l’origine de la grande courbure gastrique au niveau de l’intestin moyen. Fin S-6, le sac vitellin s’incorpore. Le diverticule de Meckel est un reliquat vitellin La limite est en aval du diverticule de Meckel. Dans l’anse vitelline on aura la fin de grêle et le début du côlon. L’anse post vitelline passe devant l’anse pré-vitelline (qui a un développement + important qui sont les anses grêles). 16 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est VIII. Formation et évolution de l’appareil cardio-vasculaire Mr Guérin et Mr Benchaim ne sont pas d’accord sur les dates mais il faut connaître les dates pour les deux professeurs. A. Formation des vaisseaux extra-embryonnaire Fin S-3 : - Apparition de la circulation chorio-villositaire (lame choriale + villosités tertiaire) - Circulation vitelline (lame vitelline) - Ilots sanguins formateur de Wolff et Pander Ces éléments rentrent en communication en début de S-4 et se connectent à la circulation embryonnaire. B. • • • • • • Formation du tube cardiaque J-18 : la zone cardiogène en forme de fer à cheval entoure la membrane pharyngienne J-19/ J-20 : formation de deux tubes cardiaques J-21 : fusion des deux tubes cardiaques J-22 : 1ères contractions (mais inefficaces) du cœur. Le tube cardiaque présente 4 renflements (bulbe aortique, ventricule, oreillette, sinus veineux) J-23 : tube cardiaque présente une inflexion et une courbure. J-24 : début de la circulation sanguine embryonnaire. Lors de la plicature de l’embryon, les deux tubes cardiaques se retrouvent de part et d’autre de l’intestin primitif et se creusent d’une lumière. - La plicature est très rapide dans la région antérieure - L’aorte dorsale est en formation 17 La 4ème semaine du développement embryonnaire CCM Lyon Est Les tubes cardiaques vont se remplir de cellules qui viennent de la splanchnopleure. La paroi ventrale va se fermer. Elle entoure les deux tubes cardiaques qui sont en train de fusionner à J-21 / J-22. La prolifération des cellules de la splanchnopleure constituent la paroi du cœur (=gelée cardiaque). Le péricarde est formé de la splanchnopleure et de la somatopleure. A partir de la gelée cardiaque se développent les futures enveloppes du cœur. Le septum transversum (d’origine mésoblastique) cloisonne le tronc. J-24 : les contractions cardiaques deviennent efficaces. C. Formation des vaisseaux intra embryonnaires Les aortes dorsales ont leur partie caudale qui commence à fusionner en fin de S-4. 6 arcs aortiques vascularisent les 6 arcs branchiaux (NB : le 5ème arc branchial régresse rapidement). Les artères vitellines vascularisent le tube digestif primitif. Les artères ombilicales se connectent à la circulation choriale (=placentaire) pour régénérer le sang. Les veines ombilicales rapportent le sang oxygéné. 18
